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Ludwigia peploides

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Jussie rampante

Ludwigia peploides
Description de cette image, également commentée ci-après
Ludwigia peploides subsp. stipulacea
Classification
Règne Plantae
Sous-règne Tracheobionta
Division Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sous-classe Rosidae
Ordre Myrtales
Famille Onagraceae
Genre Ludwigia

Espèce

Ludwigia peploides
(Kunth) P.H.Raven, 1963

Classification phylogénétique

Ordre Myrtales
Famille Onagraceae

Ludwigia peploides (autrefois aussi nommée Jussiaea peploides), aussi appelée Jussie rampante , souvent improprement nommée Jussie des marais, est une espèce de plantes à fleurs de la famille des Onagraceae. C'est une plante aquatique, amphibie et fixée, d'origine sud-américaine ou australienne.

Synonymes

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  • Jussiaea repens' Kunth
  • Jussiaea peploides L. var. glabrescens Kuntz.

Confusion possible

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Bras d'eau presque entièrement recouvert de jussie rampante.
Jussie rampante
.

Les feuilles émergées de Ludwigia peploides sont arrondies et glabres alors qu'elles sont lancéolées, mais poilues chez Ludwigia grandiflora.

En France, son nom peut être confondu avec un autre nom vernaculaire de jussie des marais ou Ludwigia palustris, désignant une plante autochtone, à feuilles parfois rougeâtres et petites fleurs verdâtres sans pétales (qui est elle en régression)

Description et biologie de l'espèce

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C'est une plante herbacée palustre ou aquatique ne se développant bien que dans les eaux calmes, très éclairées ou sur un sol très humide.
Elle possède de belles fleurs d'un diamètre de 3 à 5 cm et de couleur jaune vif (couleur attirant de nombreux pollinisateurs européens). Ces fleurs ont fait son intérêt ornemental, semblent à l'origine de son introduction dans de nombreux pays.
Racines et pétioles des fleurs sont parfois rougeâtres. Les feuilles immergées sont arrondies (caractère non discriminant pour l'identification de l'espèce, car partagé par d'autres jussies)

À partir des rhizomes fixés sur le fond ou les berges (de sable, vaste, terre, galets...), cette jussie peut former des tapis très denses de tiges flottantes ou immergées près de la surface. Ses tiges principales (émergées ou immergées) sont rigides, noueuses, et constituent un réseau. Chaque nœud peut développer des racines adventives alimentant l'ensemble de la plante et préparant une régénération ou un bouturage en cas de casse de la tige[1].

Elle bénéficie de deux types de racines ;

  • des racines normales, à géotropisme positif servant à la fois d’organes d’absorption et de fixation au fond.
  • des racines modifiées par l'évolution, à géotropisme négatif. Ces dernières produisent un tissu aérifère (dit aérenchyme) qui permet la flottaison des longues tiges propres à l'espèce[2].

En zone tempérée ou à hiver froid, ses parties aériennes meurent chaque hiver, mais les rhizomes peuvent survivre dans les sédiments ou le sol s'il ne gèle pas[1].
C'est une plante de lumière, qui ne colonise pas les milieux très ombragés et ne prolifère pas dans les milieux ombreux[1].

Les caractéristiques biologiques et écologiques de cette espèce dans les milieux qu'elle a colonisé hors de son aire naturelle d'origine sont encore très lacunaires, comme le sont aussi les données sur la présence/absence de l'espèce en Europe. Souvent la plante n'est détectée que tardivement quand un phénomène d'invasion biologique a commencé, après une phase de latence où elle passait inaperçue. En France, un Comité régional scientifique a été instauré en Pays de la Loire pour élaborer un guide technique d'aide aux collectivités pour des interventions ; cadrer et analyser des recherches scientifiques et des représentations cartographiques de l'état d'envahissement et des actions de communication.

Propriétés médicinales

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D'autres espèces du même genre botanique étaient connues pour synthétiser des composés antioxydants[3] et/ou bactéricides [4],[5].

Une étude universitaire française a (en 2018) montré (in vitro) que des extraits méthanoliques des feuilles de L. peploides ont des aussi une activité antioxydante (piégeage de radicaux libres).
Cette étude a également confirmé des vertus antibactériennes (détectées par Smida & al en 2015)[6] (cette fois testées contre Staphylococcus aureus, Staphylococcus epidermidis et Salmonella enterica) et anti-acnéiques[7]. Non toxiques sur les cellules HaCaT (IC50> 200 μg mL- 1), ils ont aussi montré « un potentiel d'inhibition de la prolifération des cellules de mélanome B16 »[7].
Les auteurs estiment qu'étant donné son « importante production saisonnière de biomasse, cette plante a un grand potentiel dans plusieurs applications thérapeutiques et cosmétiques »[7]

Valeur alimentaire ?

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La prolifération rapide de l'espèce hors de son milieu originel laisse penser qu'elle est peu appétente, voire toxique pour de nombreux herbivores et omnivores. Son éventuelle comestibilité ou sa valeur alimentaire ne semble avoir fait l'objet que de rares études[8].

Biotopes et niche écologique

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L'aire naturelle de répartition de cette plante est située en Amérique du Sud, mais elle a été répandue ailleurs sur de vastes territoires par des amateurs de plantes puis passivement par boutures ou activement par les graines qu'elle produit.

Elle apprécie les eaux très ensoleillées, stagnantes ou à faible courant (mares, étangs jusqu'à 3 m de fond, cours d’eau à étiages sévères) et peut aussi coloniser les canaux, fossés, zones d'atterrissements, et différents types de zones humides.

Elle est peu exigeante en termes de nutriments et de substrat (vases émergées, bancs de galets, gravières, etc.) mais sa croissance est rapide à très rapide dans les milieux eutrophes. On a observé localement une colonisation de prairies humides par exemple sur plusieurs sites des Barthes de l'Adour[2]

Les tiges peuvent prendre racine jusqu’à près de 3 m de fond, si l'eau est claire et le milieu idéal. Elles peuvent aussi coloniser les berges, « jusqu’à 80 cm au-dessus de la surface moyenne des eaux » si le sol est assez humide[2]. Elles puisent indifféremment leurs nutriments dans les sédiments ou en plaine dans les eaux et s'enracinent aussi facilement dans une vase très riche en nutriments que dans un sable mésotrophe (collectif, 1997). En termes de dureté de l'eau (teneur en sels minéraux) ou de pH (acidité), elles sont plus tolérantes que la plupart des autres espèces végétales.

La destruction ou l'absence de ripisylve peut la favoriser.

Plante envahissante

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Elle a souvent été utilisée par des paysagistes ou amateurs de plantes pour la décoration de mares et étangs, et par certains aquariophiles (en aquariums d'eau douce).

Elle est caractérisée par un pouvoir élevé de multiplication (bouturage spontané ou provoqué de fragments de tiges) et de propagation, ainsi que par une large amplitude écologique, c'est-à-dire une capacité à coloniser des milieux très variés.
En l'absence de consommateurs herbivores (la plante est peu appétente, au moins à cause de sa teneur en cristaux d’oxalate de calcium[9]) ou de maladies et régulateurs naturels, elle se développe sous forme d'herbiers aquatiques très denses et parfois presque impénétrables, immergés ou émergés, en produisant des tapis de tiges plus ou moins rigides pouvant atteindre et même dépasser 6 m de long.

Elle a été introduite en Afrique, Amérique du Nord (États du Sud et du sud-ouest des États-Unis), en Australie et en Europe. Dans plusieurs pays européens, comme sa consœur la Ludwigie à grandes fleurs, elle a rapidement et progressivement colonisé de nombreux plans d'eau et cours d'eau (canaux et fossés, wateringues ou hortillonnages[10]). En France, les deux espèces de Jussies ont été signalées comme ayant été accidentellement introduites dès 1820-1830 dans le Lez à Montpellier, puis rapidement considérées comme naturalisées dans le Gard et dans l’Hérault. De là, elles ont gagné la Bretagne, le sud de la France puis remontent progressivement vers le nord et l'est; elles survivent par exemple aux hivers depuis 1999 dans une gravière de Nancy et sont déjà largement disséminées dans le centre et le nord du pays (Somme, Nord, Pas-de-Calais depuis la fin des années 1990) [2]. Ses populations semblent avoir explosé après une longue phase de latence, à partir des années 1970 dans le Sud et des années 1990-2000 dans le Nord. Elle est aujourd'hui considérée comme l'une des plantes envahissantes les plus problématiques pour l'eau dans de nombreux pays, notamment la France[11]. Elle gagne du terrain vers le nord, probablement aussi en raison du réchauffement climatique et d'hivers plus doux.

En Europe, la Jussie rampante est inscrite depuis 2016 dans la liste des espèces exotiques envahissantes préoccupantes pour l’Union européenne[12]. Cela signifie qu'elle ne peut pas être importée, cultivée, commercialisée, plantée, ou libérée intentionnellement dans la nature, et ce nulle part dans l’Union européenne[13].

Capacité et mécanisme de prolifération

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Un herbier de Jussie rampante - dans de bonnes conditions - a une productivité telle que sa biomasse peut atteindre 1 à 2 kg de matière sèche par m². De plus sa croissance, favorisée par des racines dispersées dans la couche chaude de surface est très rapide ; en Californie une croissance correspondant à + 10 % de la biomasse par m² et par jour a été enregistrée[14]. Certains herbiers ont une biomasse totale pouvant presque doubler en 3 semaines. Le temps de doublement de la biomasse varie de 15 jours dans les eaux stagnantes à environ 60–70 jours dans les cours d’eau [2] De simples fragments de tiges de quelques centimètres, le plus souvent garnis d'une rosette de feuilles et d'une ou plusieurs racines ou bourgeons racinaires ou d'un aérenchyme forment des propagules efficaces. De plus ils peuvent résister plusieurs jours à la dessiccation.
Par des tiges enracinées dans le sol, de proche en proche, elle peut coloniser les berges et des terrains humides adjacents[1].

Enfin, cette jussie peut absorber des taux d'azote supérieurs à ses besoins. Ainsi, si elle semblait pouvoir jouer dans un premier temps un certain rôle épurateur de l'eau, elle restitue l'essentiel de l'azote accumulé lorsqu'elle meurt en hiver.

Causes de la prolifération des jussies

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Introduite en de nombreux points en Europe avec d'autres plantes décoratives, elle semble avoir profité:

  • du commerce des plantes décoratives ;
  • des activités d'extraction (transport de boutures ou graines par les engins d'un site à un autre, et offre d'un nouvel habitat) ;
  • des activités de curage, de drainage et d'irrigation (qui peuvent contribuer au transport de propagules (boutures ou graines) par l'eau ou par les engins, d'un site à un autre) ;
  • des inondations (puissants facteurs de dispersion des propagules) ;
  • les connectivités artificielles créées entre les masses d'eau par le réseau des canaux et voies navigables (dispersion passive par le courant ou avec les péniches et bateaux de plaisance) ; elle s'est ainsi en quelques décennies dispersée dans de nombreux milieux semi-naturels et naturels en y devenant très envahissante ;
  • de certaines activités nautiques (motorisées) qui ont contribué à sa dispersion. Par exemple, les hélices coupent les tiges en morceaux et contribuent à disperser des propagules au fil de l'eau, par millions. Le transport des bateaux, jetski, ou de matériel non nettoyé peut aussi y contribuer.

Conséquences de la prolifération

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  • À la manière des tapis de lentilles d'eau, la jussie concurrence la flore aquatique immergée en empêchant la pénétration de la lumière vers le fond et en occupant toute la niche écologique offerte par les nombreux habitats qui lui conviennent ;
  • En empêchant les UV solaires de pénétrer l'eau, cette jussie inhibe aussi les vertus désinfectrices du rayonnement solaire dans l'eau ;
  • Elle peut contribuer aux phénomènes de dystrophisation voire de zone morte : sa nécromasse produit en se décomposant dans une zone peu oxygénée une anoxie (déficit en dioxygène) limitant ou interdisant dans cette zone la survie de la plupart des espèces animales. Les taux d'oxygène dissous stagnent souvent sous les 2 mg/l dans les herbiers du marais d'Orx
  • Cette jussie peut aussi entraver le bon fonctionnement de systèmes d'irrigation, de drainage et d'arrosage ;
  • Les herbiers qu'elle constitue gênent certains loisirs (pêche, natation, sports nautiques, chasse au gibier d'eau)
  • Les espèces invasives sont souvent considérées comme la seconde cause de régression de la biodiversité. La jussie des marais, hors de son habitat naturel contribue à ce phénomène.

Les moyens de lutte

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La jussie ne devrait plus être utilisée ni commercialisée à des fins ornementales en raison de risques élevés de prolifération incontrôlable, même en bassin fermé où des inondations, fuites ou évacuation par « trop-plein », travaux d'entretien, oiseaux, etc., peuvent contribuer à l'exportation de graines ou parties vivantes de la plante (boutures).

En Europe, en milieu éclairé, la présence d'une ripisylve, d'un mégaphorbiaie dense ou d'espèces indigènes sociales et vigoureuses telles que roseaux ou baldingère semble limiter la progression de la jussie.

Il semble trop tard pour espérer éradiquer l'espèce en France et dans plusieurs autres pays où elle a fortement proliféré, même à l'échelle d'un bassin versant. De nouveaux équilibres et coévolutions sont espérés, qui pourraient limiter son extension et limiter les impacts sur la biodiversité.

Limiter la teneur en azote et en phosphore de l'eau (par une agriculture biologique ou raisonnée, associées à des systèmes de bandes enherbées et ripisylves protégeant et nettoyant les cours d'eau permettraient de diminuer la biomasse de jussies (qui augmente fortement dans les eaux eutrophes pour des taux de NO3− dépassant jusqu'à 20 mg/l.

Des chantiers de collecte (arrachage mécanique, extraction avec les rhizomes) et destruction (par pesticides) de cette plante sont de plus en plus fréquents, parfois menés avec l'aide des agences de l'eau et d'autres collectivités, notamment sur les milieux naturels jugés à haute valeur patrimoniale ou là où elle pose des problèmes pour les activités humaines. À ce jour, aucun traitement n'a permis l'élimination totale et définitive de la plante sur un site. Même la combinaison d'un curage précédé d'un traitement chimique, s'il semble donner de bons résultats dans un premier temps ne garantit pas du retour de cette plante.

Lutte biologique ? Dans son milieu d'origine, divers animaux mangent la jussie (dont plusieurs invertébrés parmi lesquels des insectes, mais les introduire en Europe risquerait aussi d'en faire à leur tour des espèces envahissantes ou s'attaquant à des espèces autochtones) et il est possible que des microbes contribuent à rétrocontrôler ses populations.

  • En Europe, la jussie a d'abord semblé insensible aux insectes phytophages locaux, et non recherchée par les oiseaux aquatiques consommant des végétaux (dont canards et cygnes), mais quelques observations faites depuis les années 1990 au Texas[9] et par P. Dauphin en France en 1996[15]) laissent penser que certains coléoptères (du genre Galerucella) consommant habituellement des feuilles de nénuphars ou de potamots, peuvent aussi consommer des feuilles de jussie.

Dans la réserve naturelle du marais d’Orx (Landes), des coléoptères, Galerucella nymphaeae L. et Gallerucella aquatica Fourcroy, s'attaquent aux feuilles de jussies, mais ils sont aussi phytophages de plusieurs autres plantes autochtones (nymphéacées) ce qui les rend inaptes à être utilisés comme agents de contrôle spécifiques des jussies invasives[2].
D'autres insectes pourraient sans doute à l'avenir s'adapter à cette nouvelle venue dans leur environnement et ainsi en limiter les pullulations (sans être toutefois un moyen d'élimination).

  • Les essais de pâturage par du bétail (dans l'eau, sur la berge, ou de plantes exportées) n'ont pas donné de résultats probants, mais des bovins de race rustique (Vache Casta de la réserve naturelle des marais de Bruges en Gironde par exemple) se sont montrés capables d'en consommer une certaine quantité quand les autres ressources manquaient, alors que les chevaux (testés par une fédération de chasseurs[16]) ont refusé d'en consommer. C'était une des pistes de recherche relevées par le collectif de 1997[1].
  • L'introduction de carpe chinoise (Ctenopharyngodon idella) ou carpe amour a été contre-productive (à la place de la jussie, ce sont les autres plantes qui ont été consommées, de plus cette espèce peut elle-même détruire toute la flore supérieure de certains étangs et pourrait en zone chaude ou avec le réchauffement climatique elle-même un jour devenir invasive... ce qui rend ces poissons « tout à fait inutilisables (comme agents de contrôle biologique), compte tenu des caractéristiques des plantes, de la large gamme de milieux colonisés et des contraintes inhérentes à l’utilisation de ces poissons » [2].
  • Pesticides : les essais de traitement ont été faits avec des herbicides autorisés (à certaines conditions) en milieux aquatiques (Diquat, Aquaprop, Round-up Biovert Aqua). Parmi ces produits, lors des premiers tests et à condition que l'herbier soit en grande partie émergé, seul le Round-up a eu une efficacité (qui reste très relative et provisoire et avec des effets collatéraux sur les autres espèces de plantes), mais la nécromasse induite par la mort brutale des jussies peut être à l'origine d'un cycle d'eutrophisation, avec anoxie, risque de botulisme, et elle contribue au comblement par envasement du milieu[2] et peut-être au risque de bloom planctonique au printemps suivant (de cyanobactéries par exemple).

La tendance est à un entretien manuel léger et régulier, associé à une surveillance (quotidienne dans les hortillonnages d'Amiens au début des années 2000) permettant d'intervenir au plus tôt et minutieusement ; ceci après un éventuel premier chantier plus lourd ayant supprimé l'essentiel d'un herbier si ce dernier était déjà grand et bien installé. Afin que l'arrachage ne soit pas source d'une nouvelle dispersion de propagules vers l'aval, il doit être associé à des barrages flottants ou des grillages récupérant les petits morceaux de plantes. En tant que déchets potentiellement recyclables, leur mise en décharge est théoriquement interdite, et les unités de méthanisation ou compostages susceptibles de les traiter manquent. Des possibilités de valorisation en alimentation animale seraient peut-être possibles.
Maintenir ou restaurer les ripisylves sur les secteurs à courant faible ou nul et étudier d'éventuels effets bénéfiques de la présence de certaines espèces (bovins rustiques, castors par exemple).

En France

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Un arrêté ministériel du [17], JO n° 114 du , interdit la commercialisation et le transport de cette espèce sur le territoire français, dans le but de limiter sa propagation. Cet arrêté a été abrogé et remplacé par l'arrêté ministériel du [18] relatif à la prévention de l'introduction et de la propagation des espèces végétales exotiques envahissantes sur le territoire métropolitain

Notes et références

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  1. ↑ a b c d et e Collectif, 1997 - Synthèse bibliographique à caractère opérationnel sur l'écologie des espèces végétales proliférantes en France. Rapport Inter- Agences de l'eau, réalisé par le Centre de recherches écologiques de l'université de Metz, les CEMAGREF Bordeaux et Lyon, J Haury et M. Trémolières
  2. ↑ a b c d e f g et h Dutartre, A. Ludwigia sp. Les jussies. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. État des connaissances et propositions d'actions, p. 93-98. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages
  3. ↑ FodouopSPC,GatsingD,TangueBT,TagneRS,Tala SD, Tchouboué J, Kuiate JR. Effect of Salmonella typhimurium infection on rat’s cell oxidation and in vivo antioxidant activity of Vitellaria paradoxa and Ludwigia abyssinica aqueous extract. Asian Pacific Journal of Tropical Disease 2015; 5: 38-46.
  4. ↑ Firoj A, Selin MST, Shilpbi JA. Antibacterial activity of Ludwigia adscendens. Fitoterapia 2005; 76: 473- 475
  5. ↑ Aliyu AB, Musa AM, Abdullahi MS, Oyewale AO. Phytochemical and antibacterial properties of Ludwigia suffruticosa (Willd) Oliv.ex.O.Ktze (Onagraceae). International Journal Pure Applications Sciences 2008; 2: 1-5.
  6. ↑ Smida I, Charpy-Roubaud C, Cherif SY, Torre F, Audran G, Smiti S, Le Petit J. Antibacterial properties of extracts of Ludwigia peploides subsp. montevidensis and Ludwigia grandiflora subsp. hexapetala during their cycle of development. Aquatic Botany 2015; 121: 39–45.
  7. ↑ a b et c Imen Smida, Alaa Sweidan, Yasmine Souissi, Isabelle Rouaud, Aurélie Sauvager, et al.. Anti-Acne, Antioxidant and Cytotoxic Properties of Ludwigia peploides Leaf Extract. International Journal of Pharmacognosy and Phytochemical Research, Dr. Yashwant Research Labs Pvt. Ltd., 2018, 10 (7), pp.271-278. hal-01928736
  8. ↑ Ex : Akmal, M., Hafeez-ur-Rehman, M., Ullah, S., Younus, N., Khan, K. J., & Qayyum, M. (2014). Nutritive value of aquatic plants of Head Baloki on Ravi River, Pakistan. Int J Biosci, 4, 115-122.
  9. ↑ a et b Campbell, M. J. & Clark, J. W. (1983). Observations on host selection by Lysathia ludoviciana (Chrysomelidae), a bettle with a potential for biological control of certian aquatic weeds. In The Texas Journal of Science, vol. 35, pp. 165-167
  10. ↑ Toussaint, B. & Gavory, L. (2001). Opérations d'arrachage des herbiers de ludwigie à grandes fleurs (Ludwigia grandiflora) dans les Hortillonnages d'Amiens (Somme). In Les Invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. État des connaissances et propositions d'actions, p. 155. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages
  11. ↑ Liste des plantes envahissantes, éditée par l'Agence méditerranéenne de l'Environnement (juillet 2003)
  12. ↑ « List of Invasive Alien Species of Union concern - Environment - European Commission », sur ec.europa.eu (consulté le )
  13. ↑ « RÈGLEMENT (UE) No 1143/2014 du parlement européen et du conseil du 22 octobre 2014 relatif à la prévention et à la gestion de l'introduction et de la propagation des espèces exotiques envahissantes »
  14. ↑ les espèces animales et végétales susceptibles de proliférer dans les milieux aquatiques et subaquatiques (Jeu de fiches descriptives des espèces végétales exotiques et indigènes susceptibles de proliférer dans le bassin Artois-Picardie ; travail de DESS (diplôme d’études supérieures spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables, par Tiphaine Saint-Maxent, année universitaire 2001-2002)
  15. ↑ Dauphin P., 1996 - Les Ludwigia (Œnothéracées), plantes-hôtes des Galerucella du groupe nymphaea (Col. Chrysomelidae). Bulletin de la Société linnéenne de Bordeaux n° 24.
  16. ↑ Fédération départementale des chasseurs des Landes
  17. ↑ Arrêté ministériel du 2 mai 2007
  18. ↑ F. Mitteault, C. Geslain-Lanéelle et P. Dehaumont, « Arrêté du 14 février 2018 relatif à la prévention de l'introduction et de la propagation des espèces végétales exotiques envahissantes sur le territoire métropolitain », JORF, vol. texte n° 11, no 0044,‎ (lire en ligne, consulté le )

Voir aussi

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Articles connexes

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Bibliographie

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  • CEMAGREF, 1998 - Suivi du développement des plantes aquatiques exotiques : lacs de Cazaux- Sanguinet et Parentis- Biscarosse. Propositions d'interventions. GEOLANDES.
  • Eigle D. et Dutartre A., 1997 - Bilan des proliférations végétales exotiques aquatiques dans le département des Landes. Répartition, bilan des actions engagées pour les contrôler, propositions. Conseil général des Landes.
  • Dutartre A., 1994 - Gestion de la végétation aquatique. Proliférations de certaines espèces, nuisances induites et modes gestion. In "Actes des journées techniques sur les lacs et étangs aquitains, 14 et ". Ouvrage collectif CEMA GREF Bordeaux éd.
  • Dutartre, A., 2001. La gestion des plantes aquatiques exotiques envahissantes dans les lacs et les étangs du littoral landais. In Les Invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. État des connaissances et propositions d'actions, p. 139-148. Ministère de l'Aménagement du territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.
  • Ruaux, Brigitte, Les Plantes envahissantes des corridors fluviaux : traits biologiques, impacts de Ludwigia peploides et L. grandiflora en Loire moyenne et implications pour la gestion ; thèse de doctorat en Sciences de la vie/Écologie, soutenue : 2008-12-04, université François-Rabelais, PDF, 288 pages.

Liens externes

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