« Bilateria » : différence entre les versions

Classification
Empire	Eukaryota
Règne	Animalia
Clade	Eumetazoa

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Les bilatériens (Bilateria) sont une des deux grandes subdivisions morphologiques et phylogénétiques des eumétazoaires (en opposition aux radiés). La bilatérisation procure comme intérêt évolutif^[1] de favoriser des déplacements dans une seule direction, de développer la spécialisation des segments entre la tête et la queue^[2].

Description et caractéristiques

Les bilatériens ou artiozoaires sont caractérisés par une symétrie bilatérale (cette symétrie définit des axes antéro-postérieur, dorso-ventral et médio-latéral) à l'origine de leur nom (l'adjectif grec ἅρτιος (ártios) signifie bien équilibré), la présence de trois feuillets cellulaires fondamentaux (ils sont triploblastiques) ectoderme, mésoderme et endoderme (au lieu de deux pour les autres métazoaires diploblastiques), un tube digestif à deux orifices (la bouche et l'anus) et des organes différenciés. Le système nerveux n'est plus constitué d'un plexus nerveux, mais les neurones sont regroupés au sein de structures diverses : ganglions, chaîne nerveuse ou cerveau.

Il existe deux grandes divisions de bilatériens selon que, lors du développement embryonnaire, la bouche apparaît avant l'anus ou le contraire : les protostomiens (bouche en premier) que sont principalement les arthropodes et les mollusques, et les deutérostomiens (bouche en second) que sont les vertébrés et les échinodermes.

Certains bilatériens comme les échinodermes ne présentent une symétrie bilatérale qu'au stade larvaire qu'ils perdent une fois adulte pour une morphologie radiaire. De même, les gastéropodes ont perdu la symétrie bilatérale de leurs organes internes.

Le plus ancien représentant connu des bilatériens serait Vernanimalcula guizhouena, apparu durant l'Édiacarien, il y a plus de 575 millions d'années^[3].

Le stade vermiforme

Caractérisation fonctionnelle des types vermiformes

L'organisation de type « ver » est une nouvelle réponse apportée à une question centrale du règne animal, celle de l'alimentation. La stratégie de base des organismes de type « ver » (vermiforme) est de se déplacer pour aller chercher la nourriture, au lieu d'attendre qu'elle passe à portée. Cette stratégie permet notamment d'exploiter des déchets organiques, qui peuvent être à haute valeur nutritive, mais ne se déplacent pas.

Passé le cap des éponges et des polypes, tous les organismes complexes sont des bilatériens, qui dérivent d'un schéma fondamental : le tube. Le développement est organisé autour d'un axe tête/queue d'une part, puis dos/ventre d'autre part chez les groupes supérieurs. Ces deux axes conduisent à un plan d'ensemble où les côtés droits et gauche tendent à être symétriques, d'où le nom de bilatérien.

Article détaillé : ver.

Caractères propres des bilatériens

Les vers les plus simples marquent une étape qualitative supplémentaire par rapport aux cnidaires : les cellules nerveuses s'organisent en un système nerveux cohérent, prototype de ce qui deviendra le cerveau dans les animaux supérieurs. C'est cette capacité de déplacement et de réaction à l'environnement qui fait considérer que le degré d'organisation vermiforme est le premier stade indiscutablement « animal ».

La deuxième caractéristique majeure propre aux vers (absente chez les vers plats) est la présence d'un canal alimentaire et d'une fonction digestive : à une extrémité, une bouche absorbe la nourriture, à l'autre, un anus excrète les déchets. Entre le « tube extérieur » qui forme la peau (ectoderme) et le « tube intérieur » (endoderme) qu'est le canal alimentaire, un tissu intermédiaire, le mésoderme, peut se développer et former des organes internes de plus en plus complexes.

L'évolution du tube digestif à partir de la cavité gastrique ancestrale semble avoir été faite en deux étapes principales. Chez les protostomiens, les deux orifices du canal alimentaire sont formés à partir du blastopore, dont les lèvres se rapprochent pour former un canal par soudure longitudinale. Chez les deutérostomiens, l'orifice du blastopore devient l'anus, le canal alimentaire étant formé par un percement ultérieur qui évoluera vers la bouche.

Les « vers » sont à l'origine d'une seconde innovation majeure de l'évolution : la segmentation (métamérie). L'apparition de ce processus semble également s'être produite dans plusieurs branches différentes. Le fossile d’un vers marin avec ces caractéristiques a été récemment trouvé à Peniche, Portugal. ^[4]^[5]

Explosion radiative des vers

La formule « bilatérien » est un type d'organisation polyvalent, qui a servi de base à des explorations fonctionnelles et à des groupes animaux majeurs :

Les mollusques développent la langue râpeuse, la radula, qui leur permet de brouter. Ils ont initialement exploré la fonction de protection qu'apportaient des plaques calcaires sur l'épiderme, même si ce n'est plus la caractéristique essentielle du groupe.
Les arthropodes, segmentés et disposant d'une carapace de chitine, développent la marche et la préhension, rendue possible par des pattes articulées. Cette formule a été un succès immédiat, conduisant à l'explosion radiative des arthropodes.
Les poissons ont acquis et développé la capacité à nager en pleine eau. Contrairement aux deux groupes précédents, dont la fonctionnalité majeure a rapidement provoqué une explosion radiative importante, ce groupe a été caractérisé par une progression initialement lente, et fonctionnellement peu concluante. Ce n'est qu'en développant, à leur tour, la marche, avec l'apparition des tétrapodes et la conquête de la terre ferme par les amniotes, que ce groupe a trouvé la formule clef qui lui a permis deux explosions radiatives successives, celle des reptiles, et celle des mammifères.
Les Échinodermes ont perdu la symétrie bilatérale d'origine dans la forme adulte, et sont généralement à symétrie radiaire.
Enfin, certains bilatériens comme les entoproctes ou les tuniciers, ont abandonné à l'âge adulte la fonctionnalité essentielle des vers, la mobilité, pour retourner à un mode de vie fixé caractéristique des éponges.

Place des bilatériens parmi les animaux

EXPLOSION RADIATIVE DES ANIMAUX
EUKARYOTES └─o ANIMAUX :															se nourrissent d'organismes dont ils sont dissociés
	├─o Éponges ├─o Eumetazoaires ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires) └───o BILATÉRIENS :														hydres, méduses symétrie bilatérale
		PROTOSTOMIENS						DEUTÉROSTOMIENS
		LOPHOTROCHOZOAIRES :						Échinodermes CHORDÉS :							notochorde
			Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES :				vers plats vers à anneaux	Échinodermes CHORDÉS :							notochorde
									Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens :						crâne squelette mâchoires squel. osseux émail

					Bivalves Gastéropodes Céphalopodes		double coquille reptation crâne, bec corné


		ECDYSOZOAIRES :					mues cuticulaires			TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures AMNIOTES :					pattes et doigts sac amniotique
			Nématodes Tardigrades ARTHROPODES :				carapace externe


				Trilobites^† CHÉLICÉRÉS :			chélicères				SAUROPSIDES :
				Trilobites^† CHÉLICÉRÉS :			chélicères					Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS :			lézards, serpents
						Limules ARACHNIDES	araignées, scorpions					Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS :			lézards, serpents
						Limules ARACHNIDES	araignées, scorpions						Crocodiles Ptérosaures^† DINOSAURES :
				Myriapodes PANCRUSTACÉS :			mandibules						Crocodiles Ptérosaures^† DINOSAURES :
				Myriapodes PANCRUSTACÉS :			mandibules							OISEAUX	adaptation au vol
						CRUSTACÉS	crabes, langoustes							OISEAUX	adaptation au vol
						CRUSTACÉS	crabes, langoustes				SYNAPSIDES :
						INSECTES	6 pattes, larves					MAMMIFÈRES			gl. sudoripares, néocortex

Liste des infra-règnes

Selon ITIS (31 janvier 2014)^[6] :

infra-règne Deuterostomia
infra-règne Protostomia

Selon Paleobiology Database (31 janvier 2014)^[7] :

Groupes subordonnés

Références taxinomiques

Sur les autres projets Wikimedia :

Bilateria, sur Wikimedia Commons
Bilateria, sur Wikispecies

(en) Référence Animal Diversity Web : Bilateria
(fr + en) Référence ITIS : Bilateria
(en) Référence Tree of Life Web Project : Bilateria
(en) Référence Paleobiology Database : clade Bilateria
(en) Référence NCBI : Bilateria (taxons inclus)

Notes et références

↑ Les premiers fossiles à montrer cette symétrie bilatérale proviennent de la faune de l'Édiacarien : Kimberella, Spriggina et Dickinsonia
↑ (en) Loren E. Babcock, « Asymmetry in the fossil record », European Review, vol. 13, n^o (Supplement S2),‎ octobre 2005, p. 135-143 (DOI 10.1017/S1062798705000712)
↑ (en) Victoria A. Petryshyn, David J. Bottjer, Jun-Yuan Chen et Feng Gao, « Petrographic analysis of new specimens of the putative microfossil Vernanimalcula guizhouena (Doushantuo Formation, South China) », Precambrian Research, vol. 225,‎ 2013, p. 58–66 (DOI 10.1016/j.precamres.2011.08.003).
↑ (en, pt) « Probable ancestor of cephalochordates », PENICHEFOSSIL (consulté le 9 janvier 2017)
↑ (en) « Ediacaran fauna worms », Walter Jahn (consulté le 9 janvier 2017) – Suny Orange
↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 31 janvier 2014
↑ Fossilworks Paleobiology Database, consulté le 31 janvier 2014

Voir aussi

Bilateria (classification phylogénétique)

[1] Les premiers fossiles à montrer cette symétrie bilatérale proviennent de la faune de l'Édiacarien : Kimberella, Spriggina et Dickinsonia

[2] (en) Loren E. Babcock, « Asymmetry in the fossil record », European Review, vol. 13, n^o (Supplement S2),‎ octobre 2005, p. 135-143 (DOI 10.1017/S1062798705000712)

[Petryshyn-al-2013-3] (en) Victoria A. Petryshyn, David J. Bottjer, Jun-Yuan Chen et Feng Gao, « Petrographic analysis of new specimens of the putative microfossil Vernanimalcula guizhouena (Doushantuo Formation, South China) », Precambrian Research, vol. 225,‎ 2013, p. 58–66 (DOI 10.1016/j.precamres.2011.08.003).

[4] (en, pt) « Probable ancestor of cephalochordates », PENICHEFOSSIL (consulté le 9 janvier 2017)

[5] (en) « Ediacaran fauna worms », Walter Jahn (consulté le 9 janvier 2017) – Suny Orange

[ITIS31_janvier_2014-6] Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 31 janvier 2014

[TPDB31_janvier_2014-7] Fossilworks Paleobiology Database, consulté le 31 janvier 2014

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[2]

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[6]

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 === Caractères propres des bilatériens ===
+Les vers les plus simples marquent une étape qualitative supplémentaire par rapport aux cnidaires : les cellules nerveuses s'organisent en un système nerveux cohérent, prototype de ce qui deviendra le cerveau dans les animaux supérieurs. C'est cette capacité de déplacement et de réaction à l'environnement qui fait considérer que le degré d'organisation vermiforme est le premier stade indiscutablement « animal ».
-La principale caractéristique propre aux bilatériens est invisible : il s'agit des [[Gènes HOX|gènes de développement HOX]], qui régulent le développement différencié des organes d'avant en arrière, et leur coordination avec le système nerveux. Ce système permet l'apparition d'une anatomie différenciée, et la coordination opérationnelle de son activité par le traitement de flux d'informations, qui ouvre la voie à une [[céphalisation]] évolutive.
+La deuxième caractéristique majeure propre aux vers (absente chez les vers plats) est la présence d'un canal alimentaire et d'une fonction digestive : à une extrémité, une bouche absorbe la nourriture, à l'autre, un anus excrète les déchets. Entre le « tube extérieur » qui forme la peau ([[ectoderme]]) et le « tube intérieur » ([[endoderme]]) qu'est le canal alimentaire, un tissu intermédiaire, le [[mésoderme]], peut se développer et former des organes internes de plus en plus complexes.
-Les vers les plus simples marquent une étape qualitative supplémentaire par rapport aux cnidaires : les cellules nerveuses s'organisent en un système nerveux cohérent, prototype de ce qui deviendra le cerveau dans les animaux supérieurs. C'est cette capacité de déplacement et de réaction à l'environnement qui fait considérer que le degré d'organisation vermiforme est le premier stade indiscutablement « animal ».
-La deuxième caractéristique majeure propre aux vers (absente chez les vers plats) est la présence d'un canal alimentaire et d'une fonction digestive : à une extrémité, une bouche absorbe la nourriture, à l'autre, un anus excrète les déchets. Entre le « tube extérieur » qui forme la peau ([[ectoderme]]) et le « tube intérieur » ([[endoderme]]) qu'est le canal alimentaire, un tissu intermédiaire, le [[mésoderme]], peut se développer et former des organes internes de plus en plus complexes.
 L'évolution du tube digestif à partir de la cavité gastrique ancestrale semble avoir été faite en deux étapes principales. Chez les [[protostomien]]s, les deux orifices du canal alimentaire sont formés à partir du [[blastopore]], dont les lèvres se rapprochent pour former un canal par soudure longitudinale. Chez les [[deutérostomien]]s, l'orifice du [[blastopore]] devient l'[[anus]], le canal alimentaire étant formé par un percement ultérieur qui évoluera vers la bouche.
-Les « vers » sont à l'origine d'une seconde innovation majeure de l'évolution : la [[Segmentation (biologie)|segmentation]] ([[métamérie]]). L'apparition de ce processus semble également s'être produite dans plusieurs branches différentes.
+Les « vers » sont à l'origine d'une seconde innovation majeure de l'évolution : la [[Segmentation (biologie)|segmentation]] ([[métamérie]]). L'apparition de ce processus semble également s'être produite dans plusieurs branches différentes. Le fossile d’un vers marin avec ces caractéristiques a été récemment trouvé à [[Peniche]], [[Portugal]]. <ref> '''(en, pt)''' {{cite web |
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 === Explosion radiative des vers ===