Olfactores

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En zoologie, les Olfactores forment un clade comportant les tuniciers et les crâniés (vertébrés et myxines). Il rend caduque en cladistique la notion de myomérozoaire (taxon de classification classique regroupant céphalochordés et crâniés).

Ses membres partagent le sens de l'olfaction, ou odorat. Ce clade admet pour groupe frère celui des céphalochordés, et a été créé par Richard P.S Jefferies (en) d’après la présence de potentiels appareils olfactifs homologues dans des fossiles (cornutes et mitrates (en), très controversés cela dit) pouvant représenter des précurseurs de vertébrés et tuniciers.

Caractéristiques[modifier | modifier le code]

Le rassemblement de tuniciers et vertébrés dans un même clade ne parait pas évident morphologiquement, ce qui explique que la classification classique ait plutôt rapproché les tuniciers des mollusques. Or, si on se met à comparer leurs larves -comme Darwin le fit il y a plus de 150 ans-, apparaissent alors beaucoup de ressemblances structurelles, comme la queue post-anale, la forme des larves, ou encore la notochorde définissant les chordés, justifiant ainsi le rapprochement cladistique de ces sous-embranchements.

La théorie de Richard P.S Jefferies dite de calcichordé, stipulant que les chordés proviennent d’ancêtres qui formaient un squelette externe riche en calcium, fit peu d’émules jusqu’à ce que de récentes et nombreuses[référence manquante] analyses moléculaires confirment la proche parenté entre tuniciers et vertébrés.

Caractères généraux issus des Chordés[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Chordata.

Les Olfactoriens possèdent les cinq caractéristiques définissant les Chordés, à l'état larvaire pour les Ascidies et les Thaliacées et durant toute la vie chez les Larvacées et les Crâniés :

  • Présence d'une notochorde (structure mésodermique dorsale cylindrique allongée qui joue un rôle de soutien).
  • Tube nerveux dorsal, par rapport à l'intestin et à la chorde en forme de tube (Épineuriens (polyphylétiques))[Note 2].
  • Fentes pharyngiennes (Pharyngotrèmesparaphylétiques, les fentes pharyngiennes ayant par la suite été perdues par les échinodermes)[Note 2].
  • Endostyle (repli qui recouvre la face ventrale du pharynx et qui achemine les particules alimentaires au tube digestif en sécrétant un mucus).
  • Queue post-anale.

Caractères propres[modifier | modifier le code]

Les Olfactoriens possèdent des caractéristiques non dérivés des Chordés, que ne possèdent donc pas les autres Chordés (Céphalochordés):

Évolution[modifier | modifier le code]

Ce clade a connu une très importante diversification depuis son apparition au Cambrien (vers - 500 millions d’années) : alors que les tuniciers et les myxines sont restés peu diversifiés et exclusivement marins, les vertébrés ont eu une évolution fulgurante et ont conquis tous les milieux de la planète, avec leur premiers pas sur terre au Dévonien supérieur, il y a environ 370 millions d’années. Aujourd’hui, avec les baleines, qui mesurent jusqu'à 33 mètres de long (baleine bleue), ils comprennent les animaux les plus lourds et des animaux parmi les plus grands que la Terre ait jamais portés.

Systématique[modifier | modifier le code]

Description des sous-embranchements[modifier | modifier le code]

Les Olfactoriens sont constitués de trois sous-embranchements:

Articles détaillés : Tuniciers, Vertébrés et Myxines.
  • Les Urochordés ou Tuniciers, qui ne possèdent les caractéristiques des Chordés qu'à l'état larvaire, à l'exception des Larvacées (ou Appendiculaires). Comme leur nom l'indique, les Tuniciers possèdent de plus une tunique, produite par l’épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d’origine sanguine ou conjonctive, constituée d’eau, de protéines et d’un glucide, la tunicine.

Selon l’hypothèse de Garstang[3], la larve devint au cours de l’évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Urochordés (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal.

Oikopleura dioica
Un tunicier appendiculaire. Contrairement aux thaliacées et aux ascidies, il est néoténique. Ce stade aurait pu s'imposer dans l'évolution jusqu'à devenir dominant.
  • Les Myxines, très proches des vertébrés, peuvent y être incluses. Leur différence est de ne pas posséder de colonne vertébrale, et d'avoir des photorécepteurs à la place des yeux. Cependant, certains scientifiques, comme Cavalier-Smith, placent les myxines modernes comme groupe frère des Hyperoartiens au sein des Agnathes[4] ou Cyclostomes.

Phylogénie[modifier | modifier le code]

En classification classique, les Olfactoriens sont traditionnellement divisés en trois sous-embranchements :

Ou en deux, selon NCBI:

Cavalier-Smith, quant à lui, divisa ce taxon en deux sous-embranchements et en deux infra-embranchements[4]:

Têtard de grenouille (vertébré)
Larve d'ascidie (tunicier)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Références taxonomiques[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. a et b Les myxines sont parfois incluses (moléculaire) ou exclues (traditionnel) des vertébrés
  2. a et b La phylogénétique encourage plutôt le regroupement des Echinodermes et des Hémichordés parmi les Ambulacraires

Références[modifier | modifier le code]

  1. Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Éditions Belin, Paris, 3e édition, 2006. (ISBN 2-7011-4273-3)
  2. B. Chanet, « Organisation & Diversité du Monde Animal : Numéro 1 », Cahiers d'Anatomie Comparée, NS°1(1), 2010, p.6-8.
  3. (en) Walter Garstang, « Memoirs : The Morphology of the Tunicata, and its Bearings on the Phylogeny of the Chordata », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 72, no 285,‎ , p. 51-187 (ISSN 0021-9533 et 1477-9137, lire en ligne).
  4. a et b (en)Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.