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« Podospora anserina » : différence entre les versions

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'''''Podospora anserina''''' est une [[espèce]] de [[champignon]]s filamenteux [[ascomycète]]s [[Champignon coprophile|coprophiles]] vivant sur les excréments d'[[herbivore]]s. {{refnec|Il est aussi très utilisé en laboratoire {{depuis quand|depuis environ 80 ans}} en tant que modèle pour des études de [[génétique]], de [[biologie cellulaire]], de [[biologie moléculaire]] mais aussi pour des aspects propres à la [[mycologie]].}}
'''''Podospora anserina''''' est une [[espèce]] de [[champignon]] filamenteux [[ascomycète]] [[Champignon coprophile|coprophile]] vivant sur les excréments d'[[herbivore]]s. Il s'agit d'un organisme modèle utilisé en génétique, biologie cellulaire et moléculaire et mycologie<ref>{{Lien web|titre=Podospora anserina - an overview {{!}} ScienceDirect Topics|url=https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/podospora-anserina|site=www.sciencedirect.com|consulté le=2020-03-12}}</ref>. Il n'est pas pathogène pour l'humain<ref>{{Chapitre|langue=en|prénom1=Philippe|nom1=Silar|titre chapitre=Podospora anserina: From Laboratory to Biotechnology|titre ouvrage=Genomics of Soil- and Plant-Associated Fungi|éditeur=Springer|collection=Soil Biology|date=2013|isbn=978-3-642-39339-6|doi=10.1007/978-3-642-39339-6_12|lire en ligne=https://doi.org/10.1007/978-3-642-39339-6_12|consulté le=2020-03-12|passage=283–309}}</ref>.

== Taxonomie ==
''Podospora anserina'' a été d'abord appelé ''Malinvernia anserina'' par Rabenhorst en 1857. Par la suite, son nom actuel a été publié dans l'ouvrage de Niessl von Mayendorf en 1883<ref>{{Article |langue=allemand |auteur1=G. V. Niessl |titre=Über die Theilung der Gattung Sordaria. |périodique=Hed-wigia |volume=22 |date=1883 |issn= |lire en ligne= |pages=153-156 }}</ref>, qui est utilisé aujourd'hui comme référence pour la [[Type naturel|souche-type]] de laboratoire que l'on a appelé "Niessl". On le connaît également sous le nom de ''Pleurage anserina'' (Kuntze, 1898)<ref>{{Lien web|titre=Pleurage anserina|url=http://www.mycobank.org/BioloMICS.aspx?TableKey=14682616000000067&Rec=35968&Fields=All|site=www.mycobank.org|consulté le=2020-03-12}}</ref>.

== Génétique et génome ==

La [[génétique]] de ''P. anserina'' a été caractérisée dans l'ouvrage de Rizet et Engelmann en 1949<ref>{{Article |langue=français |auteur1=G. Rizet et C. Engelmann |titre=Contribution à l'étude génétique d'un ascomycète tétrasporé : Podospora anserina. |périodique=Rhem Rv Cytol Biol Veg |volume=11 |date=1949 |issn= |lire en ligne= |pages=201-304 }}</ref> et revue par Esser en 1974<ref name=":0">{{Chapitre|langue=en|prénom1=Karl|nom1=Esser|titre chapitre=Podospora anserina|titre ouvrage=Bacteria, Bacteriophages, and Fungi: Volume 1|éditeur=Springer US|date=1974|isbn=978-1-4899-1710-2|doi=10.1007/978-1-4899-1710-2_28|lire en ligne=https://doi.org/10.1007/978-1-4899-1710-2_28|consulté le=2020-03-12|passage=531–551}}</ref>. On estime que cette espèce a divergé à partir de ''[[Neurospora crassa]]'' il y a 75 millions d'années grâce à des analyses du [[gène]] codant pour l'[[ARN ribosomique 18S|ARNr 18S]] qui ont montré que des [[Protéine|protéines]] [[Orthologie|orthologues]] des deux espèces partagent entre 60 et 70% d'homologie<ref name=":1">{{Article |prénom1=Eric |nom1=Espagne |prénom2=Olivier |nom2=Lespinet |prénom3=Fabienne |nom3=Malagnac |prénom4=Corinne |nom4=Da Silva |titre=The genome sequence of the model ascomycete fungus Podospora anserina |périodique=Genome Biology |volume=9 |numéro=5 |date=2008-05-06 |issn=1474-760X |pmid=18460219 |pmcid=PMC2441463 |doi=10.1186/gb-2008-9-5-r77 |lire en ligne=https://doi.org/10.1186/gb-2008-9-5-r77 |consulté le=2020-03-12 |pages=R77 }}</ref>. Les groupes de gènes orthologues entre ''[[Aspergillus nidulans]]'' et ''Podospora anserina'' partagent 63% d'identité de séquences d'[[Acide aminé|acides aminés]] primaires<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Antonis |nom1=Rokas |prénom2=Matthew E. |nom2=Mead |prénom3=Jacob L. |nom3=Steenwyk |prénom4=Huzefa A. |nom4=Raja |titre=Biosynthetic gene clusters and the evolution of fungal chemodiversity |périodique=Natural Product Reports |date=2020-01-03 |issn=1460-4752 |doi=10.1039/C9NP00045C |lire en ligne=https://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2020/np/c9np00045c |consulté le=2020-03-12 }}</ref>, et ce malgré le fait que ces espèces appartiennent à des [[Classe (biologie)|classes]] différentes.

Le [[génome]] de ''Podospora anserina'' est entièrement séquencé ; sa taille est de 35 [[Mégabase|Mb]] répartis sur 7 [[chromosome]]s ainsi qu'un [[Génome mitochondrial|chromosome mitochondrial]]<ref>Espagne E, Lespinet O, Malagnac F, ''et al''., ''The genome sequence of the model ascomycete fungus Podospora anserina'', Genome Biol. 2008;9(5):R77. Epub 2008 May 6.</ref>. Dans les années 1980, le chromosome mitochondrial a été séquencé. Puis, en 2003, une étude pilote a été lancée pour séquencer les régions bordant le [[centromère]] du chromosome V à l'aide de clones BAC et d'un [[séquençage]] direct<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Philippe |nom1=Silar |prénom2=Christian |nom2=Barreau |prénom3=Robert |nom3=Debuchy |prénom4=Sébastien |nom4=Kicka |titre=Characterization of the genomic organization of the region bordering the centromere of chromosome V of Podospora anserina by direct sequencing |périodique=Fungal Genetics and Biology |volume=39 |numéro=3 |date=2003-08-01 |issn=1087-1845 |doi=10.1016/S1087-1845(03)00025-2 |lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1087184503000252 |consulté le=2020-03-12 |pages=250–263 }}</ref>. En 2008, un projet de séquençage du génome entier 10 fois plus important a été publié. La taille du génome est maintenant estimée à 35-36 mégabases<ref name=":1" />.

La manipulation génétique des champignons est difficile en raison de la faible efficacité de la [[recombinaison homologue]] et des intégrations [[Ectopie|ectopiques]] (insertion du gène à un endroit indésirable)<ref>{{Article |langue=en |prénom1=David K. |nom1=Asch |prénom2=John A. |nom2=Kinsey |titre=Relationship of vector insert size to homologous integration during transformation of Neurospora crassa with the cloned am (GDH) gene |périodique=Molecular and General Genetics MGG |volume=221 |numéro=1 |date=1990-03-01 |issn=1432-1874 |doi=10.1007/BF00280365 |lire en ligne=https://doi.org/10.1007/BF00280365 |consulté le=2020-03-12 |pages=37–43 }}</ref> et donc d'un obstacle aux études génétiques (remplacement des [[Allèle|allèles]] et ''[[Knock-out (génétique)|knock-outs]]'')<ref name=":2">{{Article |langue=en |prénom1=Riyad |nom1=El-Khoury |prénom2=Carole H. |nom2=Sellem |prénom3=Evelyne |nom3=Coppin |prénom4=Antoine |nom4=Boivin |titre=Gene deletion and allelic replacement in the filamentous fungus Podospora anserina |périodique=Current Genetics |volume=53 |numéro=4 |date=2008-04-01 |issn=1432-0983 |doi=10.1007/s00294-008-0180-3 |lire en ligne=https://doi.org/10.1007/s00294-008-0180-3 |consulté le=2020-03-12 |pages=249–258 }}</ref>. Bien qu'en 2005, une méthode de délétion de gènes (''knock-outs'') ait été développée sur la base d'un modèle pour ''Aspergillus nidulans'' qui impliquait une transformation du plasmide cosmide, un meilleur système pour ''Podospora'' a été développé en 2008 en utilisant une souche qui manquait de protéines de jonction terminale non-homologiques (protéine Ku), connue chez ''Podospora'' sous le nom de ''PaKu70''). Cette méthode prétendait que 100% des transformants subissent une recombinaison homologue souhaitée conduisant à un remplacement allélique (après la [[Transformation (génétique)|transformation]], la délétion de ''PaKu70'' peut être restaurée par croisement avec une souche de [[Type naturel|type sauvage]] pour produire une descendance avec seulement la délétion génique ciblée ou l'échange allélique, par exemple une [[mutation ponctuelle]])<ref name=":2" />.


== Cycle de vie ==
== Cycle de vie ==


Chez ''P. anserina'', un cycle complet se fait en 7 à 10 jours à 27&nbsp;°C (température optimale de croissance).
Chez ''P. anserina'', un cycle complet se fait en 7 à 10 jours à 27&nbsp;°C (température optimale de croissance).
Dans la nature, la [[spore]] doit passer à travers le [[système digestif|tractus digestif]] d'un [[herbivore]] pour que la germination puisse se faire. Cette germination se fait sur l'excrément de l'herbivore et donne naissance à un [[mycélium]].
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''P. anserina'' est [[hermaphrodite]] c'est-à-dire que le mycélium développe à la fois des structures sexuelles femelles : les [[ascogone]]s, et des structures mâles: les [[spermatie]]s. Ce [[champignon]] est également [[hétérothallique]] ce qui signifie que deux mycélium pourront faire une [[reproduction sexuée]] uniquement s'ils sont de [[Type sexuel|types sexuels]] complémentaires. Chez ''P. anserina'' ces types sexuels sont appelés ''mat+'' et ''mat-'' et sont déterminés par un [[locus]] situé sur le chromosome 1.


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Dans la nature, le [[spore]] doit passer à travers le [[système digestif|tractus digestif]] d'un herbivore pour que la germination puisse se faire. Cette germination se fait sur l'excrément de l'herbivore et donne naissance à un [[mycélium]]. ''P. anserina'' est [[hermaphrodite]], c'est-à-dire que le mycélium développe à la fois des structures sexuelles femelles (ascogones) et des structures mâles ([[spermatie]]s). Ce champignon est également [[hétérothallique]], ce qui signifie que deux mycéliums pourront faire une [[reproduction sexuée]] uniquement s'ils sont de [[Type sexuel|types sexuels]] complémentaires. Chez ''P. anserina'' ces types sexuels sont appelés ''mat+'' et ''mat-'' et sont déterminés par un [[locus]] situé sur le [[chromosome]] 1.
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Le plus souvent dans la nature, le mycélium de ''P. anserina'' est [[Hétérocaryon|hétérocaryotique]] et contient à la fois des [[noyau (biologie)|noyau]]x ''mat+'' et des noyaux ''mat-'', un seul mycélium peut donc produire des spores à l'issue d'une [[méiose]]; cette propriété est appelée pseudo-homothallisme.


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Le plus souvent dans l'environnement, le mycélium de ''P. anserina'' est [[Hétérocaryon|hétérocaryotique]] et contient à la fois des [[noyau (biologie)|noyau]]x ''mat+'' et des noyaux ''mat-'' ; un seul mycélium peut donc produire des spores à l'issue d'une [[méiose]]. Cette propriété est appelée pseudo-homothallisme.
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Toutefois, ''P. anserina'' peut développer de façon auto-entretenue un [[prion]] [Het-s], qui est un [[Agrégation des protéines|agrégat]] [[Substance amyloïde|amyloïde]] de la protéine analogue de même nom, l'autre analogue, Het-S ne produisant pas de prion. Grâce à ce prion, la fusion d'une souche [Het-s] et d'une souche HET-S déclenche une réaction d'incompatibilité, et entraîne la mort cellulaire<ref>{{article|langue=en|auteur=Author links open overlay panelSven J.Saupe|titre=The [Het-s] prion of ''Podospora anserin''a and its role in heterokaryon incompatibility|périodique=Seminars in Cell & Developmental Biology|vVolume= 22|numéro=5|date=juillet 2011|passage= 460-468|doi=10.1016/j.semcdb.2011.02.019|lire en ligne=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1084952111000322}}.</ref>.


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Toutefois, ''P. anserina'' peut développer de façon auto-entretenue un [[Prion (protéine)|prion]] [Het-s], qui est un [[Agrégation des protéines|agrégat]] [[Substance amyloïde|amyloïde]] de la protéine analogue de même nom, l'autre analogue Het-S ne produisant pas de prion. Grâce à ce prion, la fusion d'une souche [Het-s] et d'une souche HET-S déclenche une réaction d'incompatibilité, et entraîne la mort cellulaire<ref>{{article|langue=en|auteur=Author links open overlay panelSven J.Saupe|titre=The [Het-s] prion of ''Podospora anserin''a and its role in heterokaryon incompatibility|périodique=Seminars in Cell & Developmental Biology|vVolume= 22|numéro=5|date=juillet 2011|passage= 460-468|doi=10.1016/j.semcdb.2011.02.019|lire en ligne=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1084952111000322}}.</ref>.
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Les spores sont organisées par quatre en [[asque (cellule)|asque]]s eux-mêmes contenus dans la [[fructification]] appelée [[périthèce]].
Ces spores sont ensuite violemment projetées loin de l'excrément afin d'être ingérée par un nouvel herbivore.


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Les spores sont organisées par quatre en [[asque (cellule)|asque]]s eux-mêmes contenus dans la [[fructification]] appelée [[périthèce]]. Ces spores sont ensuite violemment projetées loin de l'excrément afin d'être ingérées par un nouvel herbivore.
== Génome ==


== Recherche ==
Le [[génome]] de ''Podospora anserina'' est entièrement séquencé ; sa taille est de 35 [[Mégabase|Mb]] répartis sur 7 [[chromosome]]s<ref>Espagne E, Lespinet O, Malagnac F, ''et al''., ''The genome sequence of the model ascomycete fungus Podospora anserina'', Genome Biol. 2008;9(5):R77. Epub 2008 May 6.</ref>.
''Podospora anserina'' est un [[organisme modèle]] utilisé dans la recherche en génétique, sur le [[vieillissement]] ([[sénescence]], dégénérescence cellulaire), le développement ascomycète, l'incompatibilité hétérocaryotique (reproduction sexuée chez les champignons)<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Frédérique |nom1=Bidard |prénom2=Corinne |nom2=Clavé |prénom3=Sven J. |nom3=Saupe |titre=The Transcriptional Response to Nonself in the Fungus Podospora anserina |périodique=G3: Genes, Genomes, Genetics |volume=3 |numéro=6 |date=2013-06-01 |issn=2160-1836 |pmid=23589521 |doi=10.1534/g3.113.006262 |lire en ligne=https://www.g3journal.org/content/3/6/1015 |consulté le=2020-03-12 |pages=1015–1030 }}</ref>, les prions et la physiologie mitochondriale et [[Peroxysome|péroxysomale]]<ref name=":2" />. On peut facilement cultiver ce champignon (par exemple sur du [[Glucose|dextrose]] de [[Pomme de terre|patate]] ou sur du milieu [[farine de maïs]] + [[Agar-agar|agar]] ou même du [[Milieu de culture|milieu]] synthétique) et facilement le manipuler en utilisant les outils moléculaires modernes.


== Références ==
=== Souches ===
Leur morphologie est très variable et dépend de la souche spécifique considérée.

* ''ΔPaKu70'' est utilisée pour augmenter la recombinaison homologue dans les [[Protoplaste|protoplastes]] lors des [[Transformation (génétique)|transformations]] afin de créer des délétions de gènes ou des [[Mutation (génétique)|mutations]] d'allèles d'intérêt. Une telle souche peut être obtenue en transformant des protoplastes avec un [[Acide désoxyribonucléique|ADN]] linéaire qui encadre le gène PaKu70 avec une [[Cassette génique|cassette]] antibiotique, puis en sélectionnant les souches et en les vérifiant par [[Réaction en chaîne par polymérase|PCR]]<ref name=":2" />.
* Mn19 est une souche à longue durée de vie utilisée pour étudier la sénescence. Elle est dérivée de la souche A+-84-11 après avoir été cultivée sur du [[manganèse]]. Cette souche particulière aurait vécu plus de 2 ans dans un tube couvrant plus de 400 cm de croissance végétative<ref>{{Ouvrage|nom1=Silliker, M. E. Cummings, D. J.|titre=Genetic and Molecular Analysis of a Long-Lived Strain of Podospora Anserina|oclc=678647254|lire en ligne=http://worldcat.org/oclc/678647254|consulté le=2020-03-12}}</ref>.
* ''ΔiΔviv'' est une souche immortelle qui ne montre aucun signe de sénescence. Elle produit une pigmentation jaune. L'absence de ''viv'' a augmenté la durée de vie en jours d'un facteur 2,3 par rapport au type sauvage et l'absence de ''i'' de 1,6 ; cependant, la souche n'a montré aucun signe de sénescence pendant toute l'étude et a été végétative pendant plus d'un an. Ces gènes sont synergiques et sont physiquement étroitement liés<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Karl |nom1=Esser |prénom2=Wilhelm |nom2=Keller |titre=Genes inhibiting senescence in the ascomycete Podospora anserina |périodique=Molecular and General Genetics MGG |volume=144 |numéro=1 |date=1976-01-01 |issn=1432-1874 |doi=10.1007/BF00277312 |lire en ligne=https://doi.org/10.1007/BF00277312 |consulté le=2020-03-12 |pages=107–110 }}</ref>.
* AL2 est une souche à longue durée de vie. L'insertion d'un [[plasmide]] mitochondrial linéaire contenant ''al-2'' montre une durée de vie accrue. Cependant, les isolats naturels qui présentent une homologie avec ''al-2'' ne présentent pas d'augmentation de leur durée de vie<ref name=":3">{{Article |langue=en |prénom1=Marc F. P. M |nom1=Maas |prénom2=Hugo J. de |nom2=Boer |prénom3=Alfons J. M |nom3=Debets |prénom4=Rolf F |nom4=Hoekstra |titre=The mitochondrial plasmid pAL2-1 reduces calorie restriction mediated life span extension in the filamentous fungus Podospora anserina |périodique=Fungal Genetics and Biology |volume=41 |numéro=9 |date=2004-09-01 |issn=1087-1845 |doi=10.1016/j.fgb.2004.04.007 |lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1087184504000702 |consulté le=2020-03-12 |pages=865–871 }}</ref>.
* ''Δgrisea'' est une souche à longue durée de vie et un mutant d'absorption du [[cuivre]]. Cette souche a une plus faible affinité pour le cuivre et donc des niveaux de cuivre intracellulaire plus faibles, ce qui conduit à l'utilisation de la voie de l'oxydase alternative résistante au [[cyanure]], PaAOX, au lieu du complexe COX mitochondrial dépendant du cuivre. Cette souche présente également un [[Génome mitochondrial|ADNmt]] plus stable. L'utilisation du cuivre est similaire à celle de la souche ''Δex1''<ref name=":4">{{Article |langue=en |prénom1=Corina |nom1=Borghouts |prénom2=Alexandra |nom2=Werner |prénom3=Thomas |nom3=Elthon |prénom4=Heinz D. |nom4=Osiewacz |titre=Copper-Modulated Gene Expression and Senescence in the Filamentous Fungus Podospora anserina |périodique=Molecular and Cellular Biology |volume=21 |numéro=2 |date=2001-01-15 |issn=0270-7306 |issn2=1098-5549 |pmid=11134328 |doi=10.1128/MCB.21.2.390-399.2001 |lire en ligne=https://mcb.asm.org/content/21/2/390 |consulté le=2020-03-12 |pages=390–399 }}</ref>.
* ''Δex1'' est une "souche immortelle" qui a été cultivée pendant plus de 12 ans et ne présente toujours pas de signes de sénescence. Cette souche respire en utilisant une voie métabolique résistante au cyanure et sensible au SHAM. Cette délétion perturbe le complexe COX<ref name=":4" />.
* ''s'' est la souche de type sauvage utilisée dans de nombreuses études ; il s'agit de celle décrite par Esser en 1974<ref name=":0" />.

=== Vieillissement ===
''Podospora anserina'' a une durée de vie définie et présente une sénescence phénotypique (par une croissance plus lente, moins d'[[Hyphe|hyphes]] aériennes et une production accrue de pigments dans les hyphes distales). Cependant, les isolats montrent soit une durée de vie accrue, soit l'immortalité. Pour étudier le processus de vieillissement, de nombreuses manipulations génétiques visant à produire des souches immortelles ou à augmenter la durée de vie ont été effectuées. En général, la mitochondrie et le chromosome mitochondrial sont étudiés. En effet, pendant la respiration, des [[Dérivé réactif de l'oxygène|espèces réactives de l'oxygène]] sont produites qui limitent la durée de vie et, avec le temps, l'ADN mitochondrial défectueux peut s'accumuler<ref name=":3" /><ref>{{Lien web|langue=en|nom1=at 11am|prénom1=alex 29 June 2013|titre=Genetic dissection of complex biological traits; the lifespan extending effect of calorie restriction in the filamentous fungus Podospora anserina.|url=https://codegroen.wordpress.com/2012/10/17/genetic-dissection-of-complex-biological-traits-the-lifespan-extending-effect-of-calorie-restriction-in-the-filamentous-fungus-podospora-anserina/|site=code groen|date=2012-10-17|consulté le=2020-03-12}}</ref>. Sachant cela, l'attention des chercheurs s'est portée sur la disponibilité de nutriments, la respiration (synthèse de l'[[Adénosine triphosphate|ATP]]) et les [[Oxydase|oxydases]] comme la [[cytochrome c oxydase]]. Les caroténoïdes, des pigments que l'on trouve également dans les plantes et qui sont bénéfiques pour la santé des humains<ref>{{Article |prénom1=Anne D. |nom1=van Diepeningen |prénom2=S. Marijke |nom2=Slakhorst |prénom3=A. Bertha |nom3=Koopmanschap |prénom4=Gerjon J. |nom4=Ikink |titre=Calorie restriction in the filamentous fungus Podospora anserina |périodique=Experimental Gerontology |volume=45 |numéro=7-8 |date=2010-08 |issn=1873-6815 |pmid=20064602 |doi=10.1016/j.exger.2010.01.002 |lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20064602 |consulté le=2020-03-12 |pages=516–524 }}</ref>, sont connus pour être présents dans des champignons comme l'ancêtre divergent de ''Podospora'', ''Neurospora crassa''. Chez ''N. crassa'' (et d'autres champignons), les gènes [[Caroténoïde|caroténoïdes]], appelés ''al'', assurent une protection contre les [[Ultraviolet|rayons UV]]. La surexpression de ''al-2'' chez ''Podospora anserina'' a augmenté sa durée de vie de 31 %<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Ingmar |nom1=Strobel |prénom2=Jürgen |nom2=Breitenbach |prénom3=Christian Q. |nom3=Scheckhuber |prénom4=Heinz D. |nom4=Osiewacz |titre=Carotenoids and carotenogenic genes in Podospora anserina: engineering of the carotenoid composition extends the life span of the mycelium |périodique=Current Genetics |volume=55 |numéro=2 |date=2009-04-01 |issn=1432-0983 |doi=10.1007/s00294-009-0235-0 |lire en ligne=https://doi.org/10.1007/s00294-009-0235-0 |consulté le=2020-03-12 |pages=175–184 }}</ref>. Des études sur la restriction calorique montrent qu'une alimentation réduite, comme en sucre, augmente la durée de vie (probablement en raison d'un ralentissement du [[métabolisme]] et donc d'une diminution de la production des espèces réactives à l'oxygène ou de gènes de survie induits). On a également constaté que les niveaux de cuivre intracellulaire étaient corrélés à la croissance. Ceci a été étudié chez les souches déplétées en protéines Grisea et ex1, ainsi que chez une souche de type ''s'' sauvage. ''Podospora'' sans Grisea (qui est un [[facteur de transcription]] lié au cuivre) avait des niveaux de cuivre intracellulaire diminués, ce qui a conduit à l'utilisation d'une voie respiratoire alternative qui, par conséquent, a produit moins de [[Stress oxydant|stress oxydatif]]<ref name=":4" />.

=== Incompatibilité hétérocaryotique ===
Les gènes suivants, tant alléliques que non alléliques, sont impliqués dans l'incompatibilité végétative (seuls ceux clonés et caractérisés sont répertoriés) : ''het-c'', ''het-c'', ''het-s'', ''idi-2'', ''idi-1'', ''idi-3'', ''mod-A'', ''mode-D'', ''mod-E'', ''psp-A''. ''Podospora anserina'' contient au moins 9 [[Locus|loci]] ''het''<ref>{{Ouvrage|langue=anglais|auteur1=D. Moore &L. N. Frazer|titre=Essential fungal genetics|passage=40|lieu=|éditeur=Springer Science & Business Media|date=2002|pages totales=|isbn=|lire en ligne=}}</ref>.

=== Enzymes particulières ===
''Podospora anserina'' est connu pour produire des laccases, un type particulier de phenoloxydases<ref>{{Article |prénom1=Karl |nom1=Esser |prénom2=Walter |nom2=Minuth |titre=The Phenoloxidases of the Ascomycete PODOSPORA ANSERINA . Communication VI. Genetic Regulation of the Formation of Laccase |périodique=Genetics |volume=64 |numéro=3-4 |date=1970-03 |issn=0016-6731 |pmid=4988412 |pmcid=1212412 |lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1212412/ |consulté le=2020-03-12 |pages=441–458 }}</ref>.

== Métabolites secondaires ==
Il est bien connu que de nombreux organismes, dans tous les domaines, produisent des [[Métabolite secondaire|métabolites secondaires]]. Les champignons sont connus pour être prolifiques à cet égard. L'extraction de tels produits était déjà bien avancée dans les années 1990 pour le genre ''Podospora''. En particulier pour ''Podospora anserina'', deux nouveaux produits naturels classés comme pentakétides, plus précisément des dérivés de [[Benzoquinone|benzoquinones]], ont été découverts ; ils ont montré des activités [[Antimycosique|antifongiques]], [[Antibactérien|antibactériennes]] et [[Cytotoxicité|cytotoxiques]]<ref>{{Article |prénom1=Hui-juan |nom1=Wang |prénom2=Katherine B. |nom2=Gloer |prénom3=James B. |nom3=Gloer |prénom4=James A. |nom4=Scott |titre=Anserinones A and B:  New Antifungal and Antibacterial Benzoquinones from the Coprophilous Fungus Podospora anserina |périodique=Journal of Natural Products |volume=60 |numéro=6 |date=1997-06-01 |issn=0163-3864 |doi=10.1021/np970071k |lire en ligne=https://doi.org/10.1021/np970071k |consulté le=2020-03-12 |pages=629–631 }}</ref>. Le [[transfert horizontal de gènes]] est courant chez les [[Bactérie|bactéries]] et entre [[Prokaryota|procaryotes]] et [[Eukaryota|eucaryotes]], mais il est plus rare entre les organismes eucaryotes. Entre les champignons, les groupes de métabolites secondaires sont de bons candidats pour le transfert horizontal de gènes. Par exemple, un groupe de gènes ''ST'' fonctionnels qui produit de la stéigmatocystine a été trouvé chez ''Podospora anserina'' et est originaire d'''Aspergillus''. Ce groupe est bien conservé, notamment les sites de liaison des facteurs de transcription. La stéréigmatocystine elle-même est toxique et est un précurseur d'un autre métabolite toxique, l'[[aflatoxine]]<ref>{{Lien web|langue=en|nom1=Jc|prénom1=Slot|nom2=A|prénom2=Rokas|titre=Horizontal Transfer of a Large and Highly Toxic Secondary Metabolic Gene Cluster Between Fungi|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21194949/|site=Current biology : CB|date=2011-01-25|pmid=21194949|consulté le=2020-03-12}}</ref>.

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=== Articles connexes ===

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* [[Mutation ponctuelle]]
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Podospora anserina
Description de cette image, également commentée ci-après
Thalles de la souche sauvage de Podospora anserina
Classification
Règne Fungi
Division Ascomycota
Sous-division Pezizomycotina
Classe Sordariomycetes
Sous-classe Sordariomycetidae
Ordre Sordariales
Famille Lasiosphaeriaceae
Genre Podospora

Espèce

Podospora anserina
Boucher et al. 2017

Podospora anserina est une espèce de champignon filamenteux ascomycète coprophile vivant sur les excréments d'herbivores. Il s'agit d'un organisme modèle utilisé en génétique, biologie cellulaire et moléculaire et mycologie[1]. Il n'est pas pathogène pour l'humain[2].

Taxonomie

Podospora anserina a été d'abord appelé Malinvernia anserina par Rabenhorst en 1857. Par la suite, son nom actuel a été publié dans l'ouvrage de Niessl von Mayendorf en 1883[3], qui est utilisé aujourd'hui comme référence pour la souche-type de laboratoire que l'on a appelé "Niessl". On le connaît également sous le nom de Pleurage anserina (Kuntze, 1898)[4].

Génétique et génome

La génétique de P. anserina a été caractérisée dans l'ouvrage de Rizet et Engelmann en 1949[5] et revue par Esser en 1974[6]. On estime que cette espèce a divergé à partir de Neurospora crassa il y a 75 millions d'années grâce à des analyses du gène codant pour l'ARNr 18S qui ont montré que des protéines orthologues des deux espèces partagent entre 60 et 70% d'homologie[7]. Les groupes de gènes orthologues entre Aspergillus nidulans et Podospora anserina partagent 63% d'identité de séquences d'acides aminés primaires[8], et ce malgré le fait que ces espèces appartiennent à des classes différentes.

Le génome de Podospora anserina est entièrement séquencé ; sa taille est de 35 Mb répartis sur 7 chromosomes ainsi qu'un chromosome mitochondrial[9]. Dans les années 1980, le chromosome mitochondrial a été séquencé. Puis, en 2003, une étude pilote a été lancée pour séquencer les régions bordant le centromère du chromosome V à l'aide de clones BAC et d'un séquençage direct[10]. En 2008, un projet de séquençage du génome entier 10 fois plus important a été publié. La taille du génome est maintenant estimée à 35-36 mégabases[7].

La manipulation génétique des champignons est difficile en raison de la faible efficacité de la recombinaison homologue et des intégrations ectopiques (insertion du gène à un endroit indésirable)[11] et donc d'un obstacle aux études génétiques (remplacement des allèles et knock-outs)[12]. Bien qu'en 2005, une méthode de délétion de gènes (knock-outs) ait été développée sur la base d'un modèle pour Aspergillus nidulans qui impliquait une transformation du plasmide cosmide, un meilleur système pour Podospora a été développé en 2008 en utilisant une souche qui manquait de protéines de jonction terminale non-homologiques (protéine Ku), connue chez Podospora sous le nom de PaKu70). Cette méthode prétendait que 100% des transformants subissent une recombinaison homologue souhaitée conduisant à un remplacement allélique (après la transformation, la délétion de PaKu70 peut être restaurée par croisement avec une souche de type sauvage pour produire une descendance avec seulement la délétion génique ciblée ou l'échange allélique, par exemple une mutation ponctuelle)[12].

Cycle de vie

Chez P. anserina, un cycle complet se fait en 7 à 10 jours à 27 °C (température optimale de croissance).

Dans la nature, le spore doit passer à travers le tractus digestif d'un herbivore pour que la germination puisse se faire. Cette germination se fait sur l'excrément de l'herbivore et donne naissance à un mycélium. P. anserina est hermaphrodite, c'est-à-dire que le mycélium développe à la fois des structures sexuelles femelles (ascogones) et des structures mâles (spermaties). Ce champignon est également hétérothallique, ce qui signifie que deux mycéliums pourront faire une reproduction sexuée uniquement s'ils sont de types sexuels complémentaires. Chez P. anserina ces types sexuels sont appelés mat+ et mat- et sont déterminés par un locus situé sur le chromosome 1.

Le plus souvent dans l'environnement, le mycélium de P. anserina est hétérocaryotique et contient à la fois des noyaux mat+ et des noyaux mat- ; un seul mycélium peut donc produire des spores à l'issue d'une méiose. Cette propriété est appelée pseudo-homothallisme.

Toutefois, P. anserina peut développer de façon auto-entretenue un prion [Het-s], qui est un agrégat amyloïde de la protéine analogue de même nom, l'autre analogue Het-S ne produisant pas de prion. Grâce à ce prion, la fusion d'une souche [Het-s] et d'une souche HET-S déclenche une réaction d'incompatibilité, et entraîne la mort cellulaire[13].

Les spores sont organisées par quatre en asques eux-mêmes contenus dans la fructification appelée périthèce. Ces spores sont ensuite violemment projetées loin de l'excrément afin d'être ingérées par un nouvel herbivore.

Recherche

Podospora anserina est un organisme modèle utilisé dans la recherche en génétique, sur le vieillissement (sénescence, dégénérescence cellulaire), le développement ascomycète, l'incompatibilité hétérocaryotique (reproduction sexuée chez les champignons)[14], les prions et la physiologie mitochondriale et péroxysomale[12]. On peut facilement cultiver ce champignon (par exemple sur du dextrose de patate ou sur du milieu farine de maïs + agar ou même du milieu synthétique) et facilement le manipuler en utilisant les outils moléculaires modernes.

Souches

Leur morphologie est très variable et dépend de la souche spécifique considérée.

  • ΔPaKu70 est utilisée pour augmenter la recombinaison homologue dans les protoplastes lors des transformations afin de créer des délétions de gènes ou des mutations d'allèles d'intérêt. Une telle souche peut être obtenue en transformant des protoplastes avec un ADN linéaire qui encadre le gène PaKu70 avec une cassette antibiotique, puis en sélectionnant les souches et en les vérifiant par PCR[12].
  • Mn19 est une souche à longue durée de vie utilisée pour étudier la sénescence. Elle est dérivée de la souche A+-84-11 après avoir été cultivée sur du manganèse. Cette souche particulière aurait vécu plus de 2 ans dans un tube couvrant plus de 400 cm de croissance végétative[15].
  • ΔiΔviv est une souche immortelle qui ne montre aucun signe de sénescence. Elle produit une pigmentation jaune. L'absence de viv a augmenté la durée de vie en jours d'un facteur 2,3 par rapport au type sauvage et l'absence de i de 1,6 ; cependant, la souche n'a montré aucun signe de sénescence pendant toute l'étude et a été végétative pendant plus d'un an. Ces gènes sont synergiques et sont physiquement étroitement liés[16].
  • AL2 est une souche à longue durée de vie. L'insertion d'un plasmide mitochondrial linéaire contenant al-2 montre une durée de vie accrue. Cependant, les isolats naturels qui présentent une homologie avec al-2 ne présentent pas d'augmentation de leur durée de vie[17].
  • Δgrisea est une souche à longue durée de vie et un mutant d'absorption du cuivre. Cette souche a une plus faible affinité pour le cuivre et donc des niveaux de cuivre intracellulaire plus faibles, ce qui conduit à l'utilisation de la voie de l'oxydase alternative résistante au cyanure, PaAOX, au lieu du complexe COX mitochondrial dépendant du cuivre. Cette souche présente également un ADNmt plus stable. L'utilisation du cuivre est similaire à celle de la souche Δex1[18].
  • Δex1 est une "souche immortelle" qui a été cultivée pendant plus de 12 ans et ne présente toujours pas de signes de sénescence. Cette souche respire en utilisant une voie métabolique résistante au cyanure et sensible au SHAM. Cette délétion perturbe le complexe COX[18].
  • s est la souche de type sauvage utilisée dans de nombreuses études ; il s'agit de celle décrite par Esser en 1974[6].

Vieillissement

Podospora anserina a une durée de vie définie et présente une sénescence phénotypique (par une croissance plus lente, moins d'hyphes aériennes et une production accrue de pigments dans les hyphes distales). Cependant, les isolats montrent soit une durée de vie accrue, soit l'immortalité. Pour étudier le processus de vieillissement, de nombreuses manipulations génétiques visant à produire des souches immortelles ou à augmenter la durée de vie ont été effectuées. En général, la mitochondrie et le chromosome mitochondrial sont étudiés. En effet, pendant la respiration, des espèces réactives de l'oxygène sont produites qui limitent la durée de vie et, avec le temps, l'ADN mitochondrial défectueux peut s'accumuler[17][19]. Sachant cela, l'attention des chercheurs s'est portée sur la disponibilité de nutriments, la respiration (synthèse de l'ATP) et les oxydases comme la cytochrome c oxydase. Les caroténoïdes, des pigments que l'on trouve également dans les plantes et qui sont bénéfiques pour la santé des humains[20], sont connus pour être présents dans des champignons comme l'ancêtre divergent de Podospora, Neurospora crassa. Chez N. crassa (et d'autres champignons), les gènes caroténoïdes, appelés al, assurent une protection contre les rayons UV. La surexpression de al-2 chez Podospora anserina a augmenté sa durée de vie de 31 %[21]. Des études sur la restriction calorique montrent qu'une alimentation réduite, comme en sucre, augmente la durée de vie (probablement en raison d'un ralentissement du métabolisme et donc d'une diminution de la production des espèces réactives à l'oxygène ou de gènes de survie induits). On a également constaté que les niveaux de cuivre intracellulaire étaient corrélés à la croissance. Ceci a été étudié chez les souches déplétées en protéines Grisea et ex1, ainsi que chez une souche de type s sauvage. Podospora sans Grisea (qui est un facteur de transcription lié au cuivre) avait des niveaux de cuivre intracellulaire diminués, ce qui a conduit à l'utilisation d'une voie respiratoire alternative qui, par conséquent, a produit moins de stress oxydatif[18].

Incompatibilité hétérocaryotique

Les gènes suivants, tant alléliques que non alléliques, sont impliqués dans l'incompatibilité végétative (seuls ceux clonés et caractérisés sont répertoriés) : het-c, het-c, het-s, idi-2, idi-1, idi-3, mod-A, mode-D, mod-E, psp-A. Podospora anserina contient au moins 9 loci het[22].

Enzymes particulières

Podospora anserina est connu pour produire des laccases, un type particulier de phenoloxydases[23].

Métabolites secondaires

Il est bien connu que de nombreux organismes, dans tous les domaines, produisent des métabolites secondaires. Les champignons sont connus pour être prolifiques à cet égard. L'extraction de tels produits était déjà bien avancée dans les années 1990 pour le genre Podospora. En particulier pour Podospora anserina, deux nouveaux produits naturels classés comme pentakétides, plus précisément des dérivés de benzoquinones, ont été découverts ; ils ont montré des activités antifongiques, antibactériennes et cytotoxiques[24]. Le transfert horizontal de gènes est courant chez les bactéries et entre procaryotes et eucaryotes, mais il est plus rare entre les organismes eucaryotes. Entre les champignons, les groupes de métabolites secondaires sont de bons candidats pour le transfert horizontal de gènes. Par exemple, un groupe de gènes ST fonctionnels qui produit de la stéigmatocystine a été trouvé chez Podospora anserina et est originaire d'Aspergillus. Ce groupe est bien conservé, notamment les sites de liaison des facteurs de transcription. La stéréigmatocystine elle-même est toxique et est un précurseur d'un autre métabolite toxique, l'aflatoxine[25].

Voir aussi

Notes

Références

  1. ↑ « Podospora anserina - an overview | ScienceDirect Topics », sur www.sciencedirect.com (consulté le )
  2. ↑ (en) Philippe Silar, « Podospora anserina: From Laboratory to Biotechnology », dans Genomics of Soil- and Plant-Associated Fungi, Springer, coll. « Soil Biology », (ISBN 978-3-642-39339-6, DOI 10.1007/978-3-642-39339-6_12, lire en ligne), p. 283–309
  3. ↑ (de) G. V. Niessl, « Über die Theilung der Gattung Sordaria. », Hed-wigia, vol. 22,‎ , p. 153-156
  4. ↑ « Pleurage anserina », sur www.mycobank.org (consulté le )
  5. ↑ G. Rizet et C. Engelmann, « Contribution à l'étude génétique d'un ascomycète tétrasporé : Podospora anserina. », Rhem Rv Cytol Biol Veg, vol. 11,‎ , p. 201-304
  6. ↑ a et b (en) Karl Esser, « Podospora anserina », dans Bacteria, Bacteriophages, and Fungi: Volume 1, Springer US, (ISBN 978-1-4899-1710-2, DOI 10.1007/978-1-4899-1710-2_28, lire en ligne), p. 531–551
  7. ↑ a et b Eric Espagne, Olivier Lespinet, Fabienne Malagnac et Corinne Da Silva, « The genome sequence of the model ascomycete fungus Podospora anserina », Genome Biology, vol. 9, no 5,‎ , R77 (ISSN 1474-760X, PMID 18460219, PMCID PMC2441463, DOI 10.1186/gb-2008-9-5-r77, lire en ligne, consulté le )
  8. ↑ (en) Antonis Rokas, Matthew E. Mead, Jacob L. Steenwyk et Huzefa A. Raja, « Biosynthetic gene clusters and the evolution of fungal chemodiversity », Natural Product Reports,‎ (ISSN 1460-4752, DOI 10.1039/C9NP00045C, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ Espagne E, Lespinet O, Malagnac F, et al., The genome sequence of the model ascomycete fungus Podospora anserina, Genome Biol. 2008;9(5):R77. Epub 2008 May 6.
  10. ↑ (en) Philippe Silar, Christian Barreau, Robert Debuchy et Sébastien Kicka, « Characterization of the genomic organization of the region bordering the centromere of chromosome V of Podospora anserina by direct sequencing », Fungal Genetics and Biology, vol. 39, no 3,‎ , p. 250–263 (ISSN 1087-1845, DOI 10.1016/S1087-1845(03)00025-2, lire en ligne, consulté le )
  11. ↑ (en) David K. Asch et John A. Kinsey, « Relationship of vector insert size to homologous integration during transformation of Neurospora crassa with the cloned am (GDH) gene », Molecular and General Genetics MGG, vol. 221, no 1,‎ , p. 37–43 (ISSN 1432-1874, DOI 10.1007/BF00280365, lire en ligne, consulté le )
  12. ↑ a b c et d (en) Riyad El-Khoury, Carole H. Sellem, Evelyne Coppin et Antoine Boivin, « Gene deletion and allelic replacement in the filamentous fungus Podospora anserina », Current Genetics, vol. 53, no 4,‎ , p. 249–258 (ISSN 1432-0983, DOI 10.1007/s00294-008-0180-3, lire en ligne, consulté le )
  13. ↑ (en) Author links open overlay panelSven J.Saupe, « The [Het-s] prion of Podospora anserina and its role in heterokaryon incompatibility », Seminars in Cell & Developmental Biology, no 5,‎ , p. 460-468 (DOI 10.1016/j.semcdb.2011.02.019, lire en ligne).
  14. ↑ (en) Frédérique Bidard, Corinne Clavé et Sven J. Saupe, « The Transcriptional Response to Nonself in the Fungus Podospora anserina », G3: Genes, Genomes, Genetics, vol. 3, no 6,‎ , p. 1015–1030 (ISSN 2160-1836, PMID 23589521, DOI 10.1534/g3.113.006262, lire en ligne, consulté le )
  15. ↑ Silliker, M. E. Cummings, D. J., Genetic and Molecular Analysis of a Long-Lived Strain of Podospora Anserina (OCLC 678647254, lire en ligne)
  16. ↑ (en) Karl Esser et Wilhelm Keller, « Genes inhibiting senescence in the ascomycete Podospora anserina », Molecular and General Genetics MGG, vol. 144, no 1,‎ , p. 107–110 (ISSN 1432-1874, DOI 10.1007/BF00277312, lire en ligne, consulté le )
  17. ↑ a et b (en) Marc F. P. M Maas, Hugo J. de Boer, Alfons J. M Debets et Rolf F Hoekstra, « The mitochondrial plasmid pAL2-1 reduces calorie restriction mediated life span extension in the filamentous fungus Podospora anserina », Fungal Genetics and Biology, vol. 41, no 9,‎ , p. 865–871 (ISSN 1087-1845, DOI 10.1016/j.fgb.2004.04.007, lire en ligne, consulté le )
  18. ↑ a b et c (en) Corina Borghouts, Alexandra Werner, Thomas Elthon et Heinz D. Osiewacz, « Copper-Modulated Gene Expression and Senescence in the Filamentous Fungus Podospora anserina », Molecular and Cellular Biology, vol. 21, no 2,‎ , p. 390–399 (ISSN 0270-7306 et 1098-5549, PMID 11134328, DOI 10.1128/MCB.21.2.390-399.2001, lire en ligne, consulté le )
  19. ↑ (en) alex 29 June 2013 at 11am, « Genetic dissection of complex biological traits; the lifespan extending effect of calorie restriction in the filamentous fungus Podospora anserina. », sur code groen, (consulté le )
  20. ↑ Anne D. van Diepeningen, S. Marijke Slakhorst, A. Bertha Koopmanschap et Gerjon J. Ikink, « Calorie restriction in the filamentous fungus Podospora anserina », Experimental Gerontology, vol. 45, nos 7-8,‎ , p. 516–524 (ISSN 1873-6815, PMID 20064602, DOI 10.1016/j.exger.2010.01.002, lire en ligne, consulté le )
  21. ↑ (en) Ingmar Strobel, Jürgen Breitenbach, Christian Q. Scheckhuber et Heinz D. Osiewacz, « Carotenoids and carotenogenic genes in Podospora anserina: engineering of the carotenoid composition extends the life span of the mycelium », Current Genetics, vol. 55, no 2,‎ , p. 175–184 (ISSN 1432-0983, DOI 10.1007/s00294-009-0235-0, lire en ligne, consulté le )
  22. ↑ (en) D. Moore &L. N. Frazer, Essential fungal genetics, Springer Science & Business Media, , p. 40
  23. ↑ Karl Esser et Walter Minuth, « The Phenoloxidases of the Ascomycete PODOSPORA ANSERINA . Communication VI. Genetic Regulation of the Formation of Laccase », Genetics, vol. 64, nos 3-4,‎ , p. 441–458 (ISSN 0016-6731, PMID 4988412, PMCID 1212412, lire en ligne, consulté le )
  24. ↑ Hui-juan Wang, Katherine B. Gloer, James B. Gloer et James A. Scott, « Anserinones A and B:  New Antifungal and Antibacterial Benzoquinones from the Coprophilous Fungus Podospora anserina », Journal of Natural Products, vol. 60, no 6,‎ , p. 629–631 (ISSN 0163-3864, DOI 10.1021/np970071k, lire en ligne, consulté le )
  25. ↑ (en) Slot Jc et Rokas A, « Horizontal Transfer of a Large and Highly Toxic Secondary Metabolic Gene Cluster Between Fungi », sur Current biology : CB, (PMID 21194949, consulté le )

Références taxonomiques

Articles connexes

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