« Évolution du cerveau » : différence entre les versions

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Les principes qui régissent l'évolution de la structure du cerveau ne sont pas bien compris. La notion d'intelligence et les moyens de la mesurer font débat et, malgré les progrès importants de la neurologie ces dernières années, les mécanismes de l'apprentissage et de la cognition et plus généralement le fonctionnement du cerneau ne sont pas bien compris.

La taille du cerveau n’est pas corrélée à la taille du corps isométriquement mais plutôt allométriquement. C’est-à-dire qu’il n’y a pas de relation linéaire entre la taille du cerveau et du corps. Par exemple, les petits mammifères ont des cerveaux relativement gros par rapport à leur corps et les grands mammifères (comme les baleines) ont comparativement de petits cerveaux rapporté à leur taille. Les facteurs corrélés positivement à l’intelligence sont le nombre de neurones corticaux et la vitesse de conduction qui sont les bases du traitement de l’information. Les propriétés du cerveau supposées être pertinentes pour l'intelligence sont la taille (absolue ou relative) du cerveau, du cortex, du cortex préfrontal et le degré d’encéphalisation^[1].

Si le poids du cerveau est tracé en fonction du poids corporel chez les primates, la ligne de régression des points d'échantillonnage peut donner une indication de la capacité cognitive d'une espèce de primates. Les Lémuriens, par exemple, se situent en dessous de cette ligne ce qui signifie que pour un primate de taille équivalente la moyenne donnerait une taille de cerveau plus importante. Les humains se situent au-dessus de la ligne indiquant que les humains ont une masse plus élevée que la moyenne des primates. En fait, les humains se situent à l’extrémité supérieure de la courbe des primates vivants. Les hommes de Neandertal, aujourd’hui disparus, possédaient un cerveau plus volumineux que les hommes modernes^[2].

Le niveau d’encéphalisation ou quotient d’encéphalisation est une mesure de la taille relative du cerveau définie comme le rapport entre la masse du cerveau réelle et la masse du cerveau prédit pour un animal d'une taille donnée et est supposé être une estimation approximative de l'intelligence ou de la cognition de l'animal. Les primates se trouvent au sommet de cette échelle avec les humains ayant le score le plus élevé. Le niveau d’encéphalisation a un degré élevé de corrélation avec les conditions environnementales d'un animal tel que ses comportements alimentaires^[3].

Histoire de l’évolution du cerveau

Cerveau primitif

Grâce aux fossiles, les scientifiques ont pu déduire que la première structure cérébrale est apparue dans des vers il y a plus de 500 millions d'années. Les cerveaux les plus primitifs n'étaient guère plus que des amas de cellules^[4]. Les fonctions du cerveau postérieur, trouvées dans ces fossiles, inclues la respiration, la régulation du rythme cardiaque, l'équilibre, les mouvements moteurs de base et des compétences de recherche de nourriture. L’observation de l'évolution du cerveau réalisée chez des souris, des poulets et des singes a montré que les espèces plus évoluées ont tendance à préserver les structures responsables des comportements de base. Ce qui signifie que l'évolution a préservé des fonctions basiques auxquelles se sont ajoutées des structures plus sophistiquées^[5]. Le cerveau humain moderne contient également une région du cerveau postérieur dite primitive^[6]. Le rôle de cette partie du cerveau est de maintenir les fonctions fondamentales de l'homéostasie. Le pont ou pont de Varole et la moelle allongée sont par exemple deux structures importantes localisées dans cette partie du cerveau située schématiquement à la jonction entre la colonne vertébrale et le cerveau.

Cerveau paleo-mammifère

Une nouvelle région du cerveau est apparue il y a environ 250 millions d'années après l'apparition du rhombencéphale. Cette région est appelée le cerveau paleomammifère. Les parties principales sont l’hippocampe et les amygdales souvent désigné comme l’air limbique. Le système limbique traite des fonctions plus complexes, y compris les comportements émotionnels, sexuels et violents, la mémoire et l’olfaction^[6].

Cerveau et cervelet

Le tronc cérébral et le système limbique sont principalement constitués par des noyaux neuronaux, qui sont des groupes de neurones étroitement liés par leurs fibres axonales qui les relient les uns aux autres. Les deux autres grandes régions du cerveau (le cerveau et le cervelet) sont basées sur une architecture corticale. À la périphérie externe du cortex, les neurones sont disposés en couches (dont le nombre varie selon l'espèce et la fonction) de quelques millimètres d'épaisseur. Il y a des axones qui se déplacent entre les couches, mais la majorité de la masse des axones est en dessous des neurones eux-mêmes. Les neurones corticaux et leurs faisceaux de fibres axonales ne devant pas rivaliser pour l'espace, les structures corticales peuvent évoluer plus facilement que dans une structure de noyaux neuronaux. Une caractéristique clé du cortex est que parce qu'il se développe « en surface », sa taille peut être augmentée à l'intérieur d'un crâne en introduisant des convolutions. De manière imagée, cela peut être comparé l’introduction d’un linge dans un verre en le chiffonnant. Le degré de convolution est généralement supérieur chez les espèces plus évoluées, qui bénéficient alors de l'augmentation de la surface du cortex.

Le cervelet, ou « petit cerveau », est situé derrière le tronc cérébral et en dessous du lobe occipital du cerveau chez l'homme. Son rôle comprend la coordination des tâches fines sensorielles et il peut être impliqué dans certaines fonctions cognitives, comme le langage. Le cortex cérébelleux humain est finement alambiqué, beaucoup plus que le cortex cérébral. Ses axones intérieurs sont appelés arbor vitae ou arbre de vie.

Néocortex

La zone du cerveau ayant subie le plus grand nombre de changements récents au cours de l'évolution est appelé le cerveau ou néocortex. Chez les reptiles et les poissons, cette zone est appelée le pallium et est plus petit et plus simple par rapport à leur masse corporelle que chez les mammifères. Selon l’état actuel des connaissances, le néocortex s’est d'abord développé il y a environ 200 millions d'années. Il est responsable des fonctions cognitives supérieures - par exemple, le langage, la pensée et les formes connexes de traitement de l'information^[7]. Il est également responsable du traitement des entrées sensorielles (conjointement avec le thalamus qui est une partie du système limbique et qui agit en tant que routeur de l’information). La plupart de ses fonctions ne sont pas perçue par la conscience et sont par conséquent non disponibles pour l'inspection ou l'intervention de l'esprit conscient. Le néocortex est un accroissement ou une excroissance des structures du système limbique avec lequel il est étroitement intégré.

Évolution de la taille du cerveau humain

Espèce	Volume cranien	Date d'apparition
Sahelanthropus tchadensis	350 cm³	7 millions d'années BP
Australopithecus afarensis	400 - 550 cm³	4,1 - 3 millions d'années BP
Homo habilis	500 - 700 cm³	2,5 millions d'années BP
Homo erectus	600 cm³	1,5 millions d'années BP
Homo neanderthalensis	1500 - 1800 cm³	300 000 ans BP
Homo sapiens	1350 - 1500 cm³	200 000 BP

L'apparition de la bipédie, il y a au moins 7 millions d'années, chez l'homme de Toumaï aurait eu pour conséquence le recentrage du os occipital alors qu’il oblique vers l'arrière chez les grands singes et une réorganisation de la structure cérébrale^[8]. L'évolution du cerveau ne s'est pas faite de façon linéaire mais par paliers. Les premiers australopithèques possédaient un cerveau un peu plus grand que le cerveau des chimpanzés actuels. Le célèbre fossile Lucy, Australopithecus afarensis, avait un crâne avec un volume interne compris entre 400 et 550 cm³, alors que les crânes de chimpanzés vivant aujourd’hui ont un volume interne d’environ 400 cm³ et les gorilles entre 500 et 700 cm³. La taille du cerveau a ensuite progressivement augmenté par rapport à la taille du corps pendant 2 millions d'années. L’augmentation de taille est d’environ d’un facteur 3. Homo habilis, le premier représentant du genre Homo, apparu il y a 2,5 millions d'années, a vu une augmentation modeste de la taille de son cerveau. Il présentait en particulier une expansion d'une partie du lobe frontal impliquée dans le langage appelé l'aire de Broca^[9]. Les premiers crânes fossiles d'Homo erectus, datés de 1,8 million d'années, avaient des cerveaux en moyenne un peu supérieurs à 600 cm³. De là, le volume crânien a lentement augmenté pour atteindre un peu plus de 1000 cm³ il y a environ 500 000 ans^[10]. Homo erectus est l'inventeur du biface puis a domestiqué le feu il y a également 500 000 ans. Il y a 300 000 ans, Homo sapiens neanderthalensis apparaît. Son cerveau atteint entre 1500 et 1800 cm³. Il est l'hominidé ayant eu le plus grand cerveau. Il y a 200 000 ans, c'est au tour d'Homo sapiens d’apparaître. Son cerveau atteint 1500 cm³. L'augmentation de la taille du cerveau a donc culminé avec les Néandertaliens. La taille moyenne du cerveau des hommes modernes a même diminué au cours des 28 000 dernières années. Le cerveau masculin a diminué de 1 500 cm³ à 1 350 cm³ (soit 10 %) tandis que le cerveau féminin a diminué dans la même proportion^[11]. Les 10 000 dernières années de l'existence de l’espèce humaine a vu une forte diminution de la taille des cerveaux. Des carences nutritionnelles chez les populations agricoles sont un facteur parfois avancé par certains chercheurs pour expliquer cette tendance. Les sociétés industrielles des 100 dernières années ont cependant vu la taille du cerveau rebondir. La meilleure nutrition infantile et la diminution du nombre des maladies pourraient en être la raison^[10].

Les conséquences de cette diminution de la taille du cerveau depuis Neandertal ne sont pas clairement établies. Il n’est pas exclu que Neandertal ait eu de meilleures capacités cognitives. Certaines scientifiques pensent que sa vision était meilleure que celle des hommes modernes^[12]. Certains chercheurs pensent que les capacités cognitives de Neandertal étaient au moins similaires à celle de l’homme moderne^[13]^,^[8]. D’autres travaux théorisent une plus grande efficacité du cerveau des hommes modernes qui compenserait une taille plus réduite. L'homme de Neandertal et Homo sapiens enterraient leurs morts ce qui est une preuve d'une pensée métaphysique. ils utilisaient tous deux une gamme d'outils sophistiqués et faisaient de l'art^[8].

Une contrainte majeure sur l'augmentation de la taille du cerveau humain est la ceinture pelvienne qui, chez les femmes, limite la taille de la tête du bébé qui sinon ne peut pas sortir. Face à cet obstacle, l'évolution a doté les humains d'une croissance prolongée pendant laquelle le cerveau se développe jusqu'à sa taille adulte^[4]. D’après les analyses de fossiles de nouveau-nés néandertaliens, il semble que la tête des bébés n'étaient pas plus grande que celle des humains modernes mais que leur croissance était plus rapide pendant leur enfance, ce qui leur permettait d'atteindre une taille du cerveau plus importante que les Homo sapiens^[2].

Remarque

Les progrès technologiques et l'augmentation du QI moyen bien que liés à l’intelligence ne signifient pas que les capacités cognitives des humains modernes s’améliorent. Ces évolutions sont liées à des changements sociaux et démographiques^[8] comme la transmission des savoirs. Certains hommes modernes de tribus primitives vivaient il y a encore quelques décennies dans le dénuement le plus complet sans aucun habillement ou outillage. Un style de vie peu différent des premiers hommes^[14]. Des critères reflétant plus objectivement les capacités cognitives et non liés à l’éducation, tels que le temps de réaction, montreraient, au contraire, une diminution des capacités cognitives depuis au moins une centaine d’années^[15].

Réarrangement du cerveau

Pour certains chercheurs les augmentations quantitatives dans le tissu neural et de la capacité neurale de traitement de l'information ont été les déterminants les plus importants de l'intelligence humaine. Pour d'autres, c’est plutôt une réorganisation du cerveau humain qui a été le principal déterminant de l'augmentation des capacités mentales^[16]. Les scientifiques sont arrivés plus récemment à une sorte de consensus lorsqu’ils ont réalisé qu’un changement quantitatif et la réorganisation neuronale ne sont pas des phénomènes mutuellement exclusifs. En effet, chez les mammifères, l'augmentation de la taille du cerveau est corrélée ou prédit diverses formes de réorganisation du cerveau, y compris une diminution de la densité neuronale, une augmentation du nombre des connexions des neurones, un nombre de circonvolutions et fissures accru, une spécialisation accrue des neurones et enfin une augmentation de la taille du néocortex, du cervelet, de l'hippocampe et d'autres structures neurales^[17]^,^[18].

Parmi les espèces de mammifères, celles qui présentent les plus grands cerveaux sont généralement celles avec les plus grandes capacités mentales. Dans de nombreux cas, la taille élevée est accompagnée, non seulement de capacités de traitement plus importantes, mais aussi d’une augmentation du nombre de modules neuronaux, d’une augmentation de la taille du néocortex et d'autres zones supérieure du traitement neural et d’une augmentation de la connectivité neuronale^[19].

Avec l'utilisation de l'imagerie in vivo par résonance magnétique (IRM) et l'échantillonnage des tissus, différents échantillons corticaux des membres de chaque espèce hominidés ont été analysées. les zones spécifiques du cerveau présentaient une variabilité par la taille suivant les espèces observées. Ces différences peuvent être la marque de la spécificité de l’organisation neuronale de chaque espèce. Des variations de la taille du cortex peuvent montrer des adaptations spécifiques, des spécialisations fonctionnelles et ou des événements évolutifs de l’organisation du cerveau des hominidés. Dans un premier temps, il était considéré que l’analyse du lobe frontal (une partie importante du cerveau qui est responsable du comportement et des interactions sociales) pouvait permettre de prédire les différences de comportement entre les hominoïdes et les humains modernes. On pense maintenant que l'évolution a eu lieu dans d'autres parties du cerveau qui sont strictement associés à certains comportements.

La réorganisation du cerveau qui est supposée avoir eu lieu est pensée avoir été plus organisationnelle que volumétrique. Alors que les volumes du cerveau sont restés relativement comparables. La position de certains points de repère spécifiques des caractéristiques anatomiques de surface, par exemple le sillon semi-lunaire, suggèrent que les cerveaux ont subis une réorganisation neurologique^[20].

Des fossiles dentaires des premiers humains et hominidés montrent que le développement morphologique des hominidés immatures marquait une pause y compris chez les australopithèques et d’autres Homo^[21]. Ces périodes de repos sont des périodes où il n'y a pas d'éruptions dentaires de dents adultes. Pendant cette phase du développement, l'enfant s’habitue à la structure sociale et à la culture^[22]. Cette période, absente chez les autres hominidés, donnerait à l'enfant un avantage en lui permettant de se consacrer plusieurs années à son développement cognitif, par exemple au développement de la parole ou de la coopération au sein d'une communauté. Les chimpanzés ne disposent pas de cette période dentaire neutre. Des études suggèrent l’apparition de cette période de repos très tôt chez les hominidés^[23].

L'intelligence de l'homme semble résulter d'une combinaison et de la mise en valeur de propriétés présentes également chez les primates non-humains plutôt que des propriétés uniques, tels que la théorie de l'esprit, l'imitation et le langage^[1].

Facteurs génétiques

Microcéphaline et ASPM

Bruce Lahn et ses collègues, du Centre médical Howard Hughes à l'Université de Chicago, ont suggéré l’existence de gènes spécifiques contrôlant la taille du cerveau humain. Ces gènes pourraient avoir joué un rôle dans l'évolution du cerveau. L'étude a commencé avec l’évaluation de 214 gènes impliqués dans le développement du cerveau. Ces gènes ont été obtenus à partir d'êtres humains, de macaques, de rats et de souris.

Lahn et les autres chercheurs ont trouvé des séquences d'ADN responsables de la modification des protéines au cours de l’évolution. Le temps nécessaire pour l’apparition de ces changements a ensuite été estimé. Les résultats suggèrent que ces gènes liés au développement du cerveau humain ont évolué beaucoup plus rapidement chez l'homme que chez les autres espèces. Une fois cette preuve génomique acquise, Lahn et son équipe ont décidé de trouver le ou les gènes responsables de cette évolution rapide spécifique. Deux gènes ont été identifiés. Ces gènes contrôlent la taille du cerveau humain. Ces gènes sont la microcéphaline (MCPH1) et la microcéphalie anormale fusiforme (ASPM). Les mutations de la microcéphaline et la microcéphalie anormale fusiforme causent une diminution du volume cérébral jusqu’à une taille comparable à celle des premiers hominidés^[24]^,^[25]. Les chercheurs de l'Université de Chicago ont pu déterminer que sous la pression de la sélection naturelle, des variations significatives de séquences d'ADN de ces gènes se sont répandues. Des études antérieures de Lahn montrent que la microcéphaline a connu une évolution rapide qui a finalement conduit à l'émergence de l'Homo sapiens. Après l'apparition de l'homme, la microcéphaline semble avoir montré un taux d'évolution plus lent. Au contraire, l'ASPM a montré l’évolution la plus rapide après la divergence entre les chimpanzés et les humains^[26].

Chacune des séquences de gènes est passée par des changements spécifiques qui a conduit à l’apparition des ancêtres des humains. Afin de déterminer ces modifications, Lahn et ses collègues ont utilisé des séquences d'ADN provenant de plusieurs primates puis comparé ces séquences avec celles des humains. Après cette recherche, les chercheurs ont analysé statistiquement les principales différences entre les primates et l'ADN humain pour arriver à la conclusion que les différences étaient dues à la sélection naturelle. Les changements accumulées dans les séquences d'ADN de ces gènes ont donné un avantage compétitif et une meilleure condition physique aux humains. Ces avantages couplés avec une taille de cerveau plus grande ont permis en fin de compte à l'esprit humain d'avoir une capacité cognitive supérieure^[27].

Une forme dérivée de la microcéphaline appelé haplogroupe D est apparue il y a environ 37 000 ans BP (il y a entre 14 000 et 60 000 ans) et s’est répandue pour devenir la forme la plus courante de microcéphaline partout dans le monde sauf en Afrique subsaharienne. Cette propagation rapide suggère un processus de sélection naturelle fort et récent^[28]. Cependant, les scientifiques n’ont pas identifié les pressions évolutives qui pourraient avoir causé la propagation de ces mutations^[29]. Cette variante du gène est suspectée de contribuer à l'augmentation de volume du cerveau^[30]. La distribution contemporaine des formes ancestrales de MCPH1 et d'ASPM est corrélée avec l'incidence des langues tonales, mais la nature de cette relation est loin d'être claire^[31].

L’haplogroupe D pourrait provenir d'une lignée séparée de l'homme moderne depuis environ 1,1 millions d'années. L’haplogroupe aurait ensuite par introgression été intégré dans le génome des humains modernes. Cette constatation confirme la possibilité de mélange entre l'homme moderne et des lignées d’Homo spp éteints (Species pluralis)^[28]. En particulier les Néandertaliens ont été suggérés comme la source possible de cet haplotype sans être confirmé^[32]^,^[33]. Dans le cas de l'allèle de la Microcéphaline D, d'autres études ont apporté des preuves d’introgression depuis une population archaïque^[34]^,^[35]^,^[36]^,^[37].

FOXP2

Le gène FOXP2 interfère avec la partie du cerveau responsable du développement du langage. Ce gène contrôle la croissance des cellules nerveuses et leurs connexions durant l'apprentissage et le développement. Il régule additionnellement de nombreux autres gènes. Ils jouent également un rôle important dans la reproduction humaine et l'immunité. Le gène FOXP2 est hautement conservé entre les espèces. L’évolution semble avoir favorisé un sous-ensemble de variations en particulier chez les Européens^[4].

Des lésions cérébrales et des troubles du développement tels que les troubles de l’autisme, peuvent interférer avec les capacités de communication et les compétences sociales chez les humains modernes^[4].

Les Néandertaliens ont généralement été décrit comme ayant peu de capacités sociales ou culturelles. Cependant, le fait qu'ils avaient le même gène FOXP2 que les humains modernes suggère que les Néandertaliens possédaient une certaine capacité de communication^[4].

Perspectives d'évolutions futures

Une plus grande intégration du cerveau humain avec la technologie et les perspectives qu'offre le génie génétique pourrait donner à l'évolution du cerveau humain un futur imprévisible^[10].

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 [[Bruce Lahn]] et ses collègues, du Centre médical Howard Hughes à l'[[Université de Chicago]], ont suggéré l’existence de [[Gène|gènes]] spécifiques contrôlant la taille du cerveau humain. Ces gènes pourraient avoir joué un rôle dans l'évolution du cerveau. L'étude a commencé avec l’évaluation de 214 gènes impliqués dans le développement du cerveau. Ces gènes ont été obtenus à partir d'êtres humains, de macaques, de rats et de souris.
-Lahn et les autres chercheurs ont trouvé des séquences d'ADN responsables de la modification des protéines au cours de l’évolution. Le temps nécessaire pour l’apparition de ces changements a ensuite été estimé. Les résultats suggèrent que ces gènes liés au développement du cerveau humain ont évolué beaucoup plus rapidement chez l'homme que chez les autres espèces. Une fois cette preuve génomique acquise, Lahn et son équipe ont décidé de trouver le ou les gènes responsables de cette évolution rapide spécifique. Deux gènes ont été identifiés. Ces gènes contrôlent la taille du cerveau humain. Ces gènes sont la [[microcéphaline]] et la microcéphalie anormale fusiforme ([[Gène ASPM|ASPM]]).  Les mutations de la microcéphaline et la microcéphalie anormale fusiforme causent une diminution du volume cérébral jusqu’à une taille comparable à celle des premiers hominidés<ref>{{Article|prénom1=Fernando A.|nom1=Villanea|prénom2=George H.|nom2=Perry|prénom3=Gustavo A.|nom3=Gutiérrez-Espeleta|prénom4=Nathaniel J.|nom4=Dominy|titre=ASPM and the Evolution of Cerebral Cortical Size in a Community of New World Monkeys|périodique=PLOS ONE|volume=7|date=2012-09-27|issn=1932-6203|pmid=23028686|pmcid=3459963|doi=10.1371/journal.pone.0044928|lire en ligne=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0044928|consulté le=2016-06-17|pages=e44928}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|prénom1=C. Geoffrey|nom1=Woods|prénom2=James|nom2=Cox|prénom3=Kelly|nom3=Springell|prénom4=Daniel J.|nom4=Hampshire|titre=Quantification of homozygosity in consanguineous individuals with autosomal recessive disease|périodique=American Journal of Human Genetics|volume=78|date=2006-05-01|issn=0002-9297|pmid=16642444|pmcid=1474039|doi=10.1086/503875|lire en ligne=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16642444|consulté le=2016-06-17|pages=889–896}}</ref>. Les chercheurs de l'Université de Chicago ont pu déterminer que sous la pression de la [[sélection naturelle]], des variations significatives de séquences d'ADN de ces gènes se sont répandues. Des études antérieures de Lahn montrent que la microcéphaline a connu une évolution rapide qui a finalement conduit à l'émergence de l'''Homo sapiens''. Après l'apparition de l'homme, la microcéphaline semble avoir montré un taux d'évolution plus lent. Au contraire, l'ASPM a montré l’évolution la plus rapide après la divergence entre les chimpanzés et les humains<ref>{{Article|langue=en|prénom1=David A.|nom1=Raichlen|prénom2=John D.|nom2=Polk|titre=Linking brains and brawn: exercise and the evolution of human neurobiology|périodique=Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences|volume=280|date=2013-01-07|issn=0962-8452|issn2=1471-2954|pmid=23173208|pmcid=3574441|doi=10.1098/rspb.2012.2250|lire en ligne=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/280/1750/20122250|consulté le=2016-06-17|pages=20122250}}</ref>.
+Lahn et les autres chercheurs ont trouvé des séquences d'ADN responsables de la modification des protéines au cours de l’évolution. Le temps nécessaire pour l’apparition de ces changements a ensuite été estimé. Les résultats suggèrent que ces gènes liés au développement du cerveau humain ont évolué beaucoup plus rapidement chez l'homme que chez les autres espèces. Une fois cette preuve génomique acquise, Lahn et son équipe ont décidé de trouver le ou les gènes responsables de cette évolution rapide spécifique. Deux gènes ont été identifiés. Ces gènes contrôlent la taille du cerveau humain. Ces gènes sont la [[microcéphaline]] (MCPH1) et la microcéphalie anormale fusiforme ([[Gène ASPM|ASPM]]).  Les mutations de la microcéphaline et la microcéphalie anormale fusiforme causent une diminution du volume cérébral jusqu’à une taille comparable à celle des premiers hominidés<ref>{{Article|prénom1=Fernando A.|nom1=Villanea|prénom2=George H.|nom2=Perry|prénom3=Gustavo A.|nom3=Gutiérrez-Espeleta|prénom4=Nathaniel J.|nom4=Dominy|titre=ASPM and the Evolution of Cerebral Cortical Size in a Community of New World Monkeys|périodique=PLOS ONE|volume=7|date=2012-09-27|issn=1932-6203|pmid=23028686|pmcid=3459963|doi=10.1371/journal.pone.0044928|lire en ligne=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0044928|consulté le=2016-06-17|pages=e44928}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|prénom1=C. Geoffrey|nom1=Woods|prénom2=James|nom2=Cox|prénom3=Kelly|nom3=Springell|prénom4=Daniel J.|nom4=Hampshire|titre=Quantification of homozygosity in consanguineous individuals with autosomal recessive disease|périodique=American Journal of Human Genetics|volume=78|date=2006-05-01|issn=0002-9297|pmid=16642444|pmcid=1474039|doi=10.1086/503875|lire en ligne=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16642444|consulté le=2016-06-17|pages=889–896}}</ref>. Les chercheurs de l'Université de Chicago ont pu déterminer que sous la pression de la [[sélection naturelle]], des variations significatives de séquences d'ADN de ces gènes se sont répandues. Des études antérieures de Lahn montrent que la microcéphaline a connu une évolution rapide qui a finalement conduit à l'émergence de l'''Homo sapiens''. Après l'apparition de l'homme, la microcéphaline semble avoir montré un taux d'évolution plus lent. Au contraire, l'ASPM a montré l’évolution la plus rapide après la divergence entre les chimpanzés et les humains<ref>{{Article|langue=en|prénom1=David A.|nom1=Raichlen|prénom2=John D.|nom2=Polk|titre=Linking brains and brawn: exercise and the evolution of human neurobiology|périodique=Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences|volume=280|date=2013-01-07|issn=0962-8452|issn2=1471-2954|pmid=23173208|pmcid=3574441|doi=10.1098/rspb.2012.2250|lire en ligne=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/280/1750/20122250|consulté le=2016-06-17|pages=20122250}}</ref>.
 Chacune des séquences de gènes est passée par des changements spécifiques qui a conduit à l’apparition des ancêtres des humains. Afin de déterminer ces modifications, Lahn et ses collègues ont utilisé des séquences d'ADN provenant de plusieurs primates puis comparé ces séquences avec celles des humains. Après cette recherche, les chercheurs ont analysé statistiquement les principales différences entre les primates et l'ADN humain pour arriver à la conclusion que les différences étaient dues à la sélection naturelle. Les changements accumulées dans les séquences d'ADN de ces gènes ont donné un avantage compétitif et une meilleure condition physique aux humains. Ces avantages couplés avec une taille de cerveau plus grande ont permis en fin de compte à l'esprit humain d'avoir une capacité cognitive supérieure<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Patrick D.|nom1=Evans|prénom2=Sandra L.|nom2=Gilbert|prénom3=Nitzan|nom3=Mekel-Bobrov|prénom4=Eric J.|nom4=Vallender|titre=Microcephalin, a Gene Regulating Brain Size, Continues to Evolve Adaptively in Humans|périodique=Science|volume=309|date=2005-09-09|issn=0036-8075|issn2=1095-9203|pmid=16151009|doi=10.1126/science.1113722|lire en ligne=http://science.sciencemag.org/content/309/5741/1717|consulté le=2016-06-17|pages=1717–1720}}</ref>.
+Une forme dérivée de la microcéphaline<span data-ve-clipboard-key="0.754666829515929-2"> </span>appelé [[haplogroupe]] D est apparue il y a environ {{formatnum:37000}} ans BP (il y a entre {{formatnum:14000}} et 60 000 ans) et s’est répandue pour devenir la forme la plus courante de microcéphaline partout dans le monde sauf en [[Afrique subsaharienne]]. Cette propagation rapide suggère un processus de sélection naturelle fort et récent<ref name=":02">{{Article|prénom1=Patrick D.|nom1=Evans|prénom2=Sandra L.|nom2=Gilbert|prénom3=Nitzan|nom3=Mekel-Bobrov|prénom4=Eric J.|nom4=Vallender|titre=Microcephalin, a gene regulating brain size, continues to evolve adaptively in humans|périodique=Science (New York, N.Y.)|volume=309|date=2005-09-09|issn=1095-9203|pmid=16151009|doi=10.1126/science.1113722|lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16151009|consulté le=2016-02-11|pages=1717–1720}}</ref>. Cependant, les scientifiques n’ont pas identifié les [[Pression de sélection|pressions évolutives]] qui pourraient avoir causé la propagation de ces mutations<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Nitzan|nom1=Mekel-Bobrov|prénom2=Danielle|nom2=Posthuma|prénom3=Sandra L.|nom3=Gilbert|prénom4=Penelope|nom4=Lind|titre=The ongoing adaptive evolution of ASPM and Microcephalin is not explained by increased intelligence|périodique=Human Molecular Genetics|volume=16|date=2007-03-15|issn=0964-6906|issn2=1460-2083|pmid=17220170|doi=10.1093/hmg/ddl487|lire en ligne=http://hmg.oxfordjournals.org/content/16/6/600|consulté le=2016-02-11|pages=600–608}}</ref>. Cette variante du gène est suspectée de contribuer à l'augmentation de volume du cerveau<ref>{{Article|prénom1=Martina|nom1=Lari|prénom2=Ermanno|nom2=Rizzi|prénom3=Lucio|nom3=Milani|prénom4=Giorgio|nom4=Corti|titre=The Microcephalin Ancestral Allele in a Neanderthal Individual|périodique=PLoS ONE|volume=5|date=2010-05-14|pmid=20498832|pmcid=2871044|doi=10.1371/journal.pone.0010648|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0010648|consulté le=2016-02-11|pages=e10648}}</ref>. La distribution contemporaine des formes ancestrales de MCPH1 et d'[[Gène ASPM|ASPM]] est corrélée avec l'incidence des [[Langue à tons|langues tonales]], mais la nature de cette relation est loin d'être claire<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Dan|nom1=Dediu|prénom2=D. Robert|nom2=Ladd|titre=Linguistic tone is related to the population frequency of the adaptive haplogroups of two brain size genes, ASPM and Microcephalin|périodique=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=104|date=2007-06-26|issn=0027-8424|issn2=1091-6490|pmid=17537923|pmcid=1904158|doi=10.1073/pnas.0610848104|lire en ligne=http://www.pnas.org/content/104/26/10944|consulté le=2016-02-11|pages=10944–10949}}</ref>.
+L’[[haplogroupe]] D pourrait provenir d'une lignée séparée de l'homme moderne depuis environ 1,1 millions d'années. L’haplogroupe aurait ensuite par introgression été intégré dans le génome des humains modernes. Cette constatation confirme la possibilité de mélange entre l'homme moderne et des lignées d’[[Homme primitif|Homo]] spp éteints (''Species pluralis'')<ref name=":02" />. En particulier les Néandertaliens ont été suggérés comme la source possible de cet haplotype sans être confirmé<ref>{{Article|prénom1=Elizabeth|nom1=Pennisi|titre=Neandertal genomics. Tales of a prehistoric human genome|périodique=Science (New York, N.Y.)|volume=323|date=2009-02-13|issn=1095-9203|pmid=19213888|doi=10.1126/science.323.5916.866|lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19213888|consulté le=2016-02-11|pages=866–871}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|prénom1=Richard E.|nom1=Green|prénom2=Johannes|nom2=Krause|prénom3=Adrian W.|nom3=Briggs|prénom4=Tomislav|nom4=Maricic|titre=A Draft Sequence of the Neandertal Genome|périodique=Science|volume=328|date=2010-05-01|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1188021|lire en ligne=http://adsabs.harvard.edu/abs/2010Sci...328..710G|consulté le=2016-02-11|pages=710}}</ref>. Dans le cas de l'allèle de la Microcéphaline D, d'autres études ont apporté des preuves d’[[introgression]] depuis une population archaïque<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Patrick D.|nom1=Evans|prénom2=Nitzan|nom2=Mekel-Bobrov|prénom3=Eric J.|nom3=Vallender|prénom4=Richard R.|nom4=Hudson|titre=Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage|périodique=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=103|date=2006-11-28|issn=0027-8424|issn2=1091-6490|pmid=17090677|pmcid=1635020|doi=10.1073/pnas.0606966103|lire en ligne=http://www.pnas.org/content/103/48/18178|consulté le=2016-02-05|pages=18178–18183}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|prénom1=Erik|nom1=Trinkaus|titre=European early modern humans and the fate of the Neandertals|périodique=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=104|date=2007-05-01|issn=0027-8424|pmid=17452632|pmcid=1863481|doi=10.1073/pnas.0702214104|lire en ligne=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1863481/|consulté le=2016-02-05|pages=7367–7372}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|prénom1=Patrick D.|nom1=Evans|prénom2=Sandra L.|nom2=Gilbert|prénom3=Nitzan|nom3=Mekel-Bobrov|prénom4=Eric J.|nom4=Vallender|titre=Microcephalin, a gene regulating brain size, continues to evolve adaptively in humans|périodique=Science (New York, N.Y.)|volume=309|date=2005-09-09|issn=1095-9203|pmid=16151009|doi=10.1126/science.1113722|lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16151009|consulté le=2016-02-05|pages=1717–1720}}</ref>{{,}}<ref>{{Lien web|langue=en-US|titre=Introgression and microcephalin FAQ|url=http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/introgression_faq_2006.html|site=john hawks weblog|consulté le=2016-02-05}}</ref>.
 === [[Protéine Forkhead-P2|''FOXP2'']] ===