Allocation à la reproduction

L’allocation à la reproduction ou effort reproducteur est une mesure de la proportion d’énergie allouée à la reproduction pour une période fixée.

L'énergie totale que possède un organisme est distribué en différentes catégories de dépenses d'énergie : les fonctions de survie, de maintien, de défense et la fonction de reproduction. Il existe donc un trade-off entre la reproduction et les autres traits d'histoire de vie.

La théorie suggère que cette proportion devrait augmenter dans les environnements où les taux de survie des adultes sont faibles et où les taux de survie des juvéniles sont potentiellement élevés et temporairement variables.

Généralités

Coût de la reproduction

Un trait d’histoire de vie comme toute caractéristique phénotypique ou physiologique qui contraint l’allocation des ressources le long de l’histoire de vie d’un individu. En effet, un organisme va devoir, tout au long de sa vie, allouer les ressources qu’il a acquises dans son environnement, à ces traits. Or, l’expression d’un trait donné nécessite une allocation d’énergie qui ne sera pas disponible pour l’expression d’autres traits, la quantité de ressource - et donc d’énergie allouable - étant limitée. Il va donc y avoir, en fonction de la ressource disponible (et donc utilisée), un partage entre les différents traits liés à la croissance, la maintenance, la survie, et la reproduction. Ce partage doit se faire de façon optimale afin de maximiser la fitness. Des compromis en termes d’allocation d’énergie entre les traits caractérisant ces fonctions sont donc nécessaires. Ce sont ces compromis que l’on appelle trade-off. L’existence de ces trade-offs prouve qu’il y a un coût à se reproduire. Un individu, en augmentant l’allocation à la reproduction, diminue l’allocation à la croissance ou à la survie et donc diminue son potentiel reproducteur futur. Ainsi, tout coût engendré par la reproduction actuelle, induit une diminution de la VRR. C’est-à-dire que l’énergie qui est mise dans la reproduction actuelle ne sera pas disponible pour les reproductions futures.

Optimisation de l'effort reproducteur

Modèle d'optimisation

L'effort reproducteur est défini comme la proportion d'énergie assimilé utilisé pour la reproduction durant une saison de reproduction.

L'énergie totale que possède un organisme est distribué en différentes catégories de dépenses d'énergie :les fonctions de survie comprenant : les fonction métaboliques de base, la croissance et le stockage,les défenses, la maintenance et la fonction de reproduction. Considérant F, la fécondité, comme fonction de l'effort reproducteur, on s'attend à voir F augmenter si l'effort reproducteur, θ, augmente. La fonction F(θ), est de forme convexe si la survie de jeunes (sJ) décroit avec le nombre de jeune produit (favorise les soins aux jeunes, la insaturation pour les prédateurs,…). Elle est de forme concave cette survie augmente avec la fécondité (favorise la thermorégulation, sursaturation pour les prédateurs,…). La survie des adultes (sA) est aussi fonction de l'effort reproducteur, Sa(θ). Cette fonction est décroissante, la survie des adultes décroit quand l'effort reproducteur augmente. Ces deux fonctions peuvent être superposées (schéma), on voit donc clairement que soit la survie est favorisé, θ est alors petit, soit la fécondité est favorisé, θ est grand. Quel est donc la valeur optimal de θ ? Quel est le meilleur compromis entre survie et reproduction ?

L'optimum de θ est donc le génotype qui maximise la fitness λ. Dans ce cas simple on additionne simplement F(θ) et Sa(θ), on obtient ainsi la courbe λ(θ).

En sachant déterminer l'effort reproducteur optimum, on peut déterminer l'effet de changement sur les taux de survie aux différents stades de vie. Les changements de taux de survie adultes et jeunes changent les optimums mais dans des sens différents. Si sJ est faible et Sa fort alors il n'y aura pas beaucoup de jeunes car ils ont une forte probabilité de mourir mais de l’énergie pourra être garder pour les futures reproduction car le taux de survie de l'adulte est fort, au contraire si sJ est fort et Sa faible alors il est préférable pour l'adulte de faire beaucoup de jeunes car il a peu de chance de pouvoir en refaire et ceci ont une forte chance de survivre. C'est alors le ratio sJ/Sa qui est important et qui prédit l'effort reproducteur optimum, le maximum de ce ratio est le θ optimum. Un rapport sJ/Sa élevé correspond à de l'itéroparité alors qu'un SJ/Sa faible suggère de la sémelparité.

Malgré tout le nombre de jeunes observés est en général plus faible que celui attendu par le calcul de l'optimum. Cela peut-être du au fait que tous les génotypes possible ne sont pas présent dans la nature, il peut donc être impossible pour une espèce d'atteindre l'optimum prédit. La variabilité temporelle peut aussi expliquer le fait que le nombre de descendants soit inférieur à celui attendu. Introduire un paramètre de variabilité temporelle dans la survie juvénile favorise un optimum de l'effort reproducteur plus faible.

Considérons 2 type d'années

Good year : S0 = S0 + e Bad years : S0 = S0 – e

Si les deux types d'années ont la même fréquence après 2 années l'accroissement de la pop sera λg λb = [B (S0 + e) Sa] [B (S0 – e) Sa]

        = S0²B² + 2SaBS0 + Sa² -B²e² 

Plasticité

L’histoire de vie n’est pas une propriété fixe qu’un organisme présente quelles que soient les conditions environnementales. Elle est le résultat de forces évolutives à long-terme, mais aussi une réponse plus immédiate de l’organisme à son environnement. La possibilité d’un génotype à s’exprimer différemment selon l’environnement est appelée plasticité phénotypique. Un organisme, grâce à la plasticité, peut allouer différemment selon son environnement afin de maximiser sa fitness. Prenons pour exemple les faucons crécerelles qui varient dans la qualité de leur territoire, la taille de ponte, et la date de ponte. Les différences ne sont pas génétiques, mais sont due à la plasticité. La combinaison optimale est celle qui maximise la VR totale (valeur de la ponte actuelle + VRR des parents). La valeur de la ponte actuelle augmente avec la taille de la ponte, et la valeur de chaque œuf varie avec la date de ponte. La VRR diminue donc avec l’effort parental (nombre d’heures par jour à chasser pour augmenter la ponte), et l’effort parental diminue avec l’augmentation de la qualité du territoire (nombre de proies attrapées par heure de chasse). La VRR est donc plus faible avec :

• Une plus grande ponte
• à des moments particuliers, les moins productifs de l'année
• dans les territoires de faibles qualités

Chaque individu s’approche donc de son optimum en termes de taille et date de ponte selon l’environnement, le territoire, dans lequel il se trouve. On parle de plasticité car il n’y a pas une unique date de ponte, mais une gamme de possibilité selon l’habitat. La plasticité permet donc de répondre différemment à la variabilité de l’habitat.

Evolution du soin parental

Les modèles de soin parentaux sont très variables dans la nature, le soin parental aurait évolué plusieurs fois de façon répétitive, exemple chez les poissons à nageoire rayonnante, les analyses phylogéniques suggèrent que l’émergence indépendante du soin parental s’est produit 33 fois. La diversité des stratégies de soins parentaux chez différentes espèces est surprenante, allant d’un soin minimal (exemple de la garde accidentelle d’œufs ayant éclos dans leur territoire) au cas extrême qui résulte en la mort du parent (exemple chez les araignées). Encore plus frappant, cependant, c’est la diversité dans le fait que le soin au jeune est dispensé ou non. En effet, il y a une variation remarquable dans la présence ou l’absence du soin parental au sein et entre les hauts groupes taxonomique.

De façon générale, le soin parental serait un trait dérivé qui a été acquis lorsque le bénéfice du soin dépasse le coût du soin pour une meilleure fitness. Ainsi, le soin est certainement favorisé et donc sélectionné lorsque : - Le bénéfice relatif du soin est grand. Wilson a suggéré que cela se produit dans des environnements avec une ressource en énergie limitée (et/ou une forte prédation) - Le coût du soin est relativement bas (exemple : le soin constitue un critère de sélection sexuelle ).

Plusieurs études et observations sur les soins parentaux ont été menées mais il n’y a cependant aucun modèle général expliquant l’évolution de ce comportement.

Annexes

Bibliographie

• (en) J.R. Ted J. Case, An illustrated guide to theoretical ecology, Oxford University Press, 2000 (réimpr. 1999), 449 p. (ISBN 0195085124 et 9780195085129), « Chapter 7 : Life History Trade-Offs »