« Physiologie des dinosaures » : différence entre les versions

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Nota: Dans cet article, le mot « dinosaure » signifie « dinosaure non-aviaire », puisque à l'heure actuelle, la plupart des experts considèrent les oiseaux comme un groupe évolué de dinosaures.

La physiologie des dinosaures a toujours été un sujet de controverse, en particulier la thermorégulation. Récemment, de nombreuses nouvelles informations ont été apportées sur la physiologie des dinosaures en général, non seulement sur les systèmes métaboliques et de thermorégulation, mais aussi sur les appareils respiratoire et cardiovasculaire.

Pendant les premières années d'étude de la paléontologie des dinosaures, on a souvent pensé que les dinosaures étaient de gigantesques lézards lents et lourds. Cependant, avec la découverte, commencée dans les années 1870, de beaucoup plus de squelettes complets dans l'ouest des États-Unis, les scientifiques purent faire des interprétations plus précises sur la biologie et la physiologie des dinosaures. Edward Drinker Cope, adversaire de Othniel Charles Marsh dans la guerre des os, pensait qu'au moins quelques dinosaures étaient actifs et agiles, comme on peut le voir dans la peinture montrant le combat de deux Laelaps réalisée sous sa direction de Charles R. Knight [1]. En parallèle , le développement de de la théorie sur l'évolution de Charles Darwin et les découvertes de fossiles d’Archaeopteryx et de Compsognathus, conduisit Thomas Henry Huxley à envisager que les dinosaures soient étroitement liés aux oiseaux. [2] Malgré ces découvertes, l'image des dinosaures comme de grands reptiles, était solidement ancrée[1] et, pendant la première moitié du XX^e siècle, on a admis que la plupart des aspects de leur paléobiologie était typiquement reptilienne. [3] À partir des années 1960 et la Renaissance des dinosaures, les points de vue sur les dinosaures et leur physiologie ont considérablement changé, notamment suite à la découverte des dinosaures à plumes dans les dépôts du Crétacé inférieur en Chine, montrant que les oiseaux ont évolué à partir de dinosaures maniraptoriens très agiles.

Les premières interprétations sur la vie des dinosaures (de 1820 à 1960)

L'étude des dinosaures a commencé dans les années 1820 en Angleterre. Les pionniers dans le domaine, tels que William Buckland, Gideon Mantell et Richard Owen ont eu à interpréter pour la première fois le mode de vie de restes fossilisés très fragmentaires d'ossements appartenant à de grands animaux quadrupèdes. [4] On peut voir leur travail aujourd'hui au Crystal Palace Dinosaurs, construit dans le années 1850 et qui présente les dinosaures connus à l'époque comme de gigantesques lézards. [5] En dépit de cette apparence reptilienne, Owen pensait que le cœur et l'appareil respiratoire des dinosaures étaient plus proches de ceux des mammifères que de ceux des reptiles [4].

Renaissance des dinosaures

Toutefois, vers la fin des années 1960, les opinions vont commencer à changer, avec d'abord les travaux de John Ostrom sur Deinonychus et l'évolution des oiseaux. [6]Un de ses élèves, Bob Bakker, a vulgarisé ce changement de conception dans une série d'articles qui commença par The superiority of dinosaurs en 1968. [ 7] Dans ces publications, il soutenait avec acharnement que les dinosaures étaient des animaux à sang chaud et actifs, capables même de longues périodes de forte activité. Dans la plupart de ses écrits Bakker formulait ses arguments comme de nouvelles preuves conduisant à une renaissance des idées populaires à la fin du XIX^e siècle et tombées dans l'oubli, parlant fréquemment d'une renaissance des dinosaures en cours. Il a utilisé une série d'arguments anatomiques et statistique pour défendre son point de vue, [8] [9] dont la méthodologie a été âprement discutée parmi les scientifiques [10].

Ces débats ont suscité beaucoup d'intérêts et de nouvelles méthodes pour mieux connaitre la paléobiologie des animaux disparus, comme l'histologie osseuse, ont été appliquées avec succès à la détermination de la vitesse de croissance de nombreux dinosaures.

Aujourd'hui, on admet de façon générale que de nombreux, et peut-être même tous les dinosaures avaient un métabolisme plus important que les reptiles actuels mais aussi que le problème est plus complexe et varié que ce que Bakker l'a initialement traité. Par exemple, on sait, qu'alors que les petits dinosaures étaient de vrais endothermes, les plus grands auraient pu être des gigantothermes [11], [12] et de nombreux dinosaures auraient pu avoir des métabolismes intermédiaires[13].

Alimentation et système digestif

Les premiers dinosaures étaient presque certainement des prédateurs et partageaient plusieurs caractéristiques avec leurs plus proches parents prédateurs non-dinosauriens comme le Lagosuchus: ils avaient des dents relativement grandes, courbes, en forme de lame, dans une grande gueule à large ouverture qui se refermait comme des ciseaux; ils avaient aussi un abdomen relativement petit, car les carnivores n'ont pas besoin d'un important système digestif. Les dinosaures qui ont suivi et qui sont considérés comme des prédateurs, ont parfois augmenté de beaucoup leur taille mais ont gardé le même ensemble de fonctionnalités. Ils ne mâchaient pas leur nourriture, mais l'avalaient entière [14].

Les habitudes alimentaires des ornithomimosaures et oviraptorosaures sont encore un mystère; même si on sait qu'ils ont évolué à partir d'une lignée de théropodes prédateurs, ils avaient de petites mâchoires et n'avaient pas les dents alignées comme des lames de couteau comme retrouvé chez les prédateurs typiques et on n'a aucune trace de leur régime alimentaire ou de la façon dont ils mangeaient et digéraient [14].

D'autres groupes de dinosaures avaient des caractéristiques montrant qu'ils étaient végétariens: des mâchoires qui s'ouvraient faiblement et se refermaient un peu comme des volets, de telle sorte que toutes les dents ne se réunissaient pas en même temps; un abdomen de grande taille pour accueillir les grandes quantités de végétation qu'ils devaient manger et stocker pendant un certain temps, car les végétaux sont plus difficiles à digérer que la viande; ces grands appareils digestifs pouvaient certainement aussi contenir des microorganismes symbiotiques qui peuvent digérer la cellulose, car aucun gros animal connu ne peut digérer ce matériau directement [14].

Les sauropodes, qui étaient végétariens, ne mâchaient pas leurs aliments, leurs dents et leurs mâchoires ne semblant convenir que pour arracher des feuilles. Les ornithischiens végétariens montrent une grande variété d'approches. Les ankylosaures et les stégosaures avaient une petite tête, des mâchoires et des dents fragiles et on pense qu'ils se nourrissaient de la même façon que les sauropodes. Les pachycéphalosaures avaient aussi une petite tête, des mâchoires et des dents faibles, mais l'absence d'un grand appareil digestif suggère un régime alimentaire différent, peut-être fait de fruits, de graines ou de jeunes pousses, ce qui aurait été plus nutritif que les feuilles [14].

D'autre part, les ornithopodes comme Hypsilophodon, Iguanodon et divers Hadrosaures avaient un bec corné qui leur servait à arracher les végétaux et des mâchoires et des dents bien adaptées à la mastication. Les Cératopsiens avaient des mécanismes similaires [14].

On a souvent pensé que certains dinosaures au moins avaient l'habitude d'avaler des pierres, connues sous le nom de gastrolithes, pour faciliter la digestion en broyant les aliments dans leur gésier musculeux, partageant cette caractéristique avec les oiseaux. En 2007, Oliver Wings a examiné les articles sur les gastrolithes dans la littérature scientifique et y a trouvé beaucoup de confusion, à commencer par l'absence d'une définition objective et commune. Il a trouvé que les pierres et les grains de sable avalés pouvaient aider à digérer les oiseaux qui se nourrissaient principalement de céréales, mais que ce rôle n'était peut-être pas essentiel, et que les oiseaux qui se nourrissent d'insectes en été et de céréales en hiver s'en débarassent généralement en été. On a souvent écrit que les gastrolithes avaient joué un rôle important dans le digestion très approfondie nécessaire pour les végétaux chez les sauropodes mais Wings en est arrivé à ce que cette idée était erronée: On retrouve des gastrolithes chez seulement un petit nombre de fossiles de sauropodes et, lorsqu'on en retrouve, ils sont trop petits et dans de nombreux cas trop mous pour avoir pu réussir à broyer la nourriture, la plupart d'entre eux sont très polis, alors que les gastrolithes utilisés par les animaux modernes sont rugueux par suite de l'usure et de la corrosion par les acides de l'estomac, et par conséquent les gastrolithes des sauropodes ne seraient probablement dus qu'à une ingestion accidentelle. D'autre part il a conclu que les gastrolithes trouvé chez des fossiles de dinosaures théropodes évolués tels que Sinornithomimus et Caudipteryx ressemblent à ceux des oiseaux, et que l'utilisation de gastrolithes pour le broyage des aliments aurait pu apparaître seulement au début de l'apparition de ce groupe de dinosaures. [15] [16]

Biologie de la reproduction

Lorsqu'elles sont en période de ponte, les femelles de certaines espèces d'oiseaux développent un type spécial d'os dans leur membres entre l'os dur externe et la moelle. Cet os médullaire, qui est riche en calcium, est utilisé pour fabriquer les coquilles d'œufs et disparait lorsqu'elles ont fini de pondre[17]. Cet os médullaire osseuse a été retrouvée dans les fossiles de théropodes Tyrannosaurus et Allosaurus et chez l'ornithopode Tenontosaurus. [17] [18]

Comme la lignée de dinosaures qui comprend Allosaurus et Tyrannosaurus s'est écartée très tôt de la lignée qui a conduit à Tenontosaurus lors de l'évolution des dinosaures, la présence d'os médullaire dans les deux groupes suggère que les dinosaures en général produisaient ce tissu médullaire. Les crocodiliens d'autre part, qui sont les plus proches parents vivants des dinosaures après les oiseaux, ne fabriquent pas d'os médullaire. Ce tissu est peut-être apparu chez les ornithodires, un clade d'Archosaure du Trias à partir duquel sont censés avoir apparu les dinosaures[17].

De l'os médullaire a été retrouvé chez des individus pas encore adultes, ce qui suggère que les dinosaures atteignaient leur maturité sexuelle avant d'être adulte. On retrouve la même chose chez les reptiles et les moyens et grands mammifères mais les oiseaux et les petits mammifères n'atteignent leur maturité sexuelle qu'après avoir fini leurdéveloppement - ce qui se passe toujoursd dans leur première année d'existence. La maturité sexuelle précoce est aussi associée à des caractéristiques spécifiques du cycle de vie des animaux: les jeunes naissent relativement bien développés et la mortalité chez les adultes qui mettent bas est élevée [17]

Appareil respiratoire

Sacs aériens

À compter des années 1870, les scientifiques sont généralement convenus que les squelettes de nombreux dinosaures contenaient des cavités remplies d'air (pleurocèles), en particulier au niveau des vertèbres. Pendant longtemps, on a considéré ces cavités comme de simples dispositifs de gain de poids, mais Bakker a proposé qu'elles puissent avoir contenu des sacs aériens analogues à ceux des oiseaux qui ont le système respiratoire le plus efficace de tous les animaux[9].

John Ruben et collaborateurs (1997, 1999, 2003, 2004) ont contesté cette hypothèse et ont suggéré que les dinosaures avaient un système respiratoire (inspiration et expiration) utilisant un mécanisme à piston hépatique ressemblant à celui des crocodiles: les muscles attachés principalement au pubis tirent le foie vers l'arrière, ce qui dilatant les poumons provoque l'inspiration, et, au relâchement des muscles, le retour des poumons à leur taille et forme précédente et donc l'expiration. Ils ont également présenté cela comme une raison de douter que les oiseaux descendent des dinosaures. [19] [20] [21] [22] [23]

Les critiques ont fait valoir que, sans les sacs aériens aviaires, les quelques modestes améliorations trouvées dans les systèmes circulatoire et respiratoire des reptiles modernes leur permettent d'atteindre 50% à 70% de la consommation d'oxygène d'un mammifère de même taille [24] et que l'absence de sacs aériens chez les dinosaures n'aurait pas empêché le développement d'un système endothermique [25] On a apporté très peu de réfutations formelles dans les revues scientifiques aux affirmations de Ruben sur ce sujet mais il faut remarquer que le Sinosauropteryx sur lequel se fonde une grande partie de son argumentation était un animal très aplati et qu'il est donc impossible de dire si le foie avait la forme idéale pour agir dans le cadre d'un mécanisme respiratoire à piston hépatique [26]. Quelques publications récentes notent simplement, sans autre commentaire, que Ruben s'est prononcé contre la présence de sacs aériens chez les dinosaures [27].

Les chercheurs ont présenté des preuves et des arguments pour la présence de sacs aériens chez les Sauropodes, les "Prosauropodes", les Coelurosaures, les Cécératosaures et les théropodes Aerosteon et Coelophysis.

Chez les Sauropodes évolués (Néosauropodes) les vertèbres du bas du dos et les hanche montrent des signes de présence de sacs aériens. Chez les premiers sauropodes seules les vertèbres cervicales montraient de telles caractéristiques. Si la séquence de développement des embryons d'oiseaux peut servir de modèle, les sacs aériens apparaissent effectivement avant l'ébauche du squelette qui les incorpore plus tard. [28] [29]

Des traces de l'existence de sacs aériens ont également été trouvés chez les théropodes. Des études indiquent que les fossiles de Coelurosaures, [30] Cératosaures, [27] et les Théropodes Coelophysis et Aerosteon avaient des sacs aériens. Coelophysis, à partir de la fin du Trias, est l'un des premiers dinosaures dont les fossiles présentent des ébauches de sacs aériens [29]. Aerosteon, un Allosaure du Crétacé supérieur, avait les sacs aériens le plus proches de ceux qu'on trouve chez les oiseaux à ce jour [31].

Les premiers sauropodomorphes, y compris le groupe appel traditionnellement « prosauropodes », avait peut-être aussi des sacs aériens. Il estt possible que l'on ait trouvé des indentations pneumatiques chez Plateosaurus et Thecodontosaurus, mais si c'était le cas, elles seraient très petites. Une étude réalisée en 2007 a conclu que les prosauropodes avaient probablement des sacs aériens abdominaux et cervicaux, sur la base des éléments de preuve fournis par leurs taxons étroitement apparentéss (théropodes et sauropodes). L'étude a conclu qu'il était impossible de déterminer si les prosauropodes avait un osystème respiratoire analogue aux oiseaux, mais les sacs aériens étaient presque certainement présents [32].

Jusqu'à présent, aucune preuve de l'existence de sacs aériens n'a été trouvée chez les dinosaures ornithischiens. Mais cela ne signifie pas que ornithischiens ne pouvaient pas avoir un métabolisme comparable à celui des mammifères, puisque les mammifères n'ont pas non plus de sacs aériens [33].

Trois explications ont été proposées pour le développement de ces sacs chez les dinosaures: [31]

Augmentation de la capacité respiratoire. C'est sans doute l'hypothèse la plus commune, et qui s'accorde bien avec l'idée que de nombreux dinosaures avaient des métabolismes assez élevés.
Amélioration de l'équilibre et de la maniabilité en abaissant le centre de gravité et de réduisant le moment d'inertie en rotation. Cependant, cela n'explique pas l'existence des sacs aériens chez les sauropodes quadrupèdes.
Système de refroidissement. Il semble que les sacs aériens et les plumes soient apparues à peu près en même temps chez les Coelurosaurs. Si les plumes conservaient la chaleur de leur propriétaire, il fallait un moyen de dissiper la chaleur excessive. Cette idée est plausible, mais a besoin d'un soutien empirique

Les calculs des volumes des différentes parties de l'appui du sauropode Apatosaurus 'appareil respiratoire la preuve de sacs aériens des oiseaux comme chez les sauropodes:

En supposant que les Apatosaurus, comme l'un des plus proches dinosaures des actuels crocodiliens et oiseaux, n'aient pas eu de diaphragme, le volume mort d'un individu de 30 tonnes aurait été d'environ 184 litres. Le volume mort représente le volume total de la bouche, la trachée et les autres voies aériennes. Si l'animal exhale moins que cela, il ne chasse pas l'air vicié qui est donc réaspiré dans les poumons lors de l'inhalation suivante.
Les estimations de son volume courant - la quantité d'air inspirée ou expirée lors d'un mouvement respiratoire standard - dépendent du type d'appareil respiratoire de l'animal: il est estimé à 904 litres avec un système aviaire; 225 litres avec un système de mammifères; 19 litres avec un de reptile.

Sur ces bases, on constate qu'un Apatosaurus ne pouvait pas avoir un système respiratoire de reptiles ou ême de mammifères qui n'aurait fourni aux poumons qu'environ 225 - 184 = 41 litres d'air frais et oxygéné à chaque respiration. Apatosaurus avait donc un système respiratoire inconnu du monde moderne ou un analogue à celui des oiseaux, avec des sacs aériens multiples et en communication continue avec les poumons. En outre, un système respiratoire aviaire aurait eu besoin seulement d'un volume pulmonaire d'environ 600 litres tandis qu'il aurait eu besoin de 2 950 litres avec un système mammalien ce qui aurait dépassé les 1 700 litres d'espace disponible dans le thorax d'un Apatosaurus de 30 tonnes [34].

Les Dinosaures avec des sacs aériens devaient être capables de maintenir un niveau d'activité plus élevé que les mammifères de taille et de carrure semblable pourraient soutenir. En plus de fournir un alimentation très efficace en oxygène, ce système était aussi un mécanisme efficace de refroidissement, ce qui est essentiel pour des animaux actifs, mais trop grands pour se débarrasser de l'excès de chaleur par la peau [33].

Apophyses uncinées

Les oiseaux ont des excroissances osseuses appelées apophyses uncinées sur les bords arrière de leurs côtes qui permettent aux muscles pectoraux d'avoir plus de force lors des mouvements respiratoires, ce afin d'améliorer leur apport en oxygène. La taille de ces apophyses est liée au mode de vie de l'oiseau et à ses besoins en oxygène: elles sont plus courtes chez les oiseaux qui ne font que courir et plus longues chez les oiseaux plongeurs, qui ont besoin de reconstituer leur réserve d'oxygène plus rapidement quand ils remontent en surface. Les dinosaures non-aviaires maniraptoriens avaient également ces excroissances et elles étaient proportionnellement plus grandes que chez les actuels oiseaux plongeurs, ce qui indique que les Maniraptoriens avaient besoin de grandes quantités d'oxygène. [35] [36]

Des plaques qui pourraient avoir eu le même rôle que les apophyses ont été signalées chez les fossiles de dinosaures ornithischiens Thescelosaurus et ont été interprétées comme la preuve d'une consommation d'oxygène élevée et donc d'un métabolisme important[37].

Cornets nasaux

Les cornets nasaux sont des os minces situés dans la cavité nasale. On les trouve chez la plupart des mammifères et les oiseaux doublé avec des muqueuses qui remplissent deux rôles:

ils améliorent le sens de l'odorat en augmentant la surface disponible pour absorber les substances chimiques en suspension, et
ils réchauffent et humidifient l'air inhalé et d'extraire la chaleur et l'humidité de l'air expiré, pour éviter la dessiccation des poumons.

Ruben et collaborateurs ont fait valoir dans plusieurs articles que: [19] [20] [21] [38] [39]

Aucune preuve de fosses nasales n'a été trouvé chez les dinosaures (les études ont porté sur des Coelurosauriens)
Tous les dinosaures auxquels ils ont examiné avaient les narines trop étroites et courts pour accueillir les cornets.
C'est pourquoi les dinosaures ne pouvaient pas avoir la respiration nécessaire pour maintenir un métabolisme suffisant pour être comparable à celui des mammifères ou des oiseaux parce que leurs poumons se seraient asséchés.

Cependant, des objections ont été soulevées contre ces arguments:

Les cornets nasaux sont absents ou très petits chez certains oiseaux (par exemple les Ratites, les Procellariiformes et les Falconiformes) et mammifères (par exemple, les baleines, les fourmiliers, les chauves-souris, les éléphants et la plupart des primates), [40] [41] [42] [43] bien que ces animaux soient endothermiques et dans certains cas très actifs.
D'autres études concluent que les voies nasales des dinosaures étaient assez longues et assez larges pour accueillir des cornets ou des systèmes analogues chargés d'éviter la dessiccation des poumons [44].
Les cornets nasaux sont fragiles et rarement retrouvés sur les fossiles. On n'en a retrouvé aucun chez des oiseaux fossiles.

Appareil cardiovasculaire

Le possible coeur de "Willo", le thescelosaure (au centre de la photo).

En principe, les dinosaures devaient avoir un système vasculaire à double circulation où le sang était propulsé par un coeur à quatre cavités, puisqu'il fallait une pression artérielle élevée pour fournir du sang à la tête, qui était située très au dessus du sol, alors que les poumons des vertébrés ne peuvent supporter qu'une pression artérielle assez faible [33]. En 2000, un squelette de Thescelosaurus, aujourd'hui exposé au Muséum d'histoire naturelle de Caroline du Nord, a été décrit comme comprenant les vestiges d'un cœur à quatre cavités et une aorte. Les auteurs ont interprété la structure du cœur comme traduisant un métabolisme élevé chez Thescelosaurus, [45] Leurs conclusions ont été contestées. D'autres chercheurs ont publié un article où ils affirment que le cœur est vraisemblablement une concrétion minérale. Ils notent: l'anatomie de l'objet est incorrecte, par exemple la prétendue « aorte » est le plus étroite à son abouchement avec le « cœur » et il manque les artères en partant; le « cœur » envahit partiellement l'une des côtes et présente un structure en couches concentriques en certains endroits, et on retrouve une autre concrétion derrière la jambe droite [46]. Les premiers auteurs ont défendu leur position. Ils ont convenu que la poitrine contenaitt une concrétion, mais qu'elle s'était formé autour et avait partiellement conservé la portions les plus musclées du cœur et de l'aorte [47].

Indépendamment de l'origine exacte de l'objet, il y a peu d'intérêt à connaitre l'anatomie internedes dinosaures. Les crocodiles et des oiseaux modernes, les plus proches parents des dinosaures, ont un cœur à quatre cavités, bien que modifiées chez les crocodiliens, et il devait en être de même pour les dinosaures. Cependant ce type de cœur n'est pas nécessairement lié à un métabolisme élevé [48].

Croissance et cycle de vie

On n'a trouvé aucun œuf de dinosaure qui soit plus gros qu'un ballon de basket et des embryons de grands dinosaures ont été retrouvés dans les œufs relativement petits, par exemple pour les Maiasaura [49]. Comme les mammifères, les dinosaures cessaient de croître quand ils avaient atteint la taille adulte typique de leur espèce, tandis que les reptiles matures continuent à croître lentement s'ils ont suffisamment de nourriture. Les dinosaures grandissaient plus vite que les reptiles modernes de tailles comparables, mais les comparaisons avec les animaux modernes « à sang chaud » de taille similaire dépendent de leur taille: [50] [51]

Poids (kg)	Vitesse de croissance comparable à celle des dinosaures	Animaux modernes de taille comparable
0.22	Plus faible que celle des marsupiaux	Rat
1 - 20	Semblable à celle des marsupiaux, plus faible que celle des oiseaux nidifuges (capables de courir à la naissance)	Du cochon d'Inde au Condor des Andes
100 - 1000	Plus rapide que celle des marsupiaux, semblable à celle des oiseaux nidicoles, plus faible que celle des animaux placentaires	Du Kangourou roux à l'Ours blanc
1500 – 3500	Semblable à celle de la plupart des animaux placentaires	Du Bison d'Amérique du Nord au rhinocéros
25000 et plus	Très rapide, semblable à celle des baleines actuelles; mais environ la moitié d'un oiseau nidicole	Baleines

Graphique montrant les courbes de croissances supposées de quatre tyrannosauridés. *Tyrannosaurus rex* est en noir. Basé sur Erickson et al. 2004.

Tyrannosaurus rex montrait une "bouffée de croissance adolescente"^[1]^[2] :

½ tonne à 10 ans
une croissance très rapide jusqu'à 2 tonnes vers quinze à vingt ans (environ ½ tonne par an).
une croissance négligeable après la vingtième année.

Une étude de 2008 d'un squelette du hadrosaure Hypacrosaurus aboutit à la conclusion que la croissance de ce dinosaure était encore plus rapide : il atteignait sa taille adulte vers 15 ans (cette conclusion provenant principalement de l'examen du nombre et de l'espacement des anneaux de croissance autour des os). Les auteurs considèrent que cela est consistant avec une théorie sur les cycles de vie affirmant que les proies devraient croître plus vite que leurs prédateurs si elles perdent beaucoup de jeunes et si l'environnement fournit assez de ressources pour une croissance rapide^[3].

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↑ Erickson, G.M., Makovicky, P.J., Currie, P.J., Norell, M.A., Yerby, S.A. & Brochu, C.A., « Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs », Nature, vol. 430, n^o 7001,‎ août 2004, p. 772–775 (PMID 15306807, DOI 10.1038/nature02699, lire en ligne [abstract page])
↑ Horner, J. R., and Padian,K., « Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex », Proceedings of the Royal Society of London B, vol. 271, n^o 1551,‎ septembre 2004, p. 1875–1880 (PMID 15347508, PMCID 1691809, DOI 10.1098/rspb.2004.2829, lire en ligne)
↑ Cooper,, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., and Horner, J.R., « Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation », Proceedings of the Royal Society: Biology, vol. 1, n^o 1651,‎ août 2008, -1 (PMID 18682367, PMCID 2605812, DOI 10.1098/rspb.2008.0912, lire en ligne, consulté le 26 août 2008)

[EricksonMakovickyEtAl2004GigantismOftyrannosaurids-1] Erickson, G.M., Makovicky, P.J., Currie, P.J., Norell, M.A., Yerby, S.A. & Brochu, C.A., « Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs », Nature, vol. 430, n^o 7001,‎ août 2004, p. 772–775 (PMID 15306807, DOI 10.1038/nature02699, lire en ligne [abstract page])

[HornerPadian2004AgeAndGrowthOfTRex-2] Horner, J. R., and Padian,K., « Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex », Proceedings of the Royal Society of London B, vol. 271, n^o 1551,‎ septembre 2004, p. 1875–1880 (PMID 15347508, PMCID 1691809, DOI 10.1098/rspb.2004.2829, lire en ligne)

[3] Cooper,, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., and Horner, J.R., « Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation », Proceedings of the Royal Society: Biology, vol. 1, n^o 1651,‎ août 2008, -1 (PMID 18682367, PMCID 2605812, DOI 10.1098/rspb.2008.0912, lire en ligne, consulté le 26 août 2008)

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