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« Myctophidae » : différence entre les versions

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{{Taxobox taxon | animal | famille | Myctophidae | [[Theodore Nicholas Gill|Gill]], [[1893]]<ref>{{WRMS | 125498 | Myctophidae | Gill, 1893 | consulté le=19 octobre 2017}}</ref> }}
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Les poissons-lanternes sont parmi les [[vertébrés]] les plus largement distribués, les plus diversifiés et les plus peuplés, certaines estimations suggérant qu'ils pourraient avoir une [[Biomasse (écologie)|biomasse]] mondiale totale de 1,8 à 16 gigatonnes, représentant jusqu'à 65% de toute la biomasse des poissons des profondeurs [[Abysse|abyssales]]<ref name="EoF" />. Des pêcheries commerciales existent au large de l'Afrique du Sud, dans la région subantarctique et dans le golfe d'Oman
Les poissons-lanternes sont parmi les [[vertébrés]] les plus largement distribués, les plus diversifiés et les plus peuplés, certaines estimations suggérant qu'ils pourraient avoir une [[Biomasse (écologie)|biomasse]] mondiale totale de 1,8 à 16 gigatonnes, représentant jusqu'à 65% de toute la biomasse des poissons des profondeurs [[Abysse|abyssales]]<ref name="EoF">{{ouvrage<!--|éditeur=Paxton, J.R.--> <!--|editor2= Eschmeyer, W.N.-->|auteur=Hulley, P. Alexander|titre=Encyclopedia of Fishes|lieu=San Diego|éditeur=Academic Press|année=1998|pages=127–128|isbn=0-12-547665-5}}</ref>. Des pêcheries commerciales existent au large de l'Afrique du Sud, dans la région subantarctique et dans le golfe d'Oman.


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== Morphologie ==
(Les '''poissons-lanternes''' ou '''Myctophidés''' ('''Myctophidae''', du grec ''mykter'', « nez » et ''ophis'', « serpent »{{Bioref|FishBase ordre|19 février 2016}}) forment une [[Famille (biologie)|famille]] de [[poisson]]s vivant dans la [[zone aphotique]] des océans. Ils sont appelés ainsi du fait de leur remarquable aptitude à la [[bioluminescence]].
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Les poissons-lanternes ont un corps mince et compressé recouvert d'[[Écaille|écailles]] caduques, cycloïdes ou cténoïdes, qui recouvrent également les [[Bioluminescence|glandes luminescentes]] chez la plupart des espèces. La taille des poissons varie de 2 à 30 cm, ce qui est une longueur standard, la majorité étant inférieure à 15 cm et pesant entre 2 et 6 g <ref>{{Article|langue=en|prénom1=Kouichi|nom1=Kawaguchi|prénom2=Keiko|nom2=Aioi|titre=Myctophid fishes of the genusMyctophum (myctophidae) in the pacific and Indian oceans|périodique=Journal of Oceanography|volume=28|numéro=4|date=1972-08|issn=0916-8370|issn2=1573-868X|doi=10.1007/BF02108760|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/BF02108760|consulté le=2023-06-17|pages=161–175}}</ref>. Les [[myctophidés]] sont caractérisées par une tête proéminente et arrondie avec de grands yeux elliptiques. Ils présentent également plusieurs [[Nageoire|nageoires]] ; une nageoire dorsale haute, une nageoire adipeuse, une nageoire pelvienne et une nageoire anale soutenues par une plaque cartilagineuse à sa base, prenant naissance sous ou légèrement en arrière de l'extrémité postérieure de la nageoire dorsale.
Les poissons-lanternes représentent à eux seuls 65 % de la [[biomasse (écologie)|biomasse]] des profondeurs [[Abysse|abyssales]]<ref name="EoF">{{ouvrage<!--|éditeur=Paxton, J.R.--> <!--|editor2= Eschmeyer, W.N.-->|auteur= Hulley, P. Alexander|année=1998|titre=Encyclopedia of Fishes|éditeur= Academic Press|lieu=San Diego|pages= 127–128|isbn= 0-12-547665-5}}</ref>.


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Les nageoires pectorales ont généralement huit rayons et peuvent être petits ou réduits chez certaines espèces et bien développés chez d’autres espèces. La nageoire caudale est fourchue à son amorce. La couleur des myctophidés varie du bleu-vert à l'argent chez les espèces peu profondes, par ex. [[Diaphus|Diaphus sp]]., tandis que les espèces d'eau profonde sont brun foncé à noir, par ex. [[Lampanyctinae|Lampanyctus sp.]] et [[Taaningichthys sp.]]
Les Myctophidés, l'une des deux familles de l'ordre des [[Myctophiformes]], sont représentés par 246 [[espèce]]s dans 33 [[Genre (biologie)|genres]].)


Les branchies portent des [[Branchiospine|branchiospines]] agrandies en forme de lame bien développées le long du premier arc [[Branchie|branchial]], sauf chez [[Centrobranchus|Centrobranchus sp]] <ref>{{Article|prénom1=F. Javier|nom1=Gago|prénom2=Robert J.|nom2=Lavenberg|titre=Systematics of the Lanternfish Genus Centrobranchus (Pisces: Myctophidae)|périodique=Copeia|volume=1992|numéro=1|date=1992-02-03|doi=10.2307/1446547|lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/1446547?origin=crossref|consulté le=2023-06-17|pages=154}}</ref>. Qui ont des branchiospines moins développées, néanmoins le nombre de branchiospines que possède cette espèce est utilisé comme caractère [[Taxonomie|taxonomique]] pour différencier les espèces.<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Venecia|nom1=Catul|prénom2=Manguesh|nom2=Gauns|prénom3=P. K.|nom3=Karuppasamy|titre=A review on mesopelagic fishes belonging to family Myctophidae|périodique=Reviews in Fish Biology and Fisheries|volume=21|numéro=3|date=2011-09|issn=0960-3166|issn2=1573-5184|doi=10.1007/s11160-010-9176-4|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s11160-010-9176-4|consulté le=2023-06-17|pages=339–354}}</ref>
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== Morphologie ==
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Les poissons-lanternes ont un corps mince et compressé recouvert d'[[Écaille|écailles]] caduques, cycloïdes ou cténoïdes, qui recouvrent également les [[Bioluminescence|glandes luminescentes]] chez la plupart des espèces. La taille des poissons varie de 2 à 30 cm, ce qui est une longueur standard, la majorité étant inférieure à 15 cm et pesant entre 2 et 6 g [2]. Les myctophidés sont caractérisées par une tête proéminente et arrondie avec de grands yeux elliptiques. Ils présentent également plusieurs [[Nageoire|nageoires]] ; une nageoire dorsale haute, une nageoire adipeuse, une nageoire pelvienne et une nageoire anale soutenues par une plaque cartilagineuse à sa base, prenant naissance sous ou légèrement en arrière de l'extrémité postérieure de la nageoire dorsale.


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Les myctophidés montrent la présence d'organes bioluminescents non bactériens appelés [[Photophore (zoologie)|photophores]], disposés ventralement et spécifiques à l'espèce. Ce sont des structures complexes constituées d'écailles modifiées en forme de coupe (lentille), contenant du tissu photogénique (Fig. 1). Une fonction qui peut être nécessaire pour voir dans le noir en plus de leurs grands yeux [[Photosensibilité|photosensibles]] et aussi pour attirer les partenaires et tromper les prédateurs<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Daniel|nom1=Pauly|prénom2=Chiara|nom2=Piroddi|prénom3=Lincoln|nom3=Hood|prénom4=Nicolas|nom4=Bailly|titre=The Biology of Mesopelagic Fishes and Their Catches (1950–2018) by Commercial and Experimental Fisheries|périodique=Journal of Marine Science and Engineering|volume=9|numéro=10|date=2021-09-25|issn=2077-1312|doi=10.3390/jmse9101057|lire en ligne=https://www.mdpi.com/2077-1312/9/10/1057|consulté le=2023-06-17|pages=1057}}</ref>.
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Les nageoires pectorales ont généralement huit rayons et peuvent être petits ou réduits chez certaines espèces et bien développés chez d’autres espèces. La nageoire caudale est fourchue à son amorce. La couleur des myctophidés varie du bleu-vert à l'argent chez les espèces peu profondes, par ex. Diaphus sp., tandis que les espèces d'eau profonde sont brun foncé à noir, par ex. Lampanyctus sp. Et Taaningichthys sp. [3]


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Des glandes lumineuses accessoires sont également observées chez certains myctophidés. Par exemple, chez le poisson phare, Diaphus sp. les glandes sont à proximité des yeux ou sont supracaudales (dorsales) chez les mâles et infracaudales (ventrales) chez les femelles de [[Lobianchia gemellari]], suggérant leur nature sexuellement [[Dimorphisme sexuel|dimorphe]] (Fig. 7)<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Venecia|nom1=Catul|prénom2=Manguesh|nom2=Gauns|prénom3=P. K.|nom3=Karuppasamy|titre=A review on mesopelagic fishes belonging to family Myctophidae|périodique=Reviews in Fish Biology and Fisheries|volume=21|numéro=3|date=2011-09|issn=0960-3166|issn2=1573-5184|doi=10.1007/s11160-010-9176-4|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s11160-010-9176-4|consulté le=2023-06-17|pages=339–354}}</ref>. Certaines autres espèces présentant ces glandes sont [[Stenobrachius leucopsarus]] et [[Lampanyctus ritteri]], à l'exception de [[Symbolophorus californiensis]] où elles sont absentes. Toutes les espèces de Myctophidés présentent des photophores à l'exception d'une, à savoir [[Taaningichthys paurolychnus]] (trouvé dans l'Atlantique Est: Madère et Cap-Vert; Atlantique Ouest: près des Bermudes et de la Jamaïque; Océan Indien occidental) alors que toutes les autres espèces de ce genre sont bioluminescentes <ref name=":1">{{Article|langue=en|prénom1=J. F.|nom1=Case|prénom2=J.|nom2=Warner|prénom3=A. T.|nom3=Barnes|prénom4=M.|nom4=Lowenstine|titre=Bioluminescence of lantern fish (Myctophidae) in response to changes in light intensity|périodique=Nature|volume=265|numéro=5590|date=1977-01|issn=0028-0836|issn2=1476-4687|doi=10.1038/265179a0|lire en ligne=https://www.nature.com/articles/265179a0|consulté le=2023-06-17|pages=179–181}}</ref>.
Les branchies portent des branchiospines agrandies en forme de lame bien développées le long du premier arc branchial, sauf chez Centrobranchus sp. Qui ont des branchiospines moins développées. Néanmoins le nombre de branchiospines que possède cette espèce est utilisé comme caractère taxonomique pour différencier les espèces. [4],


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Les [[Vessie natatoire|vessies natatoires]] facilitent la [[flottabilité]] pendant les stades juvéniles, qui se remplissent ensuite de [[Lipide|lipides]] ou dégénèrent pendant la maturation chez la plupart des espèces. L'intestin est légèrement sigmoïde, s'étend jusqu'au milieu du corps et présente des plis muqueux transversaux, qui vont d'extrêmement courts chez [[Lampanyctus sp]]. allongée et dégagée du corps chez [[Myctophum aurolaternatum]]<ref>{{Article|prénom1=P. Alexander|nom1=Hulley|titre=A review of the lanternfish genus �Bolinichthys� Paxton, 1972 (Myctophidae)|lire en ligne=https://www.academia.edu/50102365/A_review_of_the_lanternfish_genus_Bolinichthys_Paxton_1972_Myctophidae_|consulté le=2023-06-17}}</ref>.
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Les myctophidés montrent la présence d'organes bioluminescents non bactériens appelés « photophores », disposés ventralement et spécifiques à l'espèce. Ce sont des structures complexes constituées d'écailles modifiées en forme de coupe (lentille), contenant du tissu photogénique (Fig. 1). Une fonction qui peut être nécessaire pour voir dans le noir en plus de leurs grands yeux photosensibles et aussi pour attirer les partenaires et tromper les prédateurs , [5].


Une autre situation de [[Dimorphisme sexuel|dimorphisme]]  est observable chez certaines espèces telles que [[Ceratoscopelus warmingii]] et [[Electrona Antarctica]] dans lequel les mâles sont nettement plus petits que les femelles à la taille adulte <ref>{{Article|prénom1=Syed Makhhdoom|nom1=Hussain|prénom2=Jafar|nom2=Ali-Khan|titre=Fecundity of Benthosema fibulatum and Benhosema pterotum from the northern Arabian sea|périodique=Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers|volume=34|numéro=7|date=1987-07|issn=0198-0149|doi=10.1016/0198-0149(87)90077-x|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1016/0198-0149(87)90077-x|consulté le=2023-06-17|pages=1293–1299}}</ref>.
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Des glandes lumineuses accessoires (taches de tissu lumineux) sont également observées chez certains poissons. Par exemple, chez le poisson phare, Diaphus sp. les glandes sont à proximité des yeux ou sont supracaudales (dorsales) chez les mâles et infracaudales (ventrales) chez les femelles de Lobianchia gemellari, suggérant leur nature sexuellement dimorphe (Fig. 7). Certaines autres espèces présentant ces glandes sont Stenobrachius leucopsarus et Lampanyctus ritteri, à l'exception de Symbolophorus californiensis où elles sont absentes. Toutes les espèces de Myctophidae présentent des photophores à l'exception d'une, à savoir Taaningichthys paurolychnus (trouvé dans l'Atlantique Est : Madère et Cap-Vert ; Atlantique Ouest : près des Bermudes et de la Jamaïque ; Océan Indien occidental) alors que toutes les autres espèces de ce genre sont bioluminescentes [6]–[8].


== Physiologie ==
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Les vessies natatoires facilitent la flottabilité pendant les stades juvéniles, qui se remplissent ensuite de lipides ou dégénèrent pendant la maturation chez la plupart des espèces. L'intestin est légèrement sigmoïde, s'étend jusqu'au milieu du corps et présente des plis muqueux transversaux, qui vont d'extrêmement courts chez Lampanyctus sp. allongée et dégagée du corps chez Myctophum aurolaternatum.


=== Biochimie ===
Une autre situation de dimorphisme  est observable chez certaines espèces telles que Ceratoscopelus warmingii et Electrona Antarctica dans lequel les mâles sont nettement plus petits que les femelles à la taille maximale et [9]
Les poissons [[Zone aphotique|mésopélagiques]] contiennent de grandes quantités d[[Céride|'esters de cire]] qui, lorsqu'ils sont consommés en grandes quantités, provoquent la [[diarrhée]] et la [[séborrhée]] chez les animaux.  Des études sur le myctophidé a montré la présence de 86,2 à 90,5 % d'esters de cire dans les [[Lipide|lipides]] totaux <ref name="EoF" />. Les [[myctophidés]] ont également une teneur élevée en [[Protéine|protéines]] et en minéraux, une teneur très variable en lipides et une teneur uniformément faible en [[Glucide|glucides]] indiquant son importance nutritionnelle. Un certain nombre d'études ont évalué la teneur en lipides des myctophidés migrant verticalement et ont découvert qu'ils comprenaient des [[Triglycéride|triglycérides]], censés servir principalement de réserve d'énergie et des cérides (esters de cire), principalement utilisés pour la [[flottabilité]]<ref name=":2" />. D’autres études ont signalé que les poissons-lanternes sont une bonne source de [[potassium]], de [[sodium]] et de [[calcium]]. Ils n'ont également trouvé aucune bactérie nocive comme les [[Coliforme|coliformes]], les [[Streptocoque|streptocoques]] fécaux et les [[Staphylococcus|staphylocoques]] à coagulase positive<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Viktor P.|nom1=Voronin|prénom2=Dmitrii V.|nom2=Artemenkov|prénom3=Alexei M.|nom3=Orlov|prénom4=Svetlana A.|nom4=Murzina|titre=Fatty Acid Spectra in Mesopelagic Fishes of the Myctophidae and Stomiidae Families Collected in the North East Atlantic|périodique=Diversity|volume=15|numéro=2|date=2023-01-25|issn=1424-2818|doi=10.3390/d15020166|lire en ligne=https://www.mdpi.com/1424-2818/15/2/166|consulté le=2023-06-17|pages=166}}</ref>. Ils ont conclu à partir des découvertes [[Biochimie|biochimiques]] et [[Pathologie|pathologiques]] ci-dessus que les poissons-lanternes sont suffisamment bons comme aliment agréable au goût pour la consommation humaine et animale après un traitement approprié. <ref>{{Article|langue=en|prénom1=Charles F.|nom1=Phleger|prénom2=Matthew M.|nom2=Nelson|prénom3=Ben D.|nom3=Mooney|prénom4=Peter D.|nom4=Nichols|titre=Wax esters versus triacylglycerols in myctophid fishes from the Southern Ocean|périodique=Antarctic Science|volume=11|numéro=4|date=1999-12|issn=0954-1020|issn2=1365-2079|doi=10.1017/S0954102099000565|lire en ligne=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0954102099000565/type/journal_article|consulté le=2023-06-17|pages=436–444}}</ref>


=== Bioluminescence et réponse à une stimulation photique : ===
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== Écologie ==
Les poissons-lanternes sont connus pour pratiquer la migration verticale. La journée ils restent dans la [[zone bathypélagique]], entre 300 et {{unité|1500|mètres}} de profondeur, et la nuit tombée ils s'élèvent dans la [[Zone photique|zone épipélagique]]. Ce comportement serait adopté pour éviter la prédation, mais aussi pour suivre la migration verticale du [[zooplancton]] dont ils se nourrissent.



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L'important contenu calorique des [[Lipide|lipides]] chez les Myctophidés constitue une source d'énergie importante pour les [[Prédation|prédateurs]] supérieurs, en particulier pendant la saison de [[Reproduction (biologie)|reproduction]] <ref>{{Article|langue=en|prénom1=Mary-Anne|nom1=Lea|prénom2=Peter D.|nom2=Nichols|prénom3=Gareth|nom3=Wilson|titre=Fatty acid composition of lipid-rich myctophids and mackerel icefish (Champsocephalus gunnari) – Southern Ocean food-web implications|périodique=Polar Biology|volume=25|numéro=11|date=2002-11|issn=0722-4060|issn2=1432-2056|doi=10.1007/s00300-002-0428-1|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s00300-002-0428-1|consulté le=2023-06-17|pages=843–854}}</ref>[30]. Des études menées sur des poissons mésopélagiques dans la mer d'Oman suggèrent que les Myctophidés constituent une part importante du [[régime alimentaire]] des poissons prédateurs comme [[Chauliodus pammelas|Chauliodus pamelas]], ''[[Chauliodus sloani]]'', [[Stomias affinis]] et ''[[Scinax nebulosus]]'' <ref name=":0">{{Article|langue=en|prénom1=Mari|nom1=Butler|prénom2=Stephen M|nom2=Bollens|prénom3=Brenda|nom3=Burkhalter|prénom4=Laurence P|nom4=Madin|titre=Mesopelagic fishes of the Arabian Sea: distribution, abundance and diet of Chauliodus pammelas, Chauliodus sloani, Stomias affinis, and Stomias nebulosus|périodique=Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography|volume=48|numéro=6-7|date=2001-01|doi=10.1016/S0967-0645(00)00143-0|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0967064500001430|consulté le=2023-06-17|pages=1369–1383}}</ref>[31]. Un certain nombre d'espèces de [[Cetacea|cétacés]] et de [[Sphenisciformes|manchots]] se nourrissent de myctophidés et font partie des animaux non [[Zone aphotique|mésopélagiques]] susceptibles d'être affectés par la pêche commerciale des myctophidés.
Les poissons-lanternes sont connus pour leur [[bioluminescence]], qui leur permet de produire et de contrôler leur propre lumière par la présence de [[Photophore (zoologie)|photophores]] [[Luminescence|luminescents]] disposés systématiquement sur leur corps. Les photophores sont des organes lumineux complexes, situés sur différents endroits de leur corps, qui leur permettent de communiquer, de se camoufler ou d'attirer des proies.  Ces organes lumineux peuvent être disposés en bandes, en taches, en croissants ou en cercles autour de leur corps, créant une variété de motifs et de couleurs<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Frederick I.|nom1=Tsuji|prénom2=Yata|nom2=Haneda|titre=Luminescent System in a Myctophid Fish, Diaphus elucens Brauer|périodique=Nature|volume=233|numéro=5322|date=1971-10|issn=0028-0836|issn2=1476-4687|doi=10.1038/233623a0|lire en ligne=https://www.nature.com/articles/233623a0|consulté le=2023-06-17|pages=623–624}}</ref>.

Ces organes émettent une lumière bleu-vert-jaune faible à vive, qui est le résultat d'une réaction chimique d'[[Réaction d'oxydoréduction|oxydation]], déclenchée et régulée par le système nerveux. Le composé [[luciférine]] est responsable de l'effet de luminescence et de la couleur et qui est [[Catalyse|catalysé]] par l'[[Luciférase|enzyme luciférase]]. Ce composé est présent dans de nombreux autres groupes bioluminescents marins et terrestres avec des structures chimiques différentes<ref>{{Article|langue=en|prénom1=A.T.|nom1=Barnes|prénom2=J.F.|nom2=Case|titre=The luminescence of lanternfish (myctophidae): Spontaneous activity and responses to mechanical, electrical, and chemical stimulation|périodique=Journal of Experimental Marine Biology and Ecology|volume=15|numéro=2|date=1974-06|doi=10.1016/0022-0981(74)90046-X|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/002209817490046X|consulté le=2023-06-17|pages=203–221}}</ref> .Cette adaptation aurait pu évoluer lorsque ces poissons ont commencé à habiter les eaux plus sombres de l'océan<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Jean-François|nom1=Rees|prénom2=Bertrand De|nom2=Wergifosse|prénom3=Olivier|nom3=Noiset|prénom4=Marlene|nom4=Dubuisson|titre=The Origins of Marine Bioluminescence: Turning Oxygen Defence Mechanisms Into Deep-Sea Communication Tools|périodique=Journal of Experimental Biology|volume=201|numéro=8|date=1998-04-01|issn=0022-0949|issn2=1477-9145|doi=10.1242/jeb.201.8.1211|lire en ligne=https://journals.biologists.com/jeb/article/201/8/1211/7962/The-Origins-of-Marine-Bioluminescence-Turning|consulté le=2023-06-17|pages=1211–1221}}</ref>.
La distribution ventrale caractéristique des photophores de poissons suggère que leur luminescence réduit la silhouette lorsqu'elle est vue sur un fond de lumière devenant de plus en plus sombre. Ces poissons font correspondre leur luminescence à l'éclairage de fond des océans en manipulant l'intensité des photophore à la suite d’une stimulation visuelle dite [[stimulation photique]]. Des expériences ont démontré la capacité de contrôle [[Neurone|neuronal]] direct des photophores chez plusieurs espèces de myctophidés qui dépendent également des caractéristiques [[Morphologie|morphologiques]] et comportementales selon l’espèce de [[myctophidés]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Frederick I.|nom1=Tsuji|prénom2=Yata|nom2=Haneda|titre=Luminescent System in a Myctophid Fish, Diaphus elucens Brauer|périodique=Nature|volume=233|numéro=5322|date=1971-10|issn=0028-0836|issn2=1476-4687|doi=10.1038/233623a0|lire en ligne=https://www.nature.com/articles/233623a0|consulté le=2023-06-17|pages=623–624}}</ref>.

La bioluminescence est donc surtout utile pour la réduction de la silhouette pour permettre à ces organismes de se fondre avec le décor. Ceci a pour but pour soit se camoufler, soit contre l’illumination ou soit pour distraire ou leurrer [[Prédation|prédateur]] et [[proie]]. Dans les profondeurs de l'[[océan]], où la lumière est très faible, la bioluminescence peut être utilisée pour se fondre dans l'[[environnement]]. Ces poissons peuvent contrôler l'intensité et la couleur de la lumière émise par leurs photophores pour correspondre à la faible lumière ambiante, ce qui les rend moins visibles pour les prédateurs ou les proies potentielles <ref>{{Article|langue=en|prénom1=J.R.|nom1=Turner|prénom2=E.M.|nom2=White|prénom3=M.A.|nom3=Collins|prénom4=J.C.|nom4=Partridge|titre=Vision in lanternfish (Myctophidae): Adaptations for viewing bioluminescence in the deep-sea|périodique=Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers|volume=56|numéro=6|date=2009-06|doi=10.1016/j.dsr.2009.01.007|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0967063709000272|consulté le=2023-06-17|pages=1003–1017}}</ref>. Lorsqu'un myctophidé est vu de dessous, sa silhouette apparaît plus sombre par rapport à la luminosité de la surface de l'eau si il n'ajuste pas sa [[bioluminescence]]. Pour contrer cela le contrôl des [[Photophore (zoologie)|photophores]] permet d'émettre de la lumière vers le bas, ce qui réduit le contraste entre l'animal et la lumière provenant de la surface ce qui rend la détection de ces animaux plus difficiles pour les prédateurs et les proies .

Certains animaux utilisent la [[bioluminescence]] pour attirer ou distraire d'autres créatures. Certains animaux bioluminescent dont les myctophidés peuvent créer des éclairs lumineux rapides ou des motifs lumineux complexes pour désorienter les prédateurs ou attirer des proies. Autrement cette biolumineschence peut améliorer la vision dans le profondeurs [[Abysse|abyssales]] lorsque couplé à leurs grands yeux photosensibles. Finalement cette bioluminescence peut être utilisée aussi pour attirer des partenaires <ref name=":1" />.

== Alimentation ==
Les myctophidés sont connus pour être des [[Prédation|prédateurs]] opportunistes sur les [[Copepoda|copépodes]], les [[Ostracode|ostracodes]], les [[Euphausiacea|euphausiacés]], les amphipodes [[Hyperiidea|hyperiidés]], les [[Chaetognatha|chaetognathes]], les [[Pteropoda|ptéropodes]], ainsi que les œufs de poisson et les larves de poisson<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Ea|nom1=Pakhomov|prénom2=R|nom2=Perissinotto|prénom3=Cd|nom3=McQuaid|titre=Prey composition and daily rations of myctophid fishes in the Southern Ocean|périodique=Marine Ecology Progress Series|volume=134|date=1996|issn=0171-8630|issn2=1616-1599|doi=10.3354/meps134001|lire en ligne=http://www.int-res.com/abstracts/meps/v134/p1-14/|consulté le=2023-06-17|pages=1–14}}</ref>. Ils présentent une alimentation nocturne prédominante durant de 8 à 10 h. Néanmoins les [[myctophidés]] post-[[Métamorphisme (homonymie)|métamorphiques]] et adultes sont principalement des nourrisseurs nocturnes contrairement aux [[Larve|larves]] qui se nourrissent pendant la journée chez la plupart des espèces<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Ea|nom1=Pakhomov|prénom2=R|nom2=Perissinotto|prénom3=Cd|nom3=McQuaid|titre=Prey composition and daily rations of myctophid fishes in the Southern Ocean|périodique=Marine Ecology Progress Series|volume=134|date=1996|issn=0171-8630|issn2=1616-1599|doi=10.3354/meps134001|lire en ligne=http://www.int-res.com/abstracts/meps/v134/p1-14/|consulté le=2023-06-17|pages=1–14}}</ref>. Les myctophidés occupent également un statut [[Réseau trophique|trophique]] important en tant que consommateurs de [[zooplancton]] <ref>{{Article|prénom1=Ryan A.|nom1=Saunders|prénom2=Simeon L.|nom2=Hill|prénom3=Geraint A.|nom3=Tarling|prénom4=Eugene J.|nom4=Murphy|titre=Myctophid Fish (Family Myctophidae) Are Central Consumers in the Food Web of the Scotia Sea (Southern Ocean)|périodique=Frontiers in Marine Science|volume=6|date=2019-09-04|issn=2296-7745|doi=10.3389/fmars.2019.00530|lire en ligne=https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fmars.2019.00530/full|consulté le=2023-06-17}}</ref>. Les myctophidés des régions tempérées et les régions de haute [[latitude]] semblent présenter un degré élevé de chevauchement dans leur [[spectre alimentaire]] .  Toutefois il a été établi qu’il y a une faible concurrence inter-espèce alimentaire en raison de la forte disponibilité alimentaire régionale<ref>{{Article|langue=en|prénom1=P.|nom1=Dalpadado|prénom2=J.|nom2=Gj�s�ter|titre=Feeding ecology of the lanternfish Benthosema pterotum from the Indian Ocean|périodique=Marine Biology|volume=99|numéro=4|date=1988-11|issn=0025-3162|issn2=1432-1793|doi=10.1007/BF00392563|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/BF00392563|consulté le=2023-06-17|pages=555–567}}</ref>.

== Comportement ==

=== Comportement migratoire ===
Ces poissons effectuent une [[Migration animale|migration]] verticale journalière et occupent la région [[Zone bathypélagique|bathypélagique]] qui s’étend de 200 à 2 000 m pendant la journée et durant la nuit dans la région [[Zone pélagique|épipélagique]] qui se prolonge de 10 à 100 m . Ils sont adaptés pour survivre dans des couches à faible teneur en [[oxygène]] ambiant ( à environ 1 ml/l ou 4,5 μM), une caractéristique du nord de la mer d'Oman (Fig. 2) <ref>{{Article|langue=en|prénom1=S. Wajih A.|nom1=Naqvi|prénom2=Hermann W.|nom2=Bange|prénom3=Stuart W.|nom3=Gibb|prénom4=Catherine|nom4=Goyet|titre=Biogeochemical ocean-atmosphere transfers in the Arabian Sea|périodique=Progress in Oceanography|volume=65|numéro=2-4|date=2005-05|doi=10.1016/j.pocean.2005.03.005|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0079661105000431|consulté le=2023-06-17|pages=116–144}}</ref>, y compris le golfe du Bengale et les marges continentales le long de l'est de l'océan Pacifique et au large de l'Afrique de l'Ouest .  Le [[Diaphus arabicus]] et [[Benthosema pterotum]] par exemple sont adaptés aux conditions de faible teneur en oxygène dans le nord de la mer d'Oman<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Johannes|nom1=Kinzer|prénom2=Ruth|nom2=Böttger-Schnack|prénom3=Knud|nom3=Schulz|titre=Aspects of horizontal distribution and diet of myctophid fish in the Arabian Sea with reference to the deep water oxygen deficiency|périodique=Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography|volume=40|numéro=3|date=1993-01|doi=10.1016/0967-0645(93)90058-U|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/096706459390058U|consulté le=2023-06-17|pages=783–800}}</ref> .

Il existe une grande variabilité observée dans les schémas de migration océanique verticale au sein de la [[Famille (biologie)|famille]]. Certaines [[espèces]] vivant en profondeur peuvent ne pas migrer du tout tandis que d'autres ne le font qu'à intervalles irréguliers. La migration verticale nocturne commence généralement environ 1 h avant le coucher du soleil et se termine essentiellement entre une demi-heure et une heure après le coucher du soleil. Les schémas migratoires peuvent également dépendre du stade du cycle vital, du sexe, de la [[latitude]], de l'[[hydrographie]], de la [[topographie]] et de la saison. Les [[myctophidés]] présentent quatre types de modèles de migration qui sont:

(1) Migrants montrant une nette séparation de l'habitat jour-nuit avec une abondance maximale au-dessus de 200 m la nuit, tel que: [[Symbolophorus californiensis]], [[Tarletonbeania taylori]], [[Notoscopelus japonicus]], [[Diaphus theta]], [[Ceratoscopelus warmingii|Ceratoscopelus warmingi]] et [[Diaphus gigas]].

(2) Semi-migrants, dans lesquels une partie de la [[population]] reste souvent dans l'habitat [[Diurne (comportement animal)|diurne]] la nuit. Les profondeurs de distribution des individus migrateurs et non migrateurs ne se chevauchent pas : [[Stenobrachius leucopsarus]].

(3) Migrateurs passifs, dans lesquels il n'y a pas de séparation des habitats jour-nuit, mais la limite supérieure de la population diurne se déplace vers une couche moins profonde la nuit, probablement lorsque les poissons suivent des proies migratrices : [[Lampanyctus jordani]].

(4) Non-migrants comme [[Stenobrachius nannochir]], [[Lampanyctus regalis]] ([140 mm LS) et [[Protomyctophum thompsoni]] <ref>{{Article|langue=en|prénom1=Hikaru|nom1=Watanabe|prénom2=Masatoshi|nom2=Moku|prénom3=Kouichi|nom3=Kawaguchi|prénom4=Kimie|nom4=Ishimaru|titre=Diel vertical migration of myctophid fishes (Family Myctophidae) in the transitional waters of the western North Pacific|périodique=Fisheries Oceanography|volume=8|numéro=2|date=1999-06|issn=1054-6006|issn2=1365-2419|doi=10.1046/j.1365-2419.1999.00103.x|lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1365-2419.1999.00103.x|consulté le=2023-06-17|pages=115–127}}</ref>.

Les formes plus petites parcourent une distance de 10 à 170 m/h tandis que les taxons plus gros parcourent une distance de 100 à 200 m/h dans un sens. Les larves de myctophidés restent dans la zone [[Zone pélagique|épipélagique]] ( à 200 m de profondeur) puis se déplacent vers des profondeurs pour s'adapter à leur vie adulte ultérieure dans les zones [[Zone aphotique|mésopélagiques]], après quoi la plupart des espèces commencent une migration verticale quotidienne<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Chiyuki|nom1=Sassa|prénom2=Kouichi|nom2=Kawaguchi|prénom3=Yuichi|nom3=Hirota|prénom4=Minoru|nom4=Ishida|titre=Distribution depth of the transforming stage larvae of myctophid fishes in the subtropical–tropical waters of the western North Pacific|périodique=Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers|volume=54|numéro=12|date=2007-12|doi=10.1016/j.dsr.2007.09.006|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0967063707002191|consulté le=2023-06-17|pages=2181–2193}}</ref> . Ils sont également capables de traverser des gradients de densité tels que la [[thermocline]] et l'[[halocline]] qui sont difficiles à pénétrer pour la pluspart des espèces dû à des processus physiques . Le comportement de nage observé chez les myctophidés prend deux formes selon le type de corps. Les espèces au corps robuste nagent en courtes rafales, propulsées par une fermeture rapide des rayons de la nageoire caudale et un mouvement de la queue.

En général, ce sont les migrateurs les plus forts, avec la plus grande différence de distribution verticale diurne et nocturne. Les individus au corps flasque ont tendance à se déplacer avec un lent frétillement de tout le corps , semblable à une [[anguille]] . La zone épipélagique est la zone responsable du développement des myctophidés ; c'est dans cette zone que ces poissons réalisent la plupart de leurs activités comme l'[[alimentation]], la [[Reproduction (biologie)|reproduction]] et le [[Croissance biologique|développement]]. La migration verticale quotidienne du poisson-lanterne adulte est liée à la nutrition et à l'échange d'[[énergie]] entre les [[Niveau trophique|niveaux trophiques]] inférieurs et supérieurs<ref>{{Article|prénom1=T. B.|nom1=Linkowski|titre=Lunar rhythms of vertical migrations coded in otolith microstructure of North Atlantic lanternfishes, genus Hygophum (Myctophidae)|périodique=Marine Biology|volume=124|numéro=4|date=1996-02|issn=0025-3162|issn2=1432-1793|doi=10.1007/bf00351031|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1007/bf00351031|consulté le=2023-06-17|pages=495–508}}</ref> . Par conséquent, il est important de comprendre leurs proies comme les [[Copepoda|copépodes]], les [[Euphausiacea|euphausiacés]] grâce à des analyses du contenu intestinal qui, à leur tour, mettront en évidence leur [[écologie]] alimentaire et leur structure communautaire. En outre, la migration verticale est également contrôlée par l'intensité lumineuse. Cela pourrait être dû au fait qu'ils sont adaptés aux conditions de faible luminosité dans les eaux profondes et pourrait être une autre raison de leur migration vers la surface après le [[crépuscule]].

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== Écologie ==
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L'important contenu calorique des [[Lipide|lipides]] chez les Myctophidés constitue une source d'énergie importante pour les [[Prédation|prédateurs]] supérieurs, en particulier pendant la saison de [[Reproduction (biologie)|reproduction]] <ref>{{Article|langue=en|prénom1=Mary-Anne|nom1=Lea|prénom2=Peter D.|nom2=Nichols|prénom3=Gareth|nom3=Wilson|titre=Fatty acid composition of lipid-rich myctophids and mackerel icefish (Champsocephalus gunnari) – Southern Ocean food-web implications|périodique=Polar Biology|volume=25|numéro=11|date=2002-11|issn=0722-4060|issn2=1432-2056|doi=10.1007/s00300-002-0428-1|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s00300-002-0428-1|consulté le=2023-06-17|pages=843–854}}</ref>. Des études menées sur des poissons mésopélagiques dans la mer d'Oman suggèrent que les Myctophidés constituent une part importante du [[régime alimentaire]] des poissons prédateurs comme [[Chauliodus pammelas|Chauliodus pamelas]], ''[[Chauliodus sloani]]'', [[Stomias affinis]] et ''[[Scinax nebulosus]]'' <ref name=":0">{{Article|langue=en|prénom1=Mari|nom1=Butler|prénom2=Stephen M|nom2=Bollens|prénom3=Brenda|nom3=Burkhalter|prénom4=Laurence P|nom4=Madin|titre=Mesopelagic fishes of the Arabian Sea: distribution, abundance and diet of Chauliodus pammelas, Chauliodus sloani, Stomias affinis, and Stomias nebulosus|périodique=Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography|volume=48|numéro=6-7|date=2001-01|doi=10.1016/S0967-0645(00)00143-0|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0967064500001430|consulté le=2023-06-17|pages=1369–1383}}</ref>. Un certain nombre d'espèces de [[Cetacea|cétacés]] et de [[Sphenisciformes|manchots]] se nourrissent de myctophidés et font partie des animaux non [[Zone aphotique|mésopélagiques]] susceptibles d'être affectés par la pêche commerciale des myctophidés.


Dans le golfe d'Oman, les régions du nord de la mer d'Oman, l'est de l'océan Pacifique, au large de l'Afrique de l'Ouest et du golfe du Bengale, où la teneur en oxygène de l'eau a limité ou éliminé la présence d'autres petites espèces de poissons, les poissons-lanternes peuvent être une composante plus importante du régime alimentaire pour au moins les poissons [[Scombridae|scombridés]] comme les [[Thon|thons]], les [[Maquereau|maquereaux]].  
Dans le golfe d'Oman, les régions du nord de la mer d'Oman, l'est de l'océan Pacifique, au large de l'Afrique de l'Ouest et du golfe du Bengale, où la teneur en oxygène de l'eau a limité ou éliminé la présence d'autres petites espèces de poissons, les poissons-lanternes peuvent être une composante plus importante du régime alimentaire pour au moins les poissons [[Scombridae|scombridés]] comme les [[Thon|thons]], les [[Maquereau|maquereaux]].  


D’autres études mettent en évidence les liens trophiques entre les poissons des hautes [[Latitude|latitudes]] et leurs proies et soulignent l'importance des Myctophidés en tant que source d'énergie importante pour les prédateurs marins qui se nourrissent dans la zone frontale polaire <ref name=":0" />[30]. Récemment, des analyses d'[[Acide gras|acides gras]] ont été utilisées pour résoudre les interactions trophiques des Myctophidés dans les [[Réseau trophique|réseaux trophiques]] marins de l'[[Antarctique]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Gabriele|nom1=Stowasser|prénom2=David W.|nom2=Pond|prénom3=Martin A.|nom3=Collins|titre=Using fatty acid analysis to elucidate the feeding habits of Southern Ocean mesopelagic fish|périodique=Marine Biology|volume=156|numéro=11|date=2009-10|issn=0025-3162|issn2=1432-1793|doi=10.1007/s00227-009-1256-4|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s00227-009-1256-4|consulté le=2023-06-17|pages=2289–2302}}</ref> [32]. Les Myctophidés ne sont généralement pas accessibles aux oiseaux de mer volants comme les [[Mouette|mouettes]] car les poissons ne se trouvent pas près de la surface (0–5 m) et ces oiseaux ne plongent généralement pas. La biomasse des myctophidés ne peut les atteindre que lorsque ces oiseaux consomment leurs principales proies comme les [[Calmar|calmars]], les [[Nototheniidae|notothéniides]] des poissons endémiques de la région antarctique, également appelés « poissons des glaces » ou aussi les poissons [[Channichthyidae|channichthyidés]]  aussi connus sous le nom « poissons des glaces crocodiles ou poissons à sang blanc », qui se nourrissent de Myctophidés<ref>{{Article|prénom1=Ainhoa|nom1=Bernal|prénom2=Víctor Manuel|nom2=Tuset|prénom3=María Pilar|nom3=Olivar|titre=Multiple Approaches to the Trophic Role of Mesopelagic Fish around the Iberian Peninsula|périodique=Animals|volume=13|numéro=5|date=2023-02-28|issn=2076-2615|doi=10.3390/ani13050886|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.3390/ani13050886|consulté le=2023-06-17|pages=886}}</ref> [33]. Lorsqu'elle n'est pas consommée par les prédateurs (mortalité des non-prédateurs), la biomasse en décomposition des myctophidés finit par contribuer à la nutrition [[Benthos|benthique]]. Les myctophidés apportent à la fois des nutriments et du dioxyde de carbone aux couches plus profondes (500 à 1 000 m) dans ou à proximité des régions à faible teneur d'oxygène<ref>{{Article|prénom1=Marzieh|nom1=Moosavi-Nasab|prénom2=Rezvan|nom2=Mohammadi|prénom3=Najme|nom3=Oliyaei|titre=Physicochemical evaluation of sausages prepared by lantern fish (<i>Benthosema pterotum</i>) protein isolate|périodique=Food Science &amp; Nutrition|volume=6|numéro=3|date=2018-02-15|issn=2048-7177|doi=10.1002/fsn3.583|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1002/fsn3.583|consulté le=2023-06-17|pages=617–626}}</ref>[10].
D’autres études mettent en évidence les liens trophiques entre les poissons des hautes [[Latitude|latitudes]] et leurs proies et soulignent l'importance des Myctophidés en tant que source d'énergie importante pour les prédateurs marins qui se nourrissent dans la zone frontale polaire <ref name=":0" />[30]. Récemment, des analyses d'[[Acide gras|acides gras]] ont été utilisées pour résoudre les interactions trophiques des Myctophidés dans les [[Réseau trophique|réseaux trophiques]] marins de l'[[Antarctique]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Gabriele|nom1=Stowasser|prénom2=David W.|nom2=Pond|prénom3=Martin A.|nom3=Collins|titre=Using fatty acid analysis to elucidate the feeding habits of Southern Ocean mesopelagic fish|périodique=Marine Biology|volume=156|numéro=11|date=2009-10|issn=0025-3162|issn2=1432-1793|doi=10.1007/s00227-009-1256-4|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s00227-009-1256-4|consulté le=2023-06-17|pages=2289–2302}}</ref> . Les Myctophidés ne sont généralement pas accessibles aux oiseaux de mer volants comme les [[Mouette|mouettes]] car les poissons ne se trouvent pas près de la surface (0–5 m) et ces oiseaux ne plongent généralement pas. La biomasse des myctophidés ne peut les atteindre que lorsque ces oiseaux consomment leurs principales proies comme les [[Calmar|calmars]], les [[Nototheniidae|notothéniides]] des poissons endémiques de la région antarctique, également appelés « poissons des glaces » ou aussi les poissons [[Channichthyidae|channichthyidés]]  aussi connus sous le nom « poissons des glaces crocodiles ou poissons à sang blanc », qui se nourrissent de Myctophidés<ref>{{Article|prénom1=Ainhoa|nom1=Bernal|prénom2=Víctor Manuel|nom2=Tuset|prénom3=María Pilar|nom3=Olivar|titre=Multiple Approaches to the Trophic Role of Mesopelagic Fish around the Iberian Peninsula|périodique=Animals|volume=13|numéro=5|date=2023-02-28|issn=2076-2615|doi=10.3390/ani13050886|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.3390/ani13050886|consulté le=2023-06-17|pages=886}}</ref> . Lorsqu'elle n'est pas consommée par les prédateurs (mortalité des non-prédateurs), la biomasse en décomposition des myctophidés finit par contribuer à la nutrition [[Benthos|benthique]]. Les myctophidés apportent à la fois des nutriments et du dioxyde de carbone aux couches plus profondes (500 à 1 000 m) dans ou à proximité des régions à faible teneur d'oxygène<ref name=":2">{{Article|prénom1=Marzieh|nom1=Moosavi-Nasab|prénom2=Rezvan|nom2=Mohammadi|prénom3=Najme|nom3=Oliyaei|titre=Physicochemical evaluation of sausages prepared by lantern fish (<i>Benthosema pterotum</i>) protein isolate|périodique=Food Science &amp; Nutrition|volume=6|numéro=3|date=2018-02-15|issn=2048-7177|doi=10.1002/fsn3.583|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1002/fsn3.583|consulté le=2023-06-17|pages=617–626}}</ref>.


Ces poissons effectuent des migrations verticales journalières entre les régions méso-(200–2 000 m) et [[Zone pélagique|épipélagiques]] (10–100 m) et montre des adaptations aux eaux à faible teneur en oxygène<ref>{{Lien web |langue=fr-FR |titre=IUEM – Institut Universitaire Européen de la Mer |url=https://www-iuem.univ-brest.fr/ |date=2023-06-01 |consulté le=2023-06-17}}</ref>[34]. Ils sont abondants dans les eaux profondes et jouent un rôle important dans l'[[écosystème]] océanique et dans la dynamique de l'énergie océanique, en formant un maillon important du réseau trophique. Ils remplissent le rôle prédateur et des proies pour de nombreuses autres espèces, comme les poissons plus gros, les mammifères marins et les oiseaux marins. En tant que proies, ils sont une source importante de nourriture pour les prédateurs des eaux profondes et pour les espèces qui se nourrissent dans les eaux de surface, comme les thons et les [[Requin|requins]]. En tant que prédateurs, ils sont importants pour réguler les [[Population|populations]] d'autres espèces de poissons et de plancton <ref>{{Article|langue=en|prénom1=Venecia|nom1=Catul|prénom2=Manguesh|nom2=Gauns|prénom3=P. K.|nom3=Karuppasamy|titre=A review on mesopelagic fishes belonging to family Myctophidae|périodique=Reviews in Fish Biology and Fisheries|volume=21|numéro=3|date=2011-09|issn=0960-3166|issn2=1573-5184|doi=10.1007/s11160-010-9176-4|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s11160-010-9176-4|consulté le=2023-06-17|pages=339–354}}</ref>[4].
Ces poissons effectuent des migrations verticales journalières entre les régions méso-(200–2 000 m) et [[Zone pélagique|épipélagiques]] (10–100 m) et montre des adaptations aux eaux à faible teneur en oxygène<ref>{{Lien web |langue=fr-FR |titre=IUEM – Institut Universitaire Européen de la Mer |url=https://www-iuem.univ-brest.fr/ |date=2023-06-01 |consulté le=2023-06-17}}</ref>. Ils sont abondants dans les eaux profondes et jouent un rôle important dans l'[[écosystème]] océanique et dans la dynamique de l'énergie océanique, en formant un maillon important du réseau trophique. Ils remplissent le rôle prédateur et des proies pour de nombreuses autres espèces, comme les poissons plus gros, les mammifères marins et les oiseaux marins. En tant que proies, ils sont une source importante de nourriture pour les prédateurs des eaux profondes et pour les espèces qui se nourrissent dans les eaux de surface, comme les thons et les [[Requin|requins]]. En tant que prédateurs, ils sont importants pour réguler les [[Population|populations]] d'autres espèces de poissons et de plancton <ref>{{Article|langue=en|prénom1=Venecia|nom1=Catul|prénom2=Manguesh|nom2=Gauns|prénom3=P. K.|nom3=Karuppasamy|titre=A review on mesopelagic fishes belonging to family Myctophidae|périodique=Reviews in Fish Biology and Fisheries|volume=21|numéro=3|date=2011-09|issn=0960-3166|issn2=1573-5184|doi=10.1007/s11160-010-9176-4|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s11160-010-9176-4|consulté le=2023-06-17|pages=339–354}}</ref>.
== Liste des genres ==
== Liste des genres ==
Selon {{Bioref|WRMS|19 février 2016}} :
Selon {{Bioref|WRMS|19 février 2016}} :

Version du 17 juin 2023 à 18:52

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Les Myctophidés (Myctophidae, du grec mykter, « nez » et ophis, « serpent ), également connus sous le nom de poissons-lanternes dû à leur bioluminescence, sont une famille de poissons téléostéens d’une taille allant de quelques centimètres à environ 30 centimètres de longueur. Ceux-ci appartenant à l'ordre des Myctophiformes qui sont représentés par environ 250 espèces dans 33 genres. Cette famille est répandue dans la zone aphotique, de tous les océans du monde, des eaux tempérées aux eaux tropicales et polaires habitant ces zones déjà depuis des millions d’années. Certains genres existent déjà depuis 145 millions d’années , tel que les genres Diaphus et Ceratoscopelus qui sont originaires du Crétacé[1] .

Myctophidae
Description de cette image, également commentée ci-après
Lampanyctus crocodilus
Classification FishBase
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Super-classe Osteichthyes
Classe Actinopterygii
Sous-classe Neopterygii
Infra-classe Teleostei
Super-ordre Scopelomorpha
Ordre Myctophiformes

Famille

Myctophidae
Gill, 1893[2]

Les poissons-lanternes sont parmi les vertébrés les plus largement distribués, les plus diversifiés et les plus peuplés, certaines estimations suggérant qu'ils pourraient avoir une biomasse mondiale totale de 1,8 à 16 gigatonnes, représentant jusqu'à 65% de toute la biomasse des poissons des profondeurs abyssales[3]. Des pêcheries commerciales existent au large de l'Afrique du Sud, dans la région subantarctique et dans le golfe d'Oman.

Morphologie

Les poissons-lanternes ont un corps mince et compressé recouvert d'écailles caduques, cycloïdes ou cténoïdes, qui recouvrent également les glandes luminescentes chez la plupart des espèces. La taille des poissons varie de 2 à 30 cm, ce qui est une longueur standard, la majorité étant inférieure à 15 cm et pesant entre 2 et 6 g [4]. Les myctophidés sont caractérisées par une tête proéminente et arrondie avec de grands yeux elliptiques. Ils présentent également plusieurs nageoires ; une nageoire dorsale haute, une nageoire adipeuse, une nageoire pelvienne et une nageoire anale soutenues par une plaque cartilagineuse à sa base, prenant naissance sous ou légèrement en arrière de l'extrémité postérieure de la nageoire dorsale.

Les nageoires pectorales ont généralement huit rayons et peuvent être petits ou réduits chez certaines espèces et bien développés chez d’autres espèces. La nageoire caudale est fourchue à son amorce. La couleur des myctophidés varie du bleu-vert à l'argent chez les espèces peu profondes, par ex. Diaphus sp., tandis que les espèces d'eau profonde sont brun foncé à noir, par ex. Lampanyctus sp. et Taaningichthys sp.

Les branchies portent des branchiospines agrandies en forme de lame bien développées le long du premier arc branchial, sauf chez Centrobranchus sp [5]. Qui ont des branchiospines moins développées, néanmoins le nombre de branchiospines que possède cette espèce est utilisé comme caractère taxonomique pour différencier les espèces.[6]

Les myctophidés montrent la présence d'organes bioluminescents non bactériens appelés photophores, disposés ventralement et spécifiques à l'espèce. Ce sont des structures complexes constituées d'écailles modifiées en forme de coupe (lentille), contenant du tissu photogénique (Fig. 1). Une fonction qui peut être nécessaire pour voir dans le noir en plus de leurs grands yeux photosensibles et aussi pour attirer les partenaires et tromper les prédateurs[7].

Des glandes lumineuses accessoires sont également observées chez certains myctophidés. Par exemple, chez le poisson phare, Diaphus sp. les glandes sont à proximité des yeux ou sont supracaudales (dorsales) chez les mâles et infracaudales (ventrales) chez les femelles de Lobianchia gemellari, suggérant leur nature sexuellement dimorphe (Fig. 7)[8]. Certaines autres espèces présentant ces glandes sont Stenobrachius leucopsarus et Lampanyctus ritteri, à l'exception de Symbolophorus californiensis où elles sont absentes. Toutes les espèces de Myctophidés présentent des photophores à l'exception d'une, à savoir Taaningichthys paurolychnus (trouvé dans l'Atlantique Est: Madère et Cap-Vert; Atlantique Ouest: près des Bermudes et de la Jamaïque; Océan Indien occidental) alors que toutes les autres espèces de ce genre sont bioluminescentes [9].

Les vessies natatoires facilitent la flottabilité pendant les stades juvéniles, qui se remplissent ensuite de lipides ou dégénèrent pendant la maturation chez la plupart des espèces. L'intestin est légèrement sigmoïde, s'étend jusqu'au milieu du corps et présente des plis muqueux transversaux, qui vont d'extrêmement courts chez Lampanyctus sp. allongée et dégagée du corps chez Myctophum aurolaternatum[10].

Une autre situation de dimorphisme  est observable chez certaines espèces telles que Ceratoscopelus warmingii et Electrona Antarctica dans lequel les mâles sont nettement plus petits que les femelles à la taille adulte [11].

Physiologie

Biochimie

Les poissons mésopélagiques contiennent de grandes quantités d'esters de cire qui, lorsqu'ils sont consommés en grandes quantités, provoquent la diarrhée et la séborrhée chez les animaux.  Des études sur le myctophidé a montré la présence de 86,2 à 90,5 % d'esters de cire dans les lipides totaux [3]. Les myctophidés ont également une teneur élevée en protéines et en minéraux, une teneur très variable en lipides et une teneur uniformément faible en glucides indiquant son importance nutritionnelle. Un certain nombre d'études ont évalué la teneur en lipides des myctophidés migrant verticalement et ont découvert qu'ils comprenaient des triglycérides, censés servir principalement de réserve d'énergie et des cérides (esters de cire), principalement utilisés pour la flottabilité[12]. D’autres études ont signalé que les poissons-lanternes sont une bonne source de potassium, de sodium et de calcium. Ils n'ont également trouvé aucune bactérie nocive comme les coliformes, les streptocoques fécaux et les staphylocoques à coagulase positive[13]. Ils ont conclu à partir des découvertes biochimiques et pathologiques ci-dessus que les poissons-lanternes sont suffisamment bons comme aliment agréable au goût pour la consommation humaine et animale après un traitement approprié. [14]

Bioluminescence et réponse à une stimulation photique :

Les poissons-lanternes sont connus pour leur bioluminescence, qui leur permet de produire et de contrôler leur propre lumière par la présence de photophores luminescents disposés systématiquement sur leur corps. Les photophores sont des organes lumineux complexes, situés sur différents endroits de leur corps, qui leur permettent de communiquer, de se camoufler ou d'attirer des proies.  Ces organes lumineux peuvent être disposés en bandes, en taches, en croissants ou en cercles autour de leur corps, créant une variété de motifs et de couleurs[15].

Ces organes émettent une lumière bleu-vert-jaune faible à vive, qui est le résultat d'une réaction chimique d'oxydation, déclenchée et régulée par le système nerveux. Le composé luciférine est responsable de l'effet de luminescence et de la couleur et qui est catalysé par l'enzyme luciférase. Ce composé est présent dans de nombreux autres groupes bioluminescents marins et terrestres avec des structures chimiques différentes[16] .Cette adaptation aurait pu évoluer lorsque ces poissons ont commencé à habiter les eaux plus sombres de l'océan[17]. La distribution ventrale caractéristique des photophores de poissons suggère que leur luminescence réduit la silhouette lorsqu'elle est vue sur un fond de lumière devenant de plus en plus sombre. Ces poissons font correspondre leur luminescence à l'éclairage de fond des océans en manipulant l'intensité des photophore à la suite d’une stimulation visuelle dite stimulation photique. Des expériences ont démontré la capacité de contrôle neuronal direct des photophores chez plusieurs espèces de myctophidés qui dépendent également des caractéristiques morphologiques et comportementales selon l’espèce de myctophidés[18].

La bioluminescence est donc surtout utile pour la réduction de la silhouette pour permettre à ces organismes de se fondre avec le décor. Ceci a pour but pour soit se camoufler, soit contre l’illumination ou soit pour distraire ou leurrer prédateur et proie. Dans les profondeurs de l'océan, où la lumière est très faible, la bioluminescence peut être utilisée pour se fondre dans l'environnement. Ces poissons peuvent contrôler l'intensité et la couleur de la lumière émise par leurs photophores pour correspondre à la faible lumière ambiante, ce qui les rend moins visibles pour les prédateurs ou les proies potentielles [19]. Lorsqu'un myctophidé est vu de dessous, sa silhouette apparaît plus sombre par rapport à la luminosité de la surface de l'eau si il n'ajuste pas sa bioluminescence. Pour contrer cela le contrôl des photophores permet d'émettre de la lumière vers le bas, ce qui réduit le contraste entre l'animal et la lumière provenant de la surface ce qui rend la détection de ces animaux plus difficiles pour les prédateurs et les proies .

Certains animaux utilisent la bioluminescence pour attirer ou distraire d'autres créatures. Certains animaux bioluminescent dont les myctophidés peuvent créer des éclairs lumineux rapides ou des motifs lumineux complexes pour désorienter les prédateurs ou attirer des proies. Autrement cette biolumineschence peut améliorer la vision dans le profondeurs abyssales lorsque couplé à leurs grands yeux photosensibles. Finalement cette bioluminescence peut être utilisée aussi pour attirer des partenaires [9].

Alimentation

Les myctophidés sont connus pour être des prédateurs opportunistes sur les copépodes, les ostracodes, les euphausiacés, les amphipodes hyperiidés, les chaetognathes, les ptéropodes, ainsi que les œufs de poisson et les larves de poisson[20]. Ils présentent une alimentation nocturne prédominante durant de 8 à 10 h. Néanmoins les myctophidés post-métamorphiques et adultes sont principalement des nourrisseurs nocturnes contrairement aux larves qui se nourrissent pendant la journée chez la plupart des espèces[21]. Les myctophidés occupent également un statut trophique important en tant que consommateurs de zooplancton [22]. Les myctophidés des régions tempérées et les régions de haute latitude semblent présenter un degré élevé de chevauchement dans leur spectre alimentaire .  Toutefois il a été établi qu’il y a une faible concurrence inter-espèce alimentaire en raison de la forte disponibilité alimentaire régionale[23].

Comportement

Comportement migratoire

Ces poissons effectuent une migration verticale journalière et occupent la région bathypélagique qui s’étend de 200 à 2 000 m pendant la journée et durant la nuit dans la région épipélagique qui se prolonge de 10 à 100 m . Ils sont adaptés pour survivre dans des couches à faible teneur en oxygène ambiant ( à environ 1 ml/l ou 4,5 μM), une caractéristique du nord de la mer d'Oman (Fig. 2) [24], y compris le golfe du Bengale et les marges continentales le long de l'est de l'océan Pacifique et au large de l'Afrique de l'Ouest .  Le Diaphus arabicus et Benthosema pterotum par exemple sont adaptés aux conditions de faible teneur en oxygène dans le nord de la mer d'Oman[25] .

Il existe une grande variabilité observée dans les schémas de migration océanique verticale au sein de la famille. Certaines espèces vivant en profondeur peuvent ne pas migrer du tout tandis que d'autres ne le font qu'à intervalles irréguliers. La migration verticale nocturne commence généralement environ 1 h avant le coucher du soleil et se termine essentiellement entre une demi-heure et une heure après le coucher du soleil. Les schémas migratoires peuvent également dépendre du stade du cycle vital, du sexe, de la latitude, de l'hydrographie, de la topographie et de la saison. Les myctophidés présentent quatre types de modèles de migration qui sont:

(1) Migrants montrant une nette séparation de l'habitat jour-nuit avec une abondance maximale au-dessus de 200 m la nuit, tel que: Symbolophorus californiensis, Tarletonbeania taylori, Notoscopelus japonicus, Diaphus theta, Ceratoscopelus warmingi et Diaphus gigas.

(2) Semi-migrants, dans lesquels une partie de la population reste souvent dans l'habitat diurne la nuit. Les profondeurs de distribution des individus migrateurs et non migrateurs ne se chevauchent pas : Stenobrachius leucopsarus.

(3) Migrateurs passifs, dans lesquels il n'y a pas de séparation des habitats jour-nuit, mais la limite supérieure de la population diurne se déplace vers une couche moins profonde la nuit, probablement lorsque les poissons suivent des proies migratrices : Lampanyctus jordani.

(4) Non-migrants comme Stenobrachius nannochir, Lampanyctus regalis ([140 mm LS) et Protomyctophum thompsoni [26].

Les formes plus petites parcourent une distance de 10 à 170 m/h tandis que les taxons plus gros parcourent une distance de 100 à 200 m/h dans un sens. Les larves de myctophidés restent dans la zone épipélagique ( à 200 m de profondeur) puis se déplacent vers des profondeurs pour s'adapter à leur vie adulte ultérieure dans les zones mésopélagiques, après quoi la plupart des espèces commencent une migration verticale quotidienne[27] . Ils sont également capables de traverser des gradients de densité tels que la thermocline et l'halocline qui sont difficiles à pénétrer pour la pluspart des espèces dû à des processus physiques . Le comportement de nage observé chez les myctophidés prend deux formes selon le type de corps. Les espèces au corps robuste nagent en courtes rafales, propulsées par une fermeture rapide des rayons de la nageoire caudale et un mouvement de la queue.

En général, ce sont les migrateurs les plus forts, avec la plus grande différence de distribution verticale diurne et nocturne. Les individus au corps flasque ont tendance à se déplacer avec un lent frétillement de tout le corps , semblable à une anguille . La zone épipélagique est la zone responsable du développement des myctophidés ; c'est dans cette zone que ces poissons réalisent la plupart de leurs activités comme l'alimentation, la reproduction et le développement. La migration verticale quotidienne du poisson-lanterne adulte est liée à la nutrition et à l'échange d'énergie entre les niveaux trophiques inférieurs et supérieurs[28] . Par conséquent, il est important de comprendre leurs proies comme les copépodes, les euphausiacés grâce à des analyses du contenu intestinal qui, à leur tour, mettront en évidence leur écologie alimentaire et leur structure communautaire. En outre, la migration verticale est également contrôlée par l'intensité lumineuse. Cela pourrait être dû au fait qu'ils sont adaptés aux conditions de faible luminosité dans les eaux profondes et pourrait être une autre raison de leur migration vers la surface après le crépuscule.

Écologie

L'important contenu calorique des lipides chez les Myctophidés constitue une source d'énergie importante pour les prédateurs supérieurs, en particulier pendant la saison de reproduction [29]. Des études menées sur des poissons mésopélagiques dans la mer d'Oman suggèrent que les Myctophidés constituent une part importante du régime alimentaire des poissons prédateurs comme Chauliodus pamelas, Chauliodus sloani, Stomias affinis et Scinax nebulosus [30]. Un certain nombre d'espèces de cétacés et de manchots se nourrissent de myctophidés et font partie des animaux non mésopélagiques susceptibles d'être affectés par la pêche commerciale des myctophidés.

Dans le golfe d'Oman, les régions du nord de la mer d'Oman, l'est de l'océan Pacifique, au large de l'Afrique de l'Ouest et du golfe du Bengale, où la teneur en oxygène de l'eau a limité ou éliminé la présence d'autres petites espèces de poissons, les poissons-lanternes peuvent être une composante plus importante du régime alimentaire pour au moins les poissons scombridés comme les thons, les maquereaux.  

D’autres études mettent en évidence les liens trophiques entre les poissons des hautes latitudes et leurs proies et soulignent l'importance des Myctophidés en tant que source d'énergie importante pour les prédateurs marins qui se nourrissent dans la zone frontale polaire [30][30]. Récemment, des analyses d'acides gras ont été utilisées pour résoudre les interactions trophiques des Myctophidés dans les réseaux trophiques marins de l'Antarctique[31] . Les Myctophidés ne sont généralement pas accessibles aux oiseaux de mer volants comme les mouettes car les poissons ne se trouvent pas près de la surface (0–5 m) et ces oiseaux ne plongent généralement pas. La biomasse des myctophidés ne peut les atteindre que lorsque ces oiseaux consomment leurs principales proies comme les calmars, les notothéniides des poissons endémiques de la région antarctique, également appelés « poissons des glaces » ou aussi les poissons channichthyidés  aussi connus sous le nom « poissons des glaces crocodiles ou poissons à sang blanc », qui se nourrissent de Myctophidés[32] . Lorsqu'elle n'est pas consommée par les prédateurs (mortalité des non-prédateurs), la biomasse en décomposition des myctophidés finit par contribuer à la nutrition benthique. Les myctophidés apportent à la fois des nutriments et du dioxyde de carbone aux couches plus profondes (500 à 1 000 m) dans ou à proximité des régions à faible teneur d'oxygène[12].

Ces poissons effectuent des migrations verticales journalières entre les régions méso-(200–2 000 m) et épipélagiques (10–100 m) et montre des adaptations aux eaux à faible teneur en oxygène[33]. Ils sont abondants dans les eaux profondes et jouent un rôle important dans l'écosystème océanique et dans la dynamique de l'énergie océanique, en formant un maillon important du réseau trophique. Ils remplissent le rôle prédateur et des proies pour de nombreuses autres espèces, comme les poissons plus gros, les mammifères marins et les oiseaux marins. En tant que proies, ils sont une source importante de nourriture pour les prédateurs des eaux profondes et pour les espèces qui se nourrissent dans les eaux de surface, comme les thons et les requins. En tant que prédateurs, ils sont importants pour réguler les populations d'autres espèces de poissons et de plancton [34].

Liste des genres

Selon World Register of Marine Species (19 février 2016)[35] :



Voir aussi

Références taxinomiques

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Notes et références

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