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En [[1856 en science|1856]], dans sa [[monographie]] sur les poissons fossiles<ref name="Pander"/>, [[Christian Heinrich von Pander|Christian H. Pander]] reconnaît dans certains « [[ver]]s fossiles » du [[Trias]] un type de chordés particulier, le groupe des conodontes. Dans les termes employés par Pander lui-même, il s'agit de la dentition (structure maxillaire) de « [[poisson]]s ». Il décrit des "dents" où on peut distinguer une pointe solide et une base creuse formant une "cavitas pulpae". Pander cite ''[[Oistodus]]'' comme exemple<ref name="Hass1941">{{en}} [[Wilbert H. Hass|Hass W.H.]], 1941. Morphology of Conodonts. Journal of Paleontology, Vol. 15, No. 1 (Jan., 1941), pp. 71-81 ([https://www.jstor.org/stable/1298754 URL stable] sur [[JSTOR]]).</ref>. La nature exacte de ces énigmatiques fossiles, jusque-là considérés comme des « vers », faisait alors l'objet de multiples controverses.
En [[1856 en science|1856]], dans sa [[monographie]] sur les poissons fossiles<ref name="Pander"/>, [[Christian Heinrich von Pander|Christian H. Pander]] reconnaît dans certains « [[ver]]s fossiles » du [[Trias]] un type de chordés particulier, le groupe des conodontes. Dans les termes employés par Pander lui-même, il s'agit de la dentition (structure maxillaire) de « [[poisson]]s ». Il décrit des "dents" où on peut distinguer une pointe solide et une base creuse formant une "cavitas pulpae". Pander cite ''[[Oistodus]]'' comme exemple<ref name="Hass1941">{{en}} [[Wilbert H. Hass|Hass W.H.]], 1941. Morphology of Conodonts. Journal of Paleontology, Vol. 15, No. 1 (Jan., 1941), pp. 71-81 ([https://www.jstor.org/stable/1298754 URL stable] sur [[JSTOR]]).</ref>. La nature exacte de ces énigmatiques fossiles, jusque-là considérés comme des « vers », faisait alors l'objet de multiples controverses.


Dans les [[années 1930]], le concept d'assemblage de conodontes a été décrit par [[Hermann Schmidt (géologue)|Hermann Schmidt]]<ref>{{de}} {{article | doi = 10.1007/BF03041668 | volume=16 | titre=Conodonten-Funde in ursprünglichem Zusammenhang | year=1934 | journal=Paläontologische Zeitschrift | pages=76–85 | last1 = [[Hermann Schmidt (géologue)|Schmidt H.]] | first1 = | issue=1–2 | s2cid=128496416 }}.</ref> et par Harold W. Scott<ref>{{en}} Harold W. Scott, 1934. The Zoological Relationships of the Conodonts. ''Journal of Paleontology'', Vol. 8, No. 4 (Dec., 1934), pages 448-455 ([https://www.jstor.org/stable/1298133 URL stable] sur [[JSTOR]].)</ref>, puis par d'autres auteurs dans les décennies qui ont suivi<ref>{{en}} {{article| last1 = Scott | first1 = Harold W. | year = 1942| titre = Conodont Assemblages from the Heath Formation, Montana | journal = Journal of Paleontology | volume = 16 | issue = 3| pages = 293–300 | jstor = 1298905 }}.</ref>{{,}}<ref>{{en}} {{article| last1 = Dunn | first1 = David L. | year = 1965 | titre = Late Mississippian conodonts from the Bird Spring Formation in Nevada | url = http://jpaleontol.geoscienceworld.org/content/39/6/1145.abstract | journal = Journal of Paleontology | volume = 39 | page = 6 | access-date = 2016-07-15 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160818021816/http://jpaleontol.geoscienceworld.org/content/39/6/1145.abstract | archive-date = 2016-08-18 | url-status = dead }}.</ref>{{,}}<ref>{{en}} {{article| last1 = Barnes | first1 = Christopher R. | year = 1967| titre = A Questionable Natural Conodont Assemblage from Middle Ordovician Limestone, Ottawa, Canada | journal = Journal of Paleontology | volume = 41 | issue = 6| pages = 1557–1560 | jstor = 1302203 }}.</ref>. En 1930, [[Wilhelm Eichenberg]], géologue allemand, propose le nom de [[Conodontophorida]], au rang de l'ordre, pour prendre en compte l'aspect de l'animal dans son intégralité (le sujet porteur de conodontes) et pas seulement celui de ses "dents". Mais, selon certains auteurs, ce terme est synonyme de Conodonta.
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Dans les [[années 1940]], le géologue et paléontologue américain [[Wilbert H. Hass]] s'attache à décrire la morphologie ultrastructurale<ref name="Hass1941"/>, la composition chimique et l'orientation des cristaux des conodontes<ref name="Hass&Lindberg">{{en}} [[Wilbert H. Hass|Hass W.H.]] & [[Marie L. Lindberg|Lindberg M.L.]], 1946. Orientation of the Crystal Units of Conodonts. Journal of Paleontology, Vol. 20, No. 5 (Sep., 1946), pp. 501-504.</ref>.
Dans les [[années 1940]], le géologue et paléontologue américain [[Wilbert H. Hass]] s'attache à décrire la morphologie ultrastructurale<ref name="Hass1941"/>, la composition chimique et l'orientation des cristaux des conodontes<ref name="Hass&Lindberg">{{en}} [[Wilbert H. Hass|Hass W.H.]] & [[Marie L. Lindberg|Lindberg M.L.]], 1946. Orientation of the Crystal Units of Conodonts. Journal of Paleontology, Vol. 20, No. 5 (Sep., 1946), pp. 501-504.</ref>.

Version du 17 janvier 2021 à 10:14

Pour l'homonyme †Conodontes Laugel, 1862, voir †Trogontherium Fischer von Waldheim, 1809, un genre de castors préhistoriques.
Ne pas confondre avec Eutriconodonta, un taxon de mammifères préhistoriques.


Les conodontes (Conodonta en latin, signifiant "dents en cônes") sont des formes denticulées fossiles apparues au Précambrien, il y a 495 Ma, et disparaissant immédiatement après la fin du Trias, il y a 200 Ma, lors d'une extinction commune à cette fin de période.

Les animaux vivants devaient ressembler à des anguilles primitives. Certains chercheurs les considèrent comme des vertébrés similaires en apparence aux myxines et lamproies modernes, bien que l'analyse phylogénétique suggère qu'ils soient très éloignés de ces groupes.

Histoire

En 1856, dans sa monographie sur les poissons fossiles[1], Christian H. Pander reconnaît dans certains « vers fossiles » du Trias un type de chordés particulier, le groupe des conodontes. Dans les termes employés par Pander lui-même, il s'agit de la dentition (structure maxillaire) de « poissons ». Il décrit des "dents" où on peut distinguer une pointe solide et une base creuse formant une "cavitas pulpae". Pander cite Oistodus comme exemple[2]. La nature exacte de ces énigmatiques fossiles, jusque-là considérés comme des « vers », faisait alors l'objet de multiples controverses.

Dans les années 1930, le concept d'assemblage de conodontes a été décrit par Hermann Schmidt[3] et par Harold W. Scott[4], puis par d'autres auteurs dans les décennies qui ont suivi[5],[6],[7]. En 1930, Wilhelm Eichenberg, géologue allemand, propose le nom de Conodontophorida, au rang de l'ordre, pour prendre en compte l'aspect de l'animal dans son intégralité (le sujet porteur de conodontes) et pas seulement celui de ses "dents"[8]. Mais, selon certains auteurs, ce terme est synonyme de Conodonta.

Dans les années 1940, le géologue et paléontologue américain Wilbert H. Hass s'attache à décrire la morphologie ultrastructurale[2], la composition chimique et l'orientation des cristaux des conodontes[9].

Dans les années 2010, les chercheurs classent définitivement les conodontes dans le phylum des chordés en se basant sur la présence d'ailerons, de rayons au niveau des nageoires, de muscles en forme de chevrons et d'une chorde.

Description

Représentation d'un Euconodonta avec deux des éléments de son appareil.

Ces fossiles seraient hypothétiquement des dents de vertébrés (appartenant donc à l'embranchement des chordés).

Initialement, ils étaient connus seulement à travers des microfossiles de dents. L'utilisation de ces "dents" devaient probablement servir d'appareils d'alimentation par filtration ou de système pour attraper et écraser.

La position cladistique des conodontes était inconnue jusqu'à ce que des conodontes soient retrouvés dans un Lagerstätte à Granton, près d'Édimbourg en Écosse, dans une strate du Carbonifère, associés à des tissus fossilisés[10],[11]. Les fossiles présentaient un appareil complet des pièces de conodontes au niveau de ce qui serait leur tête.

Ces vertébrés auraient mesuré dans la quarantaine de millimètres en moyenne pour des conodontes de très petite taille (0,1 à 2 mm). Ils auraient possédé des yeux et auraient ressemblé aux anguilles actuelles (en bien plus petit). Ils pouvaient mesurer jusqu'à 40 cm pour les plus grands individus (cas de Promissum). Leurs grands yeux avaient une position latérale de ce qui rend peu probable un rôle prédateur. La musculature conservée laisse entendre que certains conodontes (Promissum au moins) étaient efficaces, mais incapables d'atteindre des pointes de vitesse.

Fichier:Conodont Hindeodus Reconstruction.jpg
Reconstitution d' Hindeodus avec les différents éléments de son appareil.

Éléments et appareils

Exemples de conodontes.

Si l'on parle de dents dans la description de leur anatomie, celles-ci n'étaient pas portées par des mâchoires, comme chez les vertébrés gnathostomes actuels, mais étaient localisées au niveau des tissus mous de la bouche et du pharynx. Certains auteurs préfèrent donc utiliser le terme d'éléments pour les désigner.

Les conodontes sont trouvés seuls ou regroupés en "appareil", de manière souvent symétrique si l'appareil est bien conservé. La systématique est actuellement en train de subir des évolutions essayant de regrouper les genres et espèces en appareils de conodontes et en non-conodontes proprement dits.

Conodontes multi-éléments

Maquette des éléments de Manticolepis subrecta, un conodonte du Frasnien supérieur trouvé en Pologne - photographie prise au Musée de Géologie de l'Institut Polonais de Géologie de Varsovie.

L'appareil des conodontes peut comporter un certain nombre d'éléments. Selon leur position et leur forme, ceux portent les noms de spathognathiforme, ozarkodiniforme, trichonodelliforme, néoprioniodiforme, et autres noms[12].

Éléments des ozarkodinides

Les appareils des ozarkodinides sont composés sur le devant d'un élément axial Sa, flanqué par deux groupes de quatre éléments allongés Sb et Sc qui devaient être inclinés obliquement. Au dessus de ces éléments se trouve une paire d'éléments M (makellés) arqués et pointant vers l'intérieur. A l'arrière, les éléments S-M sont positionnés transversalement et s'opposent bilatéralement aux éléments pectiniformes (c.à.d. en forme de peigne) Pb et Pa[13].

Composition chimique

Photographie de conodontes prise à la loupe binoculaire.

Les conodontes fossilisent généralement en francolite (mélange carbonate-apatite fluoré)[9] répondant à la formule suivante :
Ca5 Na0.14 (PO4)3.01 (CO3)0.16 F0.73 (H2O)0.85[14],[15],[16]

Index d'altération des conodontes

L'index d'altération des conodontes ("Conodonte Alteration Index" en anglais ou CAI) est un outil pour estimer le maximum de température atteint par une roche sédimentaire qui utilise l'altération thermique des fossiles de conodontes. Les conodontes présents dans les roches carbonatées fossilifères sont préparés par dissolution de la matrice avec un acide faible, puisque les conodontes sont composés d'apatite et ne se dissolvent pas aussi vite que les carbonates. Les fossiles sont alors comparés à l'index sous observation au microscope. Cet index a été développé par Anita Epstein et ses collègues de l'Institut d'études géologiques des États-Unis (United States Geological Survey)[17].

L'index va de 1 à 6, comme suit:

CAI Couleur approximative du conodonte Gamme de température (°Celsius)
1 brun pâle <50°-80°
2 brun foncé 60°-140°
3 gris-brun foncé 110°-200°
4 gris foncé 190°-300°
5 noir 300°-480°
6 gris pâle à blanc 360°-550°

L'index est utilisé communément par les paléontologues du fait de sa facilité de mesure et du fait de l'abondance des conodontes dans les dépôts de carbonates marins du Paléozoïque. Cependant, ces organismes ont disparu après le Trias et l'index n'est donc pas disponible en tant que technique pour analyser des roches plus récentes que 200 millions d'années. L'index peut être faussé positivement dans des régions d'altération hydrothermale[18],[19].

Histoire géologique

Les conodontes font leur apparition au cour de l'étage 2 (connu aussi en tant que Tommotien) au Cambrien inférieur[20].

Extinction

La disparition finale des conodontes s'est produite de façon échelonnée dans le temps en fonction des zones paléogéographiques considérés.

Ainsi, s'il est possible d'approximer de façon générale leur disparition avec la fin du Trias et donc le début du Jurassique, dans le détail, cette extinction est diachrone. En effet, cette extinction se produit plus rapidement par exemple dans les zones côtières de la Néotéthys, durant la fin du Rhétien, que dans les océans profonds de la Panthalassa (par exemple: à Inuyama, au Japon) ou dans les bassins sédimentaires les plus isolés (par exemple: à Csővár, en Hongrie). Dans ces deux derniers types d'environnement, l'extinction se produit donc plus tard, c'est-à-dire au Jurassique Inférieur pendant la première partie de l'Hettangien.

Les deux dernières espèces identifiées de conodontes sont Misikella posthernsteini et Neohindeodella detrei.

Phylogénie


 └─o Conodonta (éteint)
     ├─? Paraconodontida (éteint)
     └─o Euconodonta (éteint)
         ├─o Proconodontida (éteint)
         └─o Conodonti (éteint)
             ├─o Protopanderodontida (éteint)
             └─o Prioniodontida (éteint)

Note: Les protoconodontes, fossiles du Cambrien, sont des éléments dont la composition est de nature organique ou faiblement phosphatique. Ils sont interprétés comme des crochets fossilisés de chaetognathes par Szaniawski sur la base d'une analyse comparative assez détaillée[21],[15].

Utilisation en stratigraphie

La systématique des conodontes est un bel outil bio-stratigraphique vu leur diversité et leur rapide évolution. À ce niveau, ils priment facilement sur d'autres fossiles biostratigraphiques. On trouve de 0 à 1 000 conodontes (en moyenne) dans une roche d'un kilogramme (si celle-ci est susceptible d'accueillir ce fossile). Ils sont principalement étudiés en micro-paléontologie.

Pander Society

La Pander Society, fondée en 1967, est une société savante dédiée à l'étude des conodontes.

Elle doit son nom à Christian Heinrich von Pander (1794-1865), un embryologiste zoologue et paléontologue germano-balte, qui a employé le premier le terme de conodontes.

Notes et références

  1. a et b (de) Pander C.H., 1856. Monographie des fossilen Fische des silurischen Systems des russisch-bamtischen Gouvernements. Pages 5-6.
  2. a et b (en) Hass W.H., 1941. Morphology of Conodonts. Journal of Paleontology, Vol. 15, No. 1 (Jan., 1941), pp. 71-81 (URL stable sur JSTOR).
  3. (de) Schmidt H., « Conodonten-Funde in ursprünglichem Zusammenhang », Paläontologische Zeitschrift, vol. 16, nos 1–2,‎ , p. 76–85 (DOI 10.1007/BF03041668, S2CID 128496416).
  4. (en) Harold W. Scott, 1934. The Zoological Relationships of the Conodonts. Journal of Paleontology, Vol. 8, No. 4 (Dec., 1934), pages 448-455 (URL stable sur JSTOR.)
  5. (en) Harold W. Scott, « Conodont Assemblages from the Heath Formation, Montana », Journal of Paleontology, vol. 16, no 3,‎ , p. 293–300 (JSTOR 1298905).
  6. (en) David L. Dunn, « Late Mississippian conodonts from the Bird Spring Formation in Nevada », Journal of Paleontology, vol. 39,‎ , p. 6 (lire en ligne [archive du ], consulté le ).
  7. (en) Christopher R. Barnes, « A Questionable Natural Conodont Assemblage from Middle Ordovician Limestone, Ottawa, Canada », Journal of Paleontology, vol. 41, no 6,‎ , p. 1557–1560 (JSTOR 1302203).
  8. * (de) Eicheberg W., 1930. Conodonten aus dem Culm des Harzes. Paläontologische Zeitschrift, 1930, page 177-182, DOI 10.1007/BF03044446.
  9. a et b (en) Hass W.H. & Lindberg M.L., 1946. Orientation of the Crystal Units of Conodonts. Journal of Paleontology, Vol. 20, No. 5 (Sep., 1946), pp. 501-504.
  10. (en) Briggs D.E.G., Clarkson E.N.K. & Aldridge R.J., 1983. The conodont animal. Lethaia, Volume 16, Issue 1 (January 1983), Pages 1-14, DOI 10.1111/j.1502-3931.1983.tb01993.x.
  11. (en) Aldridge R.J., Briggs D.E.G., Smith M.P., Clarkson E.N.K. & Clark D.L., 1993. The anatomy of conodonts. Trans. R. Soc. Lond., 340, 405-421.
  12. (en) S. M. Bergström, J. B. Carnes, R. L. Ethington, R. B. Votaw et P. B. Wigley, « Appalachignathus, a New Multielement Conodont Genus from the Middle Ordovician of North America », Journal of Paleontology, vol. 48, no 2,‎ , p. 227–235 (DOI 10.1666/0022-3360(2001)075<1174:CPPF>2.0.CO;2, JSTOR 1303249).
  13. (en) M. A. Purnell et P. C. Donoghue, « Architecture and functional morphology of the skeletal apparatus of ozarkodinid conodonts », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 352, no 1361,‎ , p. 1545–1564 (PMCID 1692076, DOI 10.1098/rstb.1997.0141, Bibcode 1997RSPTB.352.1545P).
  14. (en) Ferretti A., Malferrari D., Medici L. et al., 2017. Diagenesis does not invent anything new: Precise replication of conodont structures by secondary apatite. Sci Rep 7, 1624, DOI 10.1038/s41598-017-01694-4.
  15. a et b (en) Charles M. Henderson, 2021. Conodonts. Encyclopedia of Geology (Second Edition), Pages 435-445, DOI 10.1016/B978-0-08-102908-4.00113-2 (lien vers le chapitre).
  16. (en) Habermann D., Götte T., Meijer J., Stephan A., Richter A.D.K. & Niklas J.R., 2000. High resolution rare-earth elements analyses of natural apatite and its application in geo-sciences: Combined micro-PIXE, quantitative CL spectroscopy and electron spin resonance analyses. Nuclear Instruments and Methods in Physics Research Section B: Beam Interactions with Materials and Atoms, Volumes 161–163, March 2000, Pages 846-851, DOI 10.1016/S0168-583X(99)00998-2.
  17. (en) Anita G. Epstein, Jack Burton Epstein et Leonard Dorreen Harris, « Conodont color alteration - an index to organic metamorphism », USGS Professional Paper, vol. 995,‎ , p. 1–27 (DOI 10.3133/pp995, lire en ligne).
  18. (en) Epstein A., Epstein J., Harris L., 1977. Conodont Color Alteration - an Index to Organic Metamorphism. United States Geological Survey Professional Paper 995, 1-27.
  19. (en) Königshof P., « Conodont deformation patterns and textural alteration in Paleozoic conodonts: examples from Germany and France », Senckenbergiana Lethaea, vol. 83, nos 1/2,‎ , p. 149–156 (DOI 10.1007/BF03043310) (Image).
  20. (en) RJ Azmi, VP Pancholi, 1983. Early Cambrian (Tommotian) conodonts and other shelly microfauna from the Upper Krol of Mussoorie Syncline. Lesser Himalaya, with remarks on the Precambrian.
  21. (en) Szaniawski H., 2002. New evidence for the protoconodont origin of Chaetognaths. Acta Palaeontologica Polonica 47: 405–419.

Bibliographie

  • (en) Branson E.B. & Mehl M.G., 1931. Conodonts from Glassy Creek Shale of Missouri. Univ. Missouri Studies.
  • (en) Branson E.B. & Mehl M.G., 1941. New and Little Known Carboniferous Conodont Genera. Journal of Paleontology, Vol. 15, No. 2 (Mars), pages 97-106.
  • (en) Branson E.B. & Mehl M.G., 1944. Conodonts. in HW Shimer and RR Shrock, Index Fossils of North America.
  • (en) Branson E.B. & Mehl M.G., Branson C.C., 1951. Richmond Conodonts of Kentucky and Indiana. Journal of Paleontology, Vol. 25, No. 1 (Jan.), pages 1-17.

Liens externes

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