Homéostasie

En biologie et en systémique, l’homéostasie est un phénomène par lequel un facteur clé (par exemple, la température) est maintenu autour d'une valeur d'équilibre bénéfique à la perpétuation du système considéré, grâce à un processus de régulation. Par extension, le terme peut référer au maintien d'un ensemble de tels facteurs, notamment chez un organisme vivant. Des exemples typiques d'homéostasie sont : la température d'une pièce grâce à un thermostat, la température du corps d'un animal homéotherme, le taux de sucre sanguin, le degré d'acidité d'un milieu, la pression interne d'un milieu, etc.

Opérant comme un système de régulation, l’homéostasie requiert un capteur (naturel ou artificiel) qui mesure le facteur réel, un actionneur capable d'agir sur sa valeur, et entre les deux un processus d'ajustement permettant de faire varier l'activité de l'actionneur en fonction de la valeur mesurée. En automatisme, il s'agit d'un centre de contrôle quelconque (thermostat, variateur de vitesse...) ; dans un organisme, une multitude de phénomènes existent qui jouent le même rôle de principe. Par exemple, pour la régulation du taux de sucre sanguin, toute une cascade de processus biochimiques impliquant plusieurs hormones participe à cet ajustement. Le concept d'homéostasie en biologie est critiqué par certains auteurs car de nombreuses quantités biologiques ne varient pas autour d'une moyenne cible mais varient au contraire de manière complexe.

Initialement défini par Claude Bernard au XIXe siècle, puis développé par Walter Bradford Cannon au début du XXe siècle, le terme homéostasie provient du grec ὅμοιος / hómoios, « semblable », et στάσις / stásis, « place où quelque chose se tient ». La notion s'est ensuite révélée utile à l’étude de toutes sortes d'organismes et systèmes en biologie, sociologie, politique, automatismes, et plus généralement dans les sciences des systèmes. L’idée d’homéostasie fut aussi abondamment utilisée par W. Ross Ashby, l'un des pères de la cybernétique, qui en a donné une illustration purement physique par la construction d'un « homéostat » composé d'éléments mobiles qui retrouvent leur position de stabilité après avoir été perturbés. Dans les neurosciences, l'homéostasie joue un rôle clé dans une théorie spéculative de la conscience et du sentiment d'unité de soi.

L’homéostasie : une perspective historique

« La véritable stabilité résulte lorsque l’ordre présumé et le désordre présumé sont en équilibre. Un système véritablement stable s’attend à l’inattendu, est prêt à être perturbé et attend d’être transformé. » Tom Robbins

L’idée selon laquelle la régulation du corps est nécessaire à la santé remonte à la Grèce antique. Le médecin et philosophe grec Alcmaéon de Crotone proposa ce que l’on peut appeler un « équilibre des opposés » pour expliquer la santé et la maladie. Il utilisa une analogie politique pour définir ces notions en déclarant : « La santé est l’égalité des droits des fonctions — humide-sec, froid-chaud, amer-doux et les autres — mais la domination d’un seul des deux est nuisible. ». Ainsi, de même que l’inégalité du pouvoir conduit à la tyrannie dans un système politique, elle conduit à la maladie dans le corps.

Ce concept fut développé par Hippocrate, qui proposa que la santé résultait de l’équilibre et du mélange de quatre liquides corporels ou humeurs : le sang, le flegme, la bile jaune et la bile noire. Il écrivit : « La santé est avant tout l’état dans lequel ces substances constitutives sont dans une juste proportion les unes par rapport aux autres, tant en force qu’en quantité, et sont bien mélangées. La douleur survient lorsque l’une de ces substances présente soit une déficience soit un excès, ou qu’elle est séparée dans le corps et non mélangée aux autres. »

Ainsi, la médecine devint un processus « de soustraction et d’addition : soustraction de ce qui est en excès, addition de ce qui manque. » . Hippocrate reconnut en outre le rôle de la main secourable de la nature dans le processus de guérison (vis medicatrix naturae), c’est-à-dire la capacité du corps à se guérir lui-même. Le rôle du médecin était de dégager la voie afin que la nature puisse suivre son cours. Ce concept constitua la base de la médecine au cours des siècles suivants, jusqu’à l’aube de l’ère moderne.

Jean Fernel

Implicite dans cette notion de « pouvoir de guérison de la nature » se trouve l’hypothèse selon laquelle les sous-unités du corps agissent de manière coopérative pour restaurer la santé lorsque l’état normal de l’organisme a été perturbé. La physiologie, en tant que discipline consacrée à la compréhension de la manière dont les différentes parties du corps fonctionnent ensemble pour maintenir la santé, trouve ses origines au XVIᵉ siècle. Le terme physiologie fut introduit pour la première fois par Jean François Fernel (env. 1497–1558) en 1542, dans De Naturali Parte Medicinae (« Sur la partie naturelle de la médecine »), pour désigner l’étude du fonctionnement du corps sain, par opposition à la pathologie, l’étude de la maladie .

William Harvey (1578–1657) fut le premier à utiliser des expériences soigneusement conçues chez l’être humain et l’animal pour établir la fonction d’un système organique majeur, avec sa description de la circulation du sang. Cette application de la physiologie est illustrée dans la brève citation suivante tirée de sa publication fondamentale Exercitatio Anatomica De Motu Cordis et De Circulatione Sanguinis in Animalibus (1628) (Exercices anatomiques sur le mouvement du cœur et la circulation du sang chez les animaux, première traduction anglaise en 1653) :

« Il a été démontré par le raisonnement et par l’expérience que le sang, sous l’effet de la contraction des ventricules, circule à travers les poumons et est propulsé vers l’ensemble du corps… le sang, dans le corps de l’animal, se déplace continuellement en cercle, et… l’action ou la fonction du cœur est de réaliser cette propulsion. C’est là l’unique raison du mouvement et du battement du cœur. »

Au cours des siècles suivants, le concept de physiologie a évolué et un principe fondamental s’est dégagé, unifiant les différentes sous-disciplines de la physiologie : la quête de la compréhension de la manière dont les divers composants de l’organisme agissent de concert pour maintenir un état de santé. Ce n’est qu’en comprenant le fonctionnement normal du corps que l’on peut identifier les perturbations conduisant à la maladie et, en définitive, les corriger afin de rétablir l’état de santé.

Une compréhension rudimentaire de la régulation et du contrôle des fonctions corporelles remonte à la Grèce du VIᵉ siècle av. J.-C. Malgré des progrès sporadiques au fil des siècles , ce n’est qu’au XIXᵉ siècle que les recherches physiologiques systématiques ont permis des avancées majeures dans ce domaine. Notre compréhension moderne de la régulation physiologique repose solidement sur les travaux de deux géants du champ : Claude Bernard et Walter Cannon, qui ont décrit les mécanismes de régulation respectivement en termes de constance du milieu intérieur et d’homéostasie.

Claude Bernard

Le physiologiste français Claude Bernard (1813–1878), souvent considéré comme le fondateur de la physiologie expérimentale moderne, fut sans doute le premier à saisir pleinement que les systèmes vivants possèdent une stabilité interne qui amortit et protège l’organisme face à un environnement externe en constante évolution. Il reconnut que le corps dispose de mécanismes fonctionnant de manière coordonnée pour maintenir une température et une concentration de glucose sanguin relativement constantes, et que cette stabilité interne est essentielle à la santé de l’organisme. Il conclut ainsi : « La fixité du milieu intérieur est la condition de la vie libre, indépendante » . Ce qui est souvent négligé et mérite d’être souligné, c’est que, par cette affirmation, Bernard proposait une hypothèse nouvelle et radicale : la stabilité du « milieu intérieur » est antérieure à (c’est-à-dire nécessaire à), et non la conséquence (le résultat) d’une vie libre et indépendante.

Bien que Bernard ait été largement honoré et qu’il fût le scientifique français le plus célèbre de son vivant, son hypothèse selon laquelle la stabilité du milieu intérieur était indépendante des conditions externes, formulée pour la première fois en 1854, fut en grande partie ignorée pendant les cinquante années suivantes. Trois raisons ont été proposés pour expliquer le délai entre la publication des idées de Bernard et leur acceptation : (1) les découvertes passionnantes de Pasteur en bactériologie, qui avaient des applications immédiates dans la prévention et le traitement des maladies, en vinrent à dominer les recherches biologiques ; (2) le fossé entre la pensée évolutionniste et la physiologie générale — il fallut du temps pour comprendre que la sélection naturelle fournissait le mécanisme par lequel le contrôle régulateur pouvait évoluer ; et (3) la technologie nécessaire pour mesurer le milieu intérieur n’était pas encore disponible.

Cependant, à la fin du XIXᵉ siècle et au début du XXᵉ siècle, plusieurs chercheurs adoptèrent les idées de Bernard, à la fois comme concept explicatif central et comme programme de recherche en physiologie. Parmi ceux qui furent influencés par Bernard figuraient des sommités de la physiologie telles que William M. Bayliss, Ernest H. Starling, Joseph Barcroft, J. S. Haldane et C. S. Sherrington en Angleterre, ainsi que L. J. Henderson et Walter B. Cannon aux États-Unis . Starling, en particulier, forgea l’expression « la sagesse du corps » pour décrire le maintien d’un milieu intérieur constant. Walter Cannon popularisa par la suite cette expression en l’utilisant comme titre de son ouvrage dans lequel il introduisit le concept d’homéostasie.

En 1900, Charles R. Richet (1850–1935), élève de Bernard et futur lauréat du prix Nobel de physiologie ou médecine, insista sur la stabilité dynamique du milieu intérieur. La citation suivante annonçait la définition ultérieure proposée par Walter Cannon:

« Le système vivant est stable… il doit l’être afin de ne pas être détruit, dissous ou désintégré par des forces colossales, souvent adverses, qui l’entourent. Par une contradiction apparente, il ne maintient sa stabilité que s’il est excitable et capable de se modifier en fonction des stimuli externes et d’ajuster sa réponse à la stimulation. En un sens, il est stable parce qu’il est modifiable — la légère instabilité est la condition nécessaire de la véritable stabilité de l’organisme. ».

Photo de Walter B. Cannon

Ce concept de milieu intérieur constant fut développé par le physiologiste américain Walter Cannon (1871–1945). Il forgea le terme homéostasie à partir des mots grecs ὅμοιος (hómoios), « semblable », et στάσις (stásis), « état stationnaire » (ensemble, l’idée de rester semblable sans rester identique), pour décrire les processus d’autorégulation par lesquels un système biologique maintient sa stabilité tout en s’ajustant à des conditions environnementales changeantes. L’homéostasie est souvent, à tort, comprise comme un état immuable ou stagnant. Or, Cannon choisit délibérément le mot grec signifiant « semblable », hómoios, plutôt que celui signifiant « identique », homo, afin d’exprimer l’idée que les conditions internes peuvent varier : elles sont semblables mais non identiques (une stabilité, mais à l’intérieur d’un intervalle de valeurs qui laisse à l’organisme la liberté de s’adapter).

L’homéostasie est donc la tendance d’un système à maintenir une stabilité interne résultant de la réponse coordonnée de ses différentes composantes à toute situation ou stimulus perturbant les conditions ou les fonctions normales. Ainsi, le terme homéostasie vise à exprimer deux idées : (1) une stabilité interne à l’intérieur d’une plage de valeurs et (2) la réponse dynamique coordonnée qui maintient cette stabilité interne (un comportement autorégulé orienté vers un but). Comme Cannon l’expliqua dans la citation suivante tirée de sa monographie très influente The Wisdom of the Body, publiée en 1932 :

« Les processus physiologiques coordonnés qui maintiennent la plupart des états d’équilibre chez les organismes sont si complexes et si propres aux êtres vivants — impliquant, comme ils peuvent le faire, le cerveau et les nerfs, le cœur, les poumons, les reins et la rate, tous travaillant de façon coopérative — que j’ai proposé une désignation particulière pour ces états : l’homéostasie. Ce mot n’implique pas quelque chose de figé et d’immobile, une stagnation. Il désigne un état — un état qui peut varier, mais qui demeure relativement constant. »

Comme l’a souligné Cannon, l’homéostasie n’est pas statique ; il s’agit au contraire d’un système dynamique d’auto-ajustement qui maintient la viabilité face aux exigences changeantes de l’environnement. Faisant écho à Bernard, l’homéostasie est une propriété unique des organismes vivants et pourrait même être responsable de la vie elle-même. L’homéostasie a été décrite comme un déséquilibre dynamique — dynamique, car le maintien d’un milieu intérieur stable exige une surveillance continue et des ajustements permanents (là encore, un processus d’autorégulation) afin de conserver un équilibre entre des forces opposées (ce qu’il appelle un déséquilibre), condition nécessaire à une vie libre et indépendante. Il est allé plus loin en affirmant que « correctement comprise, l’homéostasie est la propriété fondamentale de la vie, ce qui la distingue de la non-vie. En bref, l’homéostasie, c’est la vie. ».

La dernière pièce du puzzle de l’homéostasie a été apportée par l’application de la théorie du contrôle, issue de l’ingénierie des systèmes, pour expliquer l’autorégulation dans les systèmes biologiques. La « constance » des conditions physicochimiques internes est alors largement assurée par l’interaction souvent complexe de multiples systèmes de rétroaction négative (et positive). L’interaction de ces mécanismes de régulation augmente non seulement la stabilité du système, mais fournit également une redondance (des systèmes de secours), de sorte que la défaillance d’un composant n’entraîne pas nécessairement une catastrophe. Ainsi, depuis ses origines, la recherche physiologique s’est attachée à comprendre l’organisme — qu’il s’agisse d’un microbe, d’une plante, d’un animal ou de l’être humain — comme une entité fonctionnelle unique.

La régulation par rétroaction : le processus qui sous-tend l’homéostasie

« Nam deteriores omnes sumus licentia. » (« Nous dégénérons tous en l’absence de contrôle ») Térence (Heauton Timorumenos, ligne 483)

Une caractéristique essentielle de l’homéostasie est donc que le milieu intérieur d’un organisme est maintenu dans une plage étroite de valeurs grâce à un système auto-ajustable (orienté vers un but). La rétroaction (feedback) et l’anticipation (feedforward) sont les mécanismes par lesquels l’homéostasie est assurée.

Un système de rétroaction est une structure en boucle fermée dans laquelle les résultats des actions passées du système (les modifications du milieu intérieur) sont réinjectés dans le système (sous forme d’information, de rétroaction) afin de contrôler les actions futures ; le système influence ainsi son propre comportement. Il existe deux types de systèmes de rétroaction : la rétroaction négative, qui recherche un objectif et réagit lorsque cet objectif n’est pas atteint (elle maintient une plage stable de valeurs), et la rétroaction positive, qui engendre des processus de croissance dans lesquels les actions s’appuient sur les résultats obtenus, générant ainsi des actions encore plus importantes (un cycle de croissance).

Ces systèmes de rétroaction sont eux-mêmes soumis à des niveaux de contrôle supérieurs ; autrement dit, la plage opérationnelle des variables régulées peut être ajustée afin de soutenir la réponse comportementale aux stimuli environnementaux. L’homéostasie résulte de l’interaction complexe et de la compétition entre de multiples systèmes de rétroaction négative et positive, et elle constitue la base de la régulation physiologique.

Une fois encore, l’origine des systèmes d’autorégulation remonte à la Grèce antique.

Principe de la clepsydre de Ctésibios.

Le premier dispositif documenté utilisant le principe d’autorégulation fut une horloge à eau (clepsydre) inventée par Ktésibios (ou Ctésibios, grec Κτησίβις) d’Alexandrie (actif vers 285–222 av. J.-C.) . Une horloge à eau repose sur un écoulement régulier de l’eau pour mesurer un flux constant du temps. Si le niveau de l’eau n’est pas relativement constant, le débit de sortie varie en fonction de la hauteur de la colonne d’eau alimentant l’horloge (plus rapide lorsque le récipient est plein et plus lent lorsque le niveau d’eau diminue). L’horloge à eau conçue par Ktésibios utilisait une vanne à flotteur (semblable à celle des chasses d’eau modernes) afin de maintenir un niveau d’eau constant dans le réservoir de l’horloge. Lorsque le niveau de l’eau baisse, le flotteur descend également, ouvrant ainsi une vanne qui permet à l’eau de s’écouler dans le réservoir de l’horloge et de rétablir le niveau. Puis, lorsque l’eau revient au niveau souhaité, le flotteur remonte et ferme la vanne. Ainsi, le réservoir pouvait être régulé de telle sorte qu’il n’y ait ni gain ni perte nette du niveau d’eau, maintenant ainsi un débit de sortie constant à partir duquel une mesure précise du temps pouvait être obtenue. La précision de ce type d’horloge à eau ne fut dépassée qu’au XVIIᵉ siècle, lorsque le pendule fut utilisé pour réguler le mécanisme des horloges.

Un certain nombre d’autres dispositifs autorégulés furent inventés durant l’Antiquité et le Moyen Âge, mais ce n’est qu’à la fin du XVIIIᵉ siècle, avec l’invention de la machine à vapeur, que l’étude des dispositifs intégrant une « rétroaction corrective » à des fins de régulation devint un sujet d’investigation systématique.

Une limitation majeure des premières machines à vapeur était que leur vitesse était affectée à la fois par la pression de vapeur produite par la chaudière et par la charge de travail imposée à la machine. James Watt (1736–1819) améliora considérablement l’efficacité et la sécurité de la machine à vapeur en développant un régulateur centrifuge à rétroaction qui contrôlait la vitesse du moteur.

Schéma de la machine de Watt

Ce « régulateur » utilisait une paire de billes métalliques tournant de part et d’autre d’un arbre vertical rotatif, disposées de telle sorte que, lorsque la vitesse du moteur augmentait, la vitesse de rotation des billes (appelées masses centrifuges) augmentait également et, sous l’effet de la force centrifuge accrue, les billes s’écartaient l’une de l’autre. Cela ouvrait alors une vanne réduisant l’apport de vapeur dans la machine, ce qui rétablissait une vitesse plus lente. Inversement, lorsque la vitesse du moteur diminuait, la rotation des masses centrifuges ralentissait, réduisant la force centrifuge vers l’extérieur. Les masses retombaient alors (sous l’effet de la gravité) en se rapprochant l’une de l’autre, fermant la vanne de vapeur, ce qui permettait à davantage de vapeur d’entrer dans la machine et d’en augmenter la vitesse. Comme pour l’horloge à eau et le niveau de son réservoir, une vitesse constante de la machine pouvait ainsi être maintenue malgré des variations de la pression de vapeur et des changements de charge, sans nécessiter la surveillance constante d’un opérateur humain.

Plus tard au XIXᵉ siècle, James Clerk Maxwell (1831–1879) publia une analyse mathématique du régulateur de Watt qui établit les principes permettant de comprendre les dispositifs autorégulés et devint le fondement sur lequel repose la théorie du contrôle. En 1927, Harold S. Black (1898–1983) appliqua la régulation par rétroaction aux circuits électriques afin d’amplifier les signaux téléphoniques transatlantiques. Son amplificateur à rétroaction négative (breveté en 1937) peut être considéré comme l’un des développements les plus importants dans le domaine de l’électronique. D’autres avancées majeures de la théorie du contrôle des systèmes furent réalisées pendant la Seconde Guerre mondiale avec le développement de mécanismes de servocommande (à rétroaction négative) pour les armes antiaériennes.

En 1943, deux articles influents furent publiés, établissant que les principes mathématiques de la théorie du contrôle, tels que décrits initialement par Maxwell, pouvaient être appliqués pour expliquer le comportement des organismes vivants. L’article d’Arturo Rosenblueth, Norbert Wiener et Julian Bigelow, intitulé Behavior, Purpose and Teleology , ainsi que celui de Warren McCulloch et Walter Pitts, A Logical Calculus of the Ideas Immanent in the Nervous Activity , furent les premiers à établir un lien entre la nature autorégulatrice des processus physiologiques chez les animaux vivants et les systèmes à rétroaction négative conçus par les ingénieurs. Il est intéressant de noter que Rosenblueth travailla en étroite collaboration avec Cannon et fut sans aucun doute influencé par ses idées.

Quelques années plus tard, Wiener (1894–1964) introduisit le terme cybernétique [du grec kybernētēs (κυβερνήτης), signifiant gouvernail, pilote ou timonier] pour désigner l’étude du contrôle autorégulé et de la communication chez les animaux . Dans son ouvrage Cybernetics, Wiener (1961) développa la première analyse mathématique formelle du contrôle par rétroaction dans les systèmes biologiques, concepts qui furent ensuite largement appliqués à la modélisation des systèmes physiologiques, par exemple par Arthur Guyton (1919–2003) et ses nombreux élèves dans le domaine de la régulation cardiovasculaire. Ainsi, le concept de régulation par rétroaction chez les organismes vivants peut être considéré comme ayant coévolué avec les concepts mathématiques de la théorie du contrôle dans les systèmes mécaniques. La régulation par rétroaction négative constitue un mécanisme particulièrement important par lequel l’homéostasie est assurée.

L’horloge à eau et le régulateur centrifuge de la machine à vapeur décrits dans les paragraphes précédents constituent des exemples classiques de systèmes à rétroaction négative. Comme nous l’avons vu pour l’horloge à eau, l’ouverture et la fermeture du flotteur/de la vanne créent un cycle dans lequel l’information relative au niveau de l’eau est renvoyée vers le système afin de provoquer des ajustements permettant de maintenir ce niveau à une valeur constante prédéterminée. Ainsi, le flotteur influence simultanément le niveau de l’eau et est influencé par celui-ci, formant une causalité circulaire ou un cycle de causalité. Il est important de souligner qu’il s’agit d’un système autorégulé automatique, ce qui signifie qu’il ne nécessite aucun ajustement externe une fois que le niveau de fonctionnement autour duquel la variable est régulée a été fixé.

Principe générale de rétroaction

Schéma 1. Représentation schématique d'une régulation par rétrocontrole négative

Une forme générale simplifiée d’un système de rétroaction en boucle fermée est illustrée par le schéma 1. Le cycle représenté se compose de quatre éléments principaux :

• (1) la variable (variable) ou l’ensemble de variables à contrôler ;
• (2) un capteur (sensor) qui surveille la variable d’intérêt ;
• (3) un comparateur (comparator) ou une unité centrale de traitement (mathématiquement, la fonction de transfert — la relation entrée/sortie), dans laquelle l’information fournie par le capteur (voie afférente ou sensorielle) est réinjectée dans le système. Cette information est comparée à l’état « souhaité » (point de consigne ou point de fonctionnement) afin de détecter toute erreur (différence entre l’état souhaité et l’état actuel) ;
• (4) des effecteurs (voies efférentes ou motrices)(effector) qui sont activés pour corriger toute erreur. L’activité des effecteurs s’oppose aux changements de la variable et les amortit.

Dans ce schéma, une ligne continue indique une relation directe (une augmentation entraîne une augmentation, une diminution entraîne une diminution) entre les composants, tandis qu’une ligne en pointillés représente une relation inverse (une augmentation entraîne une diminution, et inversement). La régulation par rétroaction négative doit comporter un nombre impair de lignes en pointillés afin de maintenir la variable dans une plage étroite autour de la valeur désirée.

Schéma 2. Illustration du concept de rétrocontrole négative pour le maintien de la température

Un exemple couramment utilisé de rétroaction négative est la régulation de la température d’une pièce par un système de chauffage et de climatisation contrôlé par un thermostat, comme illustré par le schéma 2. La température ambiante est la variable régulée, le capteur est un thermomètre, le comparateur est le thermostat — le dispositif qui compare la température souhaitée (point de fonctionnement) à la température réelle (détection de l’erreur) — et l’effecteur est le système de chauffage ou de refroidissement.

• Une ligne continue indique que les composants reliés sont directement liés (une augmentation d’un composant entraîne une augmentation des composants connectés, tandis qu’une diminution entraîne également une diminution des composants connectés).
• Une ligne en pointillés indique que les composants reliés sont inversement liés (une augmentation d’un composant entraîne une diminution du composant connecté, tandis qu’une diminution entraîne une augmentation de ce dernier).
• La rétroaction négative agit ainsi pour maintenir la température de la pièce dans une plage étroite de valeurs, malgré les variations de la température ambiante.

Dans cet exemple, une augmentation de la chaleur extérieure est détectée par le capteur et l’information est transmise au thermostat. La température mesurée est comparée au point de consigne et, si la différence entre la température réelle et la température souhaitée est suffisante, le système de refroidissement est activé tandis que le système de chauffage est désactivé (ce qui réduit le signal d’erreur). À l’inverse, si la température de l’environnement diminue, le système de refroidissement est arrêté et les dispositifs de chauffage sont activés. Ainsi, une température intérieure stable peut être maintenue malgré de larges fluctuations des conditions externes.

Régulation homéostatique de la pression artérielle

Il convient de souligner que la régulation par rétroaction dans les systèmes biologiques (les organismes vivants) est beaucoup plus complexe que les simples systèmes de rétroaction « mécaniques » décrits dans les paragraphes précédents pour les systèmes techniques. En gardant clairement cette réserve à l’esprit, le concept d’autorégulation dans les systèmes biologiques peut être illustré par la régulation de la pression artérielle.

Schéma 3.Régulation de la pression artérielle comme exemple physiologique de rétro-controle négative

Dès le milieu du XIXᵉ siècle, il est devenu évident que la pression artérielle était maintenue dans une plage étroite de valeurs grâce à l’activation d’ajustements réflexes à médiation neuronale . Toutefois, ce n’est qu’au cours des années 1960 que les principes de la rétroaction négative ont été appliqués pour expliquer la régulation homéostatique de la pression artérielle. La régulation de la pression artérielle dépend de mécanismes complexes impliqués dans la régulation de la pression artérielle. Néanmoins, un cycle de rétroaction simplifié, analogue à celui utilisé pour la température ambiante, est présenté par le schéma 3.

• Une ligne continue indique que les composants reliés sont directement liés (une augmentation d’un composant entraîne une augmentation des composants connectés, tandis qu’une diminution entraîne une diminution des composants connectés).
• Une ligne en pointillés indique que les composants reliés sont inversement liés (une augmentation d’un composant entraîne une diminution du composant connecté, tandis qu’une diminution entraîne une augmentation de ce dernier).
• La régulation par rétroaction négative agit pour maintenir la pression artérielle dans une plage étroite de valeurs.
• NTS = noyau du faisceau solitaire), site où l’information sensorielle est traitée et où la réponse efférente est initiée. Il agit comme un « barostat », analogue au « thermostat » utilisé dans la régulation de la température ambiante.

• (SV = volume d’éjection systolique (quantité de sang éjectée par le cœur à chaque contraction ventriculaire). HR = fréquence cardiaque, nombre de battements (contractions ventriculaires) par minute. TPR = résistance périphérique totale, résistance au déplacement antérograde du sang (inversement liée au diamètre des vaisseaux sanguins).

Avant de pouvoir discuter cette figure, il est d’abord nécessaire de définir mathématiquement la pression artérielle à l’aide de l’expression de la loi d’Ohm (appliquée ici à un circuit hydraulique plutôt qu’à un circuit électrique). D’un point de vue algébrique, la pression artérielle (PA — analogue à la tension, E, dans un circuit électrique) est le produit du débit cardiaque (DC — analogue au courant, I, dans un circuit électrique) et de la résistance vasculaire systémique, également appelée résistance périphérique totale (RPT — analogue à la résistance électrique, R).

Le débit cardiaque est lui-même le produit de la quantité de sang éjectée à chaque battement [volume d’éjection systolique (VES)] par le nombre de battements par minute [fréquence cardiaque (FC)].

Ainsi :

PA = VES × FC × RPT

(E = I × R pour un circuit électrique).

Il est évident que les variations de la pression artérielle peuvent être compensées par des changements correcteurs soit du débit cardiaque (volume d'éjection systolique et/ou fréquence cardiaque), soit de la résistance au déplacement du sang dans les vaisseaux (par ajustement du diamètre vasculaire, le diamètre étant inversement lié à la résistance périphérique totale), soit des deux à la fois.

En revenant au schéma 3, les capteurs sont des récepteurs (barorécepteurs) situés dans les vaisseaux artériels (crosse de l’aorte et sinus carotidiens) qui répondent aux variations de la pression artérielle (une augmentation de la pression artérielle accroît l’activité des récepteurs). La fonction de comparateur est assurée par un groupe de cellules nerveuses situé dans le noyau du faisceau solitaire, où le signal est traité afin de moduler la sortie du système effecteur. Il agit comme un « barostat », fonction analogue à celle du thermostat dans la régulation de la température ambiante illustrée au schéma 2.

Le signal est traité au niveau du noyau du faisceau solitaire , puis influence des régions excitatrices (la médulla ventrolatérale rostrale (RVLM), via des connexions par interneurones) et inhibitrices par le noyau ambigu (NA), par voie monosynaptique au sein du bulbe rachidien afin de déclencher la réponse motrice comme le montre le schéma 4.

Schéma 4. Schéma des structures centrales dans la gestion des barorécepteurs. Neurotransmetteurs excitateurs (représentés en noir) ; – Neurotransmetteurs inhibiteurs (représentés en bleu) ; SAN = nœud sino-auriculaire.

• Les récepteurs de la pression artérielle situés dans les sinus carotidiens et la crosse de l’aorte (la fréquence de décharge nerveuse augmente lorsque la pression artérielle augmente) transmettent des informations afférentes vers le cerveau respectivement par les nerfs glossopharyngien (IX) et vague (X). Ces informations sont d’abord traitées par des neurones localisés dans le noyau du faisceau solitaire. Le noyau du faisceau solitaire modifie ensuite l’activité efférente parasympathique et sympathique.
• Plus précisément, le noyau du faisceau solitaire modifie l’activité de neurones situés (par voie monosynaptique) dans le noyau ambigu et de neurones (par voie polysynaptique, via des connexions par interneurones) dans la médulla ventrolatérale caudale (CVLM). La médulla ventrolatérale caudale, à son tour, régule l’activité sympathique tonique qui prend naissance dans la médulla ventrolatérale rostrale laquelle régule les neurones préganglionnaires sympathiques situés dans la colonne intermédio-latérale (IML) de la moelle épinière.
• Une augmentation de la pression artérielle accroît la décharge des barorécepteurs, augmentant l’activité des neurones du noyau du faisceau solitaire qui, via des interneurones, déclenchent à la fois une augmentation de l’activité des neurones préganglionnaires parasympathiques situés dans le noyau ambigu et une diminution de la décharge des neurones préganglionnaires sympathiques situés dans la colonne intermédio-latérale (de manière plus indirecte, via l’inhibition médiée par la médulla ventrolatérale caudale de l’activité tonique de la médulla ventrolatérale rostrale). Le résultat net est une diminution de la fréquence cardiaque (↑ activité parasympathique cardiaque et ↓ activité sympathique cardiaque), du volume d’éjection systolique (↓ activité sympathique cardiaque) et de la vasoconstriction artériolaire (↓ résistance périphérique totale, ↓ activité sympathique cardiaque).
• Une diminution de la pression artérielle provoque des changements dans le sens opposé. Il convient de noter les inversions de signe au niveau du cœur (effets parasympathiques sur le nœud sino-auriculaire) et au sein de la médulla (inhibition de la médulla ventrolatérale rostrale médiée par la médulla ventrolatérale caudale). Ce « changement de signe » est nécessaire à la régulation par rétroaction négative.

La sortie motrice du système nerveux central vers les organes cibles est transmise par deux ensembles de nerfs innervant le cœur : les nerfs parasympathiques (issus du noyau ambigu), qui diminuent la fréquence cardiaque , et les nerfs sympathiques (issus de la colonne intermédio-latérale, de la moelle épinière, régulés par des neurones provenant de la médulla ventrolatérale rostrale), qui augmentent la fréquence cardiaque et le volume d’éjection systolique. Les nerfs sympathiques innervent également les vaisseaux sanguins ; leur activation réduit le diamètre des vaisseaux et augmente ainsi la résistance périphérique totale.

Ainsi, si la pression artérielle augmente, le réflexe dit barorécepteur est activé. Une augmentation de l’activité parasympathique associée à une diminution de l’activité sympathique réduit le débit cardiaque (en diminuant la fréquence cardiaque et le volume d’éjection systolique) et diminue la résistance périphérique totale. Des modifications opposées se produisent lorsque la pression artérielle diminue. La régulation par rétroaction négative amortit donc les variations transitoires et contribue à maintenir une pression artérielle stable battement par battement tout au long de la journée, malgré les changements des conditions environnementales ou comportementales.

La régulation anticipatrice (feedforward) est un autre mécanisme par lequel l’homéostasie est modifiée et maintenue dans le cadre de la réponse comportementale aux stimuli environnementaux. Lors de la régulation feedforward, souvent également appelée commande centrale, une réponse est déclenchée sans retour d’information concernant l’état de la variable régulée ; autrement dit, les perturbations sont évaluées et des ajustements sont effectués avant même que des changements de la variable régulée ne se produisent réellement.

Par exemple, pour revenir à la régulation de la température ambiante, la régulation feedforward consisterait à activer le système de chauffage dès qu’une fenêtre ou une porte est ouverte par une froide journée d’hiver, avant que le thermostat ne détecte une modification de la température ambiante. De manière similaire, la pression artérielle, le débit cardiaque et le flux sanguin vers les muscles squelettiques augmentent par anticipation lorsqu’un individu se prépare à combattre ou à fuir un danger potentiel (réaction de défense), ou lorsqu’un athlète s’imagine en train de courir une course avant même que le coup de pistolet du départ ne soit donné (voir ci-dessous).

Il convient de souligner que la régulation feedforward, bien qu’elle agisse indépendamment des changements effectifs de la variable régulée, nécessite néanmoins des informations sur la nature et l’ampleur de la perturbation potentielle. Dans le cas de la température ambiante, l’état des fenêtres et des portes (ouvertes ou fermées) doit être surveillé (à l’aide de capteurs placés sur ces ouvertures). Sans cela, aucune réponse ne serait déclenchée tant que la température de la pièce ne se serait pas suffisamment écartée du point de consigne pour être détectée par le thermostat (activant alors la réponse de rétroaction négative décrite précédemment).

Chez les organismes vivants, l’apprentissage et l’expérience fournissent les informations nécessaires au contrôle feedforward. Un chat apprend rapidement à distinguer une souris (source de nourriture) du chien du voisin (une nuisance dangereuse et aboyante) et réagit en conséquence, en mettant en œuvre les ajustements comportementaux et physiologiques appropriés face à des stimuli appétitifs ou aversifs.

Le schéma simple de rétroaction négative décrit dans le schéma 4 ne permet pas de rendre compte adéquatement de la complexité du processus homéostatique qui permet à un organisme de fonctionner et de s’adapter à des conditions environnementales changeantes. Par exemple, le point de fonctionnement (ou, plus précisément, la plage de fonctionnement) de la régulation par rétroaction négative peut être ajusté, voire contourné, par des niveaux de contrôle supérieurs . Ces ajustements de la régulation automatique (par exemple, la régulation par rétroaction) permettent à l’organisme de s’adapter et de répondre de manière appropriée aux changements de l’environnement externe.

Schéma 5. Représentation schématique simplifiée du contrôle de haut niveau de la régulation homéostatique

Ce contrôle hiérarchique correspond à un système multiniveau et orienté vers plusieurs objectifs, comme illustré dans le schéma 5. Dans ce schéma, le premier niveau représente les processus physicochimiques, les fonctions des organes et des tissus, c’est-à-dire les composantes de base sur lesquelles agit l’homéostasie. Le deuxième niveau correspond à la régulation autonome (auto-régulation), c’est-à-dire l’homéostasie proprement dite (par exemple, le réflexe barorécepteur). À ce niveau, les variations d’une variable donnée sont détectées et des ajustements des processus du premier niveau sont initiés sans intervention des niveaux supérieurs de contrôle.

Le troisième niveau se situe dans les centres de commande et de contrôle centraux (le système nerveux central), qui traitent les informations transmises par le deuxième niveau et les intègrent à celles provenant d’autres entrées sensorielles afin de coordonner les réponses physiologiques et comportementales aux changements des conditions environnementales. Les centres supérieurs peuvent ainsi « intervenir » et effectuer les ajustements nécessaires pour soutenir les processus autonomes (c’est-à-dire automatiques et autorégulés). Ce contrôle peut s’exercer aussi bien à un niveau conscient qu’inconscient.

Un exemple d’intervention consciente serait l’initiation de comportements visant à faire face aux variations de la température ambiante — ajouter ou enlever des vêtements, ouvrir ou fermer des fenêtres, rechercher l’ombre ou le soleil, etc. À l’inverse, un exemple de contrôle inconscient serait l’ajustement de la régulation de la pression artérielle au cours de l’exercice physique (déplacement du point de fonctionnement du réflexe barorécepteur, de sorte que la fréquence cardiaque et le volume d’éjection systolique augmentent malgré une élévation de la pression artérielle par rapport aux conditions de repos.

Ainsi, le troisième niveau coordonne les réponses comportementales et physiologiques à l’environnement externe afin de maintenir le confort et d’assurer la survie. Il convient toutefois de souligner que le contrôle exercé par les niveaux supérieurs n’est pas possible si les composantes du premier niveau ne fonctionnent pas correctement. Enfin, on peut également envisager l’existence de niveaux de contrôle encore plus élevés, correspondant à des facteurs extérieurs à l’organisme lui-même.

Le « pilote automatique » d’un avion de ligne moderne peut être utilisé pour illustrer les différents niveaux de contrôle . Une fois que le cap, l’assiette et la vitesse aérienne souhaités ont été définis, le pilote automatique maintient le vol en palier dans des limites acceptables de roulis, de tangage et de lacet, malgré les variations de la vitesse du vent ou les turbulences mineures. En revanche, le décollage et l’atterrissage (du moins tant que la technologie de pilotage entièrement autonome n’est pas parfaitement maîtrisée) nécessitent l’intervention directe du pilote humain. Ainsi, le premier niveau correspond aux composants de l’avion, aux moteurs à réaction et à la cellule (fuselage, ailes, volets, gouvernail, etc.), le deuxième niveau est constitué par le pilote automatique, et le troisième niveau par le pilote humain. Dans cet exemple, un quatrième niveau de contrôle de l’avion est exercé par les contrôleurs aériens, qui fournissent des instructions au pilote, tandis qu’un niveau de contrôle encore supérieur relève de l’Administration fédérale de l’aviation (Federal Aviation Administration, FAA), qui définit les politiques suivies par les contrôleurs aériens.

La réponse cardiorespiratoire à l’exercice fournit un exemple physiologique de ce contrôle hiérarchique de la régulation homéostatique. Le premier niveau comprend les tissus et les organes constituant les systèmes cardiovasculaire et respiratoire (le cœur, les poumons et les vaisseaux sanguins, mais aussi les reins et les glandes endocrines qui régulent la rétention de sel et d’eau et, par conséquent, le volume sanguin). Le deuxième niveau de contrôle correspond aux réflexes barorécepteurs (effet direct) et cardiorénaux (effet indirect via la régulation du volume sanguin). Le troisième niveau de régulation se situe dans le tronc cérébral du système nerveux central, où l’information sensorielle est traitée et où la réponse efférente est initiée. Les structures médullaires sont elles-mêmes régulées par des centres supérieurs du cerveau (par exemple l’hypothalamus et les centres moteurs). En effet, l’hypothalamus joue un rôle majeur dans la coordination (l’ajustement) des modifications du milieu intérieur avec la réponse comportementale face aux défis externes.

Comme mentionné précédemment, la fréquence cardiaque et la pression artérielle augmentent simultanément pendant l’exercice, ce qui montre que la régulation par le réflexe barorécepteur a été modifiée. Ces ajustements sont nécessaires afin d’augmenter l’apport en oxygène pour qu’il corresponde à l’élévation de la demande métabolique des muscles en activité. Ces ajustements résultent d’un déplacement du réflexe barorécepteur vers un point de fonctionnement plus élevé (c’est-à-dire une modification de la plage de régulation homéostatique), plutôt que d’une inhibition de ce réflexe . Les mécanismes de rétroaction (informations sensorielles provenant des muscles actifs, le réflexe presseur de l’exercice) et d’anticipation (feedforward, ou commande centrale — par exemple l’anticipation du début de l’exercice, comme le fait de visualiser une course avant de la courir, ce qui augmente la fréquence cardiaque, la pression artérielle et le débit sanguin vers les muscles squelettiques) contribuent tous deux à ces ajustements réflexes.

Enfin, des niveaux de contrôle encore plus élevés incluent le starter qui détermine le moment du départ de la course, les organisateurs de l’événement qui décident des épreuves disputées, et les instances sportives réglementaires (Comité olympique, FIFA, NCAA, etc.) qui établissent les règles régissant la compétition.

Le contrôle homéostatique du milieu intérieur implique donc bien plus qu’une simple régulation par rétroaction négative . Les niveaux hiérarchiques de commande et de contrôle permettent à l’organisme d’ajuster ses conditions internes afin de répondre, de s’adapter et de faire face aux exigences imposées par un environnement changeant et souvent hostile. L’adaptation peut ainsi être considérée comme une propriété émergente de l’homéostasie et pourrait être à l’origine du caractère unique de la vie elle-même .

L'homéostasie biologique

L’homéostasie est un processus d’autorégulation par lequel les systèmes biologiques maintiennent leur stabilité tout en s’ajustant à des conditions externes changeantes. Le système nerveux autonome ainsi que le système endocrinien, jouent un rôle incontournable dans le maintien de l'homéostasie. Ce sont les seuls systèmes capables de détecter et de corriger les anomalies de composition du milieu intérieur ou les parties internes du corps.

Pour les animaux homéothermes (appelés aujourd'hui préférentiellement endothermes), un des paramètres principaux de l'homéostasie est la régulation de la composition du sang et de ses paramètres dynamiques (mécanique des fluides), pour éviter les déficits ou les excès, notamment :

• en ions :
  • sodium Na⁺ : natrémie (hyponatrémie, hypernatrémie),
  • calcium Ca²⁺ : calcémie (hypocalcémie, hypercalcémie),
  • potassium K⁺ : kaliémie (hypokaliémie, hyperkaliémie) ;
• en sucre : glycémie (hypoglycémie, hyperglycémie) ;
• l'acidité, le pH, et notamment la quantité de gaz carbonique ou capnie (hypocapnie, hypercapnie) ;
• l'osmolarité ;
• la circulation sanguine ;
• la température (hypothermie, hyperthermie) : homéothermie.

Cette régulation se fait entre autres par :

1. Le rythme cardiaque et le rythme ventilatoire, qui régulent la diffusion du dioxygène, des ions, des nutriments, etc. à travers le corps ;
2. L'ouverture ou la fermeture des vaisseaux sanguins (vasodilatation, vasoconstriction), qui fait varier la pression artérielle et influe sur les pertes de chaleur ;
3. La miction, l'élimination par les urines des excès (en eau, en ions) ;
4. La sudation, élimination par la sueur des excès et abaissement de la température par évaporation ;
5. La contraction musculaire, qui produit de la chaleur (seule 15 à 25 % de l'énergie produite sert au mouvement, les 75 à 85 % restants sont dégagés sous forme de chaleur) ;

• la faim et la soif, qui poussent à boire et à manger et donc permettent des apports pour combler les déficits. L'intégration de tels paramètres dont on sait qu'ils sont très sensibles à des facteurs psychologiques, incline à élargir la notion d'homéostasie pour y inclure par exemple le maintien d'un poids corporel stable. La pathologie de cette stabilité invite à envisager la notion de « degrés » dans l'homéostasie. Cette notion concernera dès lors aussi bien l'humeur (via la stabilité homéostatique des neuromédiateurs) que tous les autres paramètres évoqués (stabilité de la régulation de la tension artérielle, du pouls, du rythme respiratoire, etc.).

L’homéostasie dans les organisations et les entreprises

Pour Ivinza Lepapa, le concept d'homéostasie peut être expliqué dans une organisation et/ou dans une entreprise par la notion de changement d'organisation. Pour lui, « suivant l'hypothèse d'Edgar Morin qui considère que la vie d'un système implique un double mouvement (un mouvement de corruption et de désorganisation et un mouvement de fabrication et de réorganisation) », l'homéostasie est « la conjonction des processus par lesquels un système (vivant) résiste au courant général de corruption et de dégénérescence. Elle désigne donc l'ensemble des rétroactions correctrices et régulatrices par lequel la dégradation déclenche la production et la réorganisation ». Et, comme les organisations et/ou les entreprises actuelles évoluent dans des environnements qui offrent des opportunités d'une part, et des menaces d'autre part, l'homéostasie serait alors constituée à partir des caractéristiques évolutives propres à la structure d'une organisation et/ou à leurs acteurs, qui sont liées à leur tour aux opportunités et menaces présentes influençant les décisions, les actions ou le management des organisations et/ou entreprises tout en cherchant à en tirer parti pour s'assurer un avantage sur leurs concurrents. Ces facteurs sont connus sous le nom de « facteurs de contingence » et, au modèle proche d'Henry Mintzberg, l'on peut citer, comme Jak Jabes, quelques facteurs qui poussent les organisations à changer ou à réagir face au changement, à savoir :

• l'accroissement des connaissances ;
• les progrès techniques ;
• l'évolution des systèmes des valeurs ;
• et l'internationalisation des économies.

La combinaison de ces différents facteurs crée ainsi un environnement de plus en plus concurrentiel et changeant autour de l'entreprise, l'obligeant à des efforts d'innovation de plus en plus intenses. Dans son dernier livre intitulé les NFO : nouvelles formes d'organisation (2019, pages 17 à 19), Alphonse Ivinza Lepapa apporte un nouvel éclairage dans la compréhension de ce concept dans les organisations. Le changement organisationnel trouve son explication dans plusieurs éléments, nous retiendrons quant à nous, les deux suivants : - Le rapport avec l’environnement, alors le système est ouvert, c’est une exigence pour les entreprises et les organisations. - La conservation des systèmes, alors il faut assurer la survie de l’organisation. Les entreprises sont des systèmes ouverts d’apprentissage à décideurs multiples qui doivent assurer leur conservation et leur survie. Deux concepts permettent d’illustrer la survie des organisations : - l’état stationnaire mieux utilisé en cybernétique, - et l’homéostasie découverte par le médecin français Claude Bernard. Aussi, nous approcherons le changement organisationnel comme un phénomène homéostasique. L’homéostasie est un processus complexe et autonome de régulation et d’équilibration dans les systèmes vivants. Cannon le définit comme « l’ensemble des processus organiques qui agissent pour maintenir l’état stationnaire de l’organisme, dans sa morphologie et dans ses conditions intérieures, en dépit des perturbations extérieures. » Daniel Durand relève les caractéristiques suivantes : - « À la différence de la machine artificielle qui continue à exister sans fonctionner, l’arrêt de fonctionnement de l’organisme soumis à l’homéostasie signifie mort et corruption du corps ; le maintien de l’organisme vivant s’effectue en quelque sorte par un renouvellement constant de ses composants sans que son identité soit changée. - Le système vivant fabrique lui-même ses propres constituants à partir d’éléments fournis par son environnement et réorganise sa propre structure ; la machine artificielle a été créée par un intervenant extérieur. » Le changement organisationnel par le concept d’homéostasie s’explique aisément aussi, suivant l’hypothèse d’Edgar Morin qui considère que la vie d’un système implique un double mouvement : - un mouvement de corruption et de désorganisation, - un mouvement de fabrication et de réorganisation. On peut donc, considérer l’homéostasie comme « la conjonction des processus par lesquels un système résiste au courant général de corruption et de dégénérescence. Elle désigne donc l’ensemble des rétroactions correctrices et régulatrices par lequel la dégradation déclenche la production et la réorganisation ».

Bibliographie

• Michel Bonami, Bernard de Hennin, Jean-Michel Boque et Jean-Jacques Legrand, Management des systèmes complexes : pensée systémique et intervention dans les organisations, Bruxelles, De Boeck Université, 1993.
• Daniel Durand, La Systémique, Paris, PUF, 2006.
• Alphonse Ivinza Lepapa, Analyse de l'introduction de l'EDI dans les entreprises congolaises: une contribution à l'impact organisationnel des TI, t. 1, EUE, 2010.

Voir aussi

Bibliographie

 : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

• Billman GE (2020) Homeostasis: The Underappreciated and Far Too Often Ignored Central Organizing Principle of Physiology. Front. Physiol. 11:200. https://doi.org/10.3389/fphys.2020.00200

Articles connexes

• Apoptose
• Chronobiologie
• Dérèglements de l’homéostasie :
  • Cachexie
  • Cachexie cancéreuse
  • Déséquilibre électrolytique