« Puertasaurus » : différence entre les versions
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{{Taxobox début | animal | ''Puertasaurus'' | Puertasaurus Skeletal V2.svg |<center>Schéma squelettique de ''Puertasaurus'' avec le matériel connu en blanc et le matériel inconnu restauré en gris.</center>}} |
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''{{dfn|Puertasaurus}}'' est un [[Genre (biologie)|genre]] [[Extinction des espèces|éteint]] de grands [[dinosaure]]s [[sauropode]]s ayant vécu durant la fin du [[Crétacé supérieur]] dans ce qui est actuellement l'[[Amérique du Sud]]. Une seule [[espèce]] est connue, ''{{dfn|Puertasaurus reuili}}'', décrite en 2005 à partir d'un seul spécimen récupéré dans des [[Roche sédimentaire|roches sédimentaires]] de la formation de Cerro Fortaleza, situé dans le sud-ouest de la [[Patagonie]], en [[Argentine]], et qui date probablement du [[Campanien]] ou du [[Maastrichtien]]. Le [[taxon]] est nommé en l'honneur de Pablo Puerta et Santiago Reuil, qui ont découvert et préparé le spécimen [[holotype]]. Ce dernier se compose de quatre [[vertèbre]]s bien conservées, incluant une [[Vertèbre cervicale|cervicale]], une [[Vertèbre thoracique|dorsale]] et deux [[Vertèbre caudale|caudales]]. ''Puertasaurus'' est un membre des [[Titanosauria]], le groupe dominant de sauropodes au cours du [[Crétacé]]. |
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''Puertasaurus'' était un très grand animal. Sa taille est difficile à estimer en raison de la rareté de ses restes fossiles, mais les estimations actuelles le situent généralement vers environ {{unité|30|m}} de long pour un poids de {{unité|50|tonnes}}. Le plus grand des quatre os conservés est la vertèbre dorsale, qui à elle seule mesure {{unité|1,68|m}} de large, étant la vertèbre la plus large connue de tous les sauropodes identifiés à ce jour. La formation de Cerro Fortaleza est d'âge incertaine, en raison de l'incohérence de la nomenclature [[Stratigraphie|stratigraphique]] en Patagonie. Durant l'époque où à vécu ''Puertasaurus'', cette formation aurait été un paysage [[humide]] et [[Forêt|boisé]], auquel ce dernier aurait partagé son habitat avec d'autres dinosaures, dont un autre grand sauropode, ''[[Dreadnoughtus]]'', en plus d'autres [[reptile]]s et [[poisson]]s. |
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Le genre est basé sur l'[[holotype]] référencé '''MPM 10002''', qui est constitué d'une [[colonne vertébrale]] très partielle (une [[vertèbre cervicale]], une [[vertèbre dorsale]] et deux [[vertèbre caudale|vertèbres caudales]])<ref name=NSCA05>{{article|lang=en|auteur=Fernando E. Novas, Leonardo Salgado, Jorge Calvo et Federico Agnolin|année=2005|titre=Giant titanosaur (Dinosauria, Sauropoda)from the Late Cretaceous of Patagonia|périodique=Revisto del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n.s.|volume=7|numéro=1|pages=37–41|url texte=http://www.macn.secyt.gov.ar/cont_Publicaciones/Rns-Vol07-1_37-41.pdf}}</ref>. |
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== Découverte et dénomination == |
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L'[[holotype]], ainsi que le seul spécimen connu de ''Puertasaurus reuili'', a été découvert dans la [[province de Santa Cruz]], dans le sud de la [[Patagonie]], en [[Argentine]]. Les restes ont été récupérés à {{lien|trad=Los Hornos|texte=Cerro Los Hornos}}, près de la {{lien|trad=La Leona River|fr=rivière La Leona}}, et ont été signalés dans la {{lien|trad=Cerro Fortaleza Formation|fr=formation de Cerro Fortaleza}} (qui à l'époque était désigné sous le nom de formation de Pari Aike)<ref name="Schroeter2014" />. L'holotype a été découvert dans une {{lien|trad=Lens (geology)|fr=Lentille (géologie)|texte=lentille}} de [[Grès (géologie)|grès]] gris qui a également conservé les restes carbonisés de [[Cycadales|cycas]] et de [[Pinophyta|conifères]]. Le spécimen fut catalogué MPM 10002 et se compose de quatre [[vertèbre]]s désarticulées, en particulier une [[vertèbre cervicale]], une [[Vertèbre thoracique|dorsale]] et deux [[vertèbres caudales]], représentant environ 3% du squelette<ref name=Calvo2007>{{article|langue=en, pt|auteur1=Jorge O. Calvo |auteur2=Juan D. Porfiri|auteur3=Bernardo J. González Riga|auteur4=Alexander W. A. Kellner|titre=Anatomy of ''Futalognkosaurus dukei'' Calvo, Porfiri, González Riga, & Kellner, 2007 (Dinosauria, Titanosauridae) from the Neuquen Group, Late Cretaceous, Patagonia, Argentina |périodique=Arquivos do Museu Nacional |année=2007 |volume=65 |numéro=4 |pages=511-526 |url=http://www.proyectodino.com.ar/pdfs/140-0020.pdf |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20110713212850/http://www.proyectodino.com.ar/pdfs/140-0020.pdf |archive-date=2011-07-13|format=PDF}}</ref>. De ce matériel exhumé, seule la vertèbre dorsale s'avère être complète. La plupart des vertèbres cervicales ont été préservées, mais seuls les [[:en:wikt:centrum|centra]] des vertèbres caudales sont connus. ''Puertasaurus reuilli'' a été décrit par les paléontologues [[Fernando Novas]], Leonardo Salgado, Jorge Calvo et Federico Agnolin en 2005, et a été nommé d'après les chasseurs de fossiles Pablo Puerta et Santiago Reuil, qui ont découvert l'holotype en {{date-|janvier 2001}} et l'ont préparé par la suite. Sa découverte a été annoncée en {{date-|juillet 2006}}, au [[Musée argentin des sciences naturelles]] de [[Buenos Aires]]<ref name="natgeonews2006" />. ''Puertasaurus'' fut le premier grand [[Titanosauria|titanosaure]] découvert avec les vertèbres cervicales préservées<ref name=NSCA05>{{article|langue=en|auteur1=Fernando E. Novas|lien auteur1=Fernando Novas |author2=Leonardo Salgado|author3=Jorge Calvo|author4=Federico Agnolin|année=2005 |titre=Giant titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia |périodique=Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales |series=N.S. |volume=7 |numéro=1 |pages=37-41 |doi=10.22179/REVMACN.7.340|s2cid=55373621|accès doi=libre}}</ref>. |
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== Description == |
== Description == |
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=== Taille === |
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[[Fichier:Puertasaurus_reuili.png|vignette|[[Paléoart|Reconstitution]] de ''Puertasaurus'' basée d'après les [[taxon]]s apparentés.]] |
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[[Fichier:Sauropod neck reconstructions.png|vignette|gauche|Comparaison de la longueur des cous de différents sauropodes (Taylor et Wedel, 2013<ref name="Taylor_2013" />).]] |
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Les restes très partiels connus de ''Puertasaurus'' ne permettent pas une estimation très fiable de ses dimensions<ref name="Problem">{{lien web|langue=anglais|url=http://www.skeletaldrawing.com/home/2013/6/20/the-problem-with-puertasaurus?rq=Puertasaurus|titre=The Problem With ''Puertasaurus''|nom=Hartman|prénom=Scott|date=June 20, 2013|website=Skeletal Drawing|consulté le=November 20, 2018}}</ref>. |
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En raison d'un manque de meilleur matériel fossile, la taille de ''Puertasaurus'' fut donc très difficile à estimer<ref name="Problem">{{lien web|langue=en|url=http://www.skeletaldrawing.com/home/2013/6/20/the-problem-with-puertasaurus?rq=Puertasaurus|title=The problem with ''Puertasaurus''|auteur=Scott Hartman|date=2013-06-20|website=Skeletal Drawing|access-date=2018-11-20}}</ref>. [[Fernando E. Novas|Novas]] a estimé que la nouvelle espèce mesurerait environ {{unité|35 à 40|m}} de long et peserait entre {{unité|80 et 100 tonnes}}<ref name="natgeonews2006">{{lien web|auteur=John Roach|année=2006|titre=Giant Dinosaur Discovered in Argentina|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2006/07/060728-giant-dinosaur.html|website=[[National Geographic Society|National Geographic News]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20060811172844/http://news.nationalgeographic.com/news/2006/07/060728-giant-dinosaur.html|archive-date=2006-08-11|access-date=2018-11-20}}</ref>. Cela le placerait comme l'un des plus grands dinosaures connus, n'ayant d'égal que son relatif ''[[Argentinosaurus]]'', qui a été estimé jusqu'à {{unité|39,7|m}} de long pour un poids de {{unité|90 tonnes}}<ref name="Seller2013">{{article|langue=en|auteur1=William I. Sellers|auteur2=Lee Margetts|auteur3=Rodolfo A. B. Coria|auteur4=Phillip L. Manning|titre=March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs |périodique=[[PLOS ONE]] |volume=8 |numéro=10 |pages=e78733 |année=2013 |doi=10.1371/journal.pone.0078733|pmid=24348896 |pmc=3864407|bibcode=2013PLoSO...878733S |accès doi=libre}}</ref>{{,}}<ref name="Benson2014">{{article|langue=en|auteur1=Roger B. J. Benson|auteur2=Nicolás E. Campione|auteur3=Matthew T. Carrano|auteur4=Philip D. Mannion|auteur5=Corwin Sullivan|auteur6=Paul Upchurch|auteur7=David C. Evans|titre=Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage|périodique=[[PLOS Biology]]|année=2014 |doi=10.1371/journal.pbio.1001853 |volume=12 |issue=5|pages=e1001853 |pmid=24802911 |pmc=4011683|accès doi=libre}}</ref>. La découverte du plus complet ''[[Futalognkosaurus]]'' révèle que ces estimations précédentes étaient probablement trop élevées et suggère que des grands représentants tels que ''Puertasaurus'' et ''Argentinosaurus'' mesuraient probablement moins de {{unité|33|m}} de long<ref name="Calvo2008">{{lien conférence|langue=en|prénom1=Jorge O. |nom1=Calvo|prénom2=Rubén D.|nom2=Juárez Valieri|prénom3=Juan D.|nom3=Porfiri|année=2008|titre=Re-sizing giants: estimation of body length of ''Futalognkosaurus dukei'' and implications for giant titanosaurian sauropods|éditeur=Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados|url=https://www.researchgate.net/publication/275889369|access-date=2018-11-20}}</ref>. En 2012, [[Thomas R. Holtz Jr.|Thomas Holtz]] estime que ''Puertasaurus'' devrait mesurer potentiellement {{unité|30|m}} de long pour un poids situé entre {{unité|72,5 à 80 tonnes}}<ref name="Holtz2012">{{lien web|langue=en|auteur=Thomas R. Holtz|url=https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf|titre=Genus List for Holtz (2007) ''Dinosaurs''|année=2012}}</ref>{{,}}<ref>{{lien web|langue=en|auteur=Thomas R. Holtz|url=https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/appendix.html|titre=Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages|année=2014}}</ref>. En 2013, le cou entier a été estimé à environ {{unité|9|m}} de long par les paléontologues {{lien|Michael P. Taylor}} et {{lien|trad=Matt Wedel|fr=Mathew J. Wedel}} en {{date-|2013}}<ref name=TaylorWedel2013>{{article|langue=en| nom1 = Taylor | prénom1 = M. P.| nom2 = Wedel | prénom2 = M. J.| titre = Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks| périodique = [[PeerJ]]| volume = 1| pages = e36| année = 2013| doi = 10.7717/peerj.36| pmid = 23638372| pmc =3628838|accès doi=libre}}</ref>. Plus tard la même année, Scott Hartman effectue une reconstitution qui suggère une longueur totale de {{unité|27|m}}, légèrement plus courte que d'autres estimations<ref name="Hartman 2013">{{lien web |langue=en |auteur=Scott Hartman|url=http://www.skeletaldrawing.com/home/2013/06/the-biggest-of-big.html |titre=The biggest of the big|année=2013|website=Skeletal Drawing|access-date=2018-11-04}}</ref>. En 2016, [[Gregory S. Paul]] estime une longueur de {{unité|30|m}} et un poids d'au moins {{unité|50 tonnes}}<ref name=G.S.Paul2010>{{ouvrage|langue=en|auteur=Gregory S. Paul|année=2016|titre=The Princeton Field Guide to Dinosaurs Ed. 2|page=206|isbn=978-1-78-684190-2|éditeur=[[Princeton University Press]]|doi=10.1515/9781400883141|s2cid=251553177}}</ref>. En 2017, le paléontologue José Carballido et ses collègues estiment son poids à environ {{unité|60 tonnes}}, ce qui est plus léger que ''[[Patagotitan]]'', un sauropode ayant des fossiles plus complets<ref name="Carballido-2017" />. En 2019, Paul estime que le poids de ''Puertasaurus'' aurait été dans la gamme de taille de ''Patagotitan'', entre {{unité|45 et 55|tonnes}}<ref name="Paul2019">{{article|langue=en|auteur=Gregory S. Paul|titre=Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals|périodique=Annals of the Carnegie Museum|année=2019|volume=85|numéro=4|pages=335-358|doi=10.2992/007.085.0403|s2cid=210840060|url=http://www.gspauldino.com/Titanomass.pdf|format=PDF}}</ref>. |
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[[Fernando Novas]], l'un des chercheurs ayant décrit le genre, estime que ''Puertasaurus'' mesurait de 35 à {{unité|40|mètres}} de long pour une [[masse]] de 80 à {{unité|100|tonnes}}<ref name="natgeonews2006">{{lien web|langue=en|auteur=J. Roach|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2006/07/060728-giant-dinosaur.html|titre=Giant Dinosaur Discovered in Argentina|éditeur=''National Geographic News''|date=28 juillet 2006}}</ref>, ce qui en ferait l'un des plus gros [[dinosaure]]s terrestres connus. Cela étendrait également la période de temps où des [[sauropode]]s géants auraient vécu. |
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=== Vertèbres === |
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Cependant, en 2010 puis en 2016 [[Gregory S. Paul]] en se basant sur la description de ''[[Futalognkosaurus]]'' (un sauropode complet à 70%), suggère des valeurs plus modestes, de {{unité|30|mètres}} et de {{unité|50|tonnes}}<ref name=G.S.Paul2016>{{en}} Paul, G.S. (2016) ''The Princeton Field Guide to Dinosaurs''. 2nd ed. [[Princeton University Press]] p. 206</ref>. En 2017, le paléontologue José Carballido et ses collègues estiment sa masse à {{unité|60|tonnes}}, un peu moins que ''[[Patagotitan]]'', un autre sauropode géant, dont les restes sont beaucoup plus complets<ref name="Carballido_2017">{{article|langue=anglais|nom=Carballido|prénom=José L.|année=2017|url= http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/284/1860/20171219.abstract|titre=A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs|périodique=[[Proceedings of the Royal Society|Proc. R. Soc. B]]|volume=284|numéro=1860|pages=20171219}}</ref>. |
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Des quatre vertèbres conservées dans le spécimen holotype, la plus grande est une vertèbre dorsale (considérée comme la deuxième vertèbre dorsale), mesurant {{unité|1,06|m}} de haut et {{unité|1,68|m}} de large. Il s'agit de la plus large vertèbre de sauropode connue, et les deux tiers de sa largeur sont constitués d'énormes [[Processus (anatomie)|processus]] transversaux (des structures faisant saillie du côté de la vertèbre), qui sont fortement élargis et ont des bases très profondes, formant des structures en forme d'ailes lorsqu'il est vue de face. Chez d'autres [[titanosaure]]s, comme ''[[Dreadnoughtus]]'', ils sont beaucoup moins larges et profonds<ref name="Lacovara14" />. Chez ''Puertasaurus'', ces processus sont perpendiculaires au plan axial. Cependant, d'avant en arrière, la vertèbre est plutôt courte, plus courte que la moyenne chez les titanosaures. Le [[:en:wikt:centrum|centrum]] est particulièrement opisthocèle (c'est à dire un avant convexe et un arrière concave). Les lames de l'[[arc neural]] sont robustes, bien que réduites. L'{{lien|trad=Hyposphene-hypantrum articulation|fr=articulation hyposphène-hypantrum}} (deux structures sur deux vertèbres qui s'emboîtent et forment une articulation supplémentaire) n'est pas présente, comme les autres titanosaures. Les fosses pré-spinales et post-spinales (des structures présentes sur la moitié supérieure de la vertèbre) sont particulièrement profondes, larges et robustes. L'épine neurale est orientée verticalement (perpendiculaire au centrum) mais de haut en bas, bien qu'elle soit extrêmement élargie transversalement (d'un côté à l'autre). Cette orientation est différente de celle des titanosaures plus dérivés, mais est plutôt similaire à ceux des représentants [[Base (phylogénétique)|basaux]] comme ''Argentinosaurus'' et d'autres sauropodes, comme ''[[Euhelopus]]''<ref name="NSCA05" />. |
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== Anatomie == |
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Des quatre vertèbres retrouvées, la plus imposante mesure {{unité|1.06|mètre}} de longueur pour {{unité|1.68|mètre}} de large. Elle est la plus grande vertèbre de [[Sauropoda|sauropodes]] retrouvée, ce qui laisse à penser que ''Puertasaurus'' est parmi les plus grands [[dinosaure]]s connus<ref>{{lien web|langue=en|url=http://svpow.wordpress.com/2009/11/12/sauropod-art-o-rama/#comment-5905|auteur=Nima|date=23 décembre 2009|titre=Sauropod-art-O-rama! - commentaire}}</ref>{{,}}<ref name=G.S.Paul2016 />{{,}}<ref name="Carballido_2017" />. |
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La [[vertèbre cervicale]] est également particulièrement grande, avec une largeur transversale de {{unité|1,4|m}} (incluant les [[Côte cervicale|côtes cervicales]]). Les chercheurs pensent qu'il s'agit de la neuvième vertèbre du [[cou]]. Les côtes cervicales sont fusionnées au centrum, et ce dernier est particulièrement comprimé de haut en bas. Les fosses pré-spinales et post-spinales de l'épine neurale sont larges et profondes. Ceci, avec l'extrémité distale avant élargie de la vertèbre, fournit la preuve de puissants ligaments et [[muscle]]s du cou. Ces caractéristiques sont également connues chez d'autres titanosaures mais sont extrêmement importantes chez ''Puertasaurus''. L'épine neurale est particulièrement haute et élargie latéralement, au point où elle dépasserait la longueur du centrum. Cela lui donnerait l'une des épines neurales proportionnellement les plus grandes de tous les titanosaures. L'apex de l'épine neurale est positionné sur la face postérieure de la ligne médiane vertébrale<ref name="Lacovara14" />. Les lames spinoprézygapophysaires (les projections en forme de pointe situés devant l'épine neurale) sont séparées les unes des autres et ne touchent que le milieu de l'épine neurale<ref name="Riga2014">{{article|langue=en|auteur1=Bernardo J. González Riga|auteur2=Leonardo Ortiz David|année=2014|titre=A new titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous (Cerro Lisandro Formation) of Mendoza Province, Argentina|périodique=Ameghiniana|volume=51|numéro=1|pages=3-25|doi=10.5710/AMEGH.26.12.1013.1889|s2cid=129078730|url=https://www.researchgate.net/publication/260793332}}</ref>. Les articulations zygapophysaires, qui relient deux vertèbres adjacentes, sont situées sur la partie inférieure de l'arc neural. Les diapophyses et les parapophyses (les processus situés sur le côté de la vertèbre) sont fortement projetées latéralement. La vertèbre cervicale est dépourvue de [[Procèle|pleurocèles]] (de grosses cavités) et n'est pas très [[Pneumatisation|pneumatique]]. La longueur du centrum restauré est estimée à {{unité|1,05|m}} de long sur la base d'autres titanosaures<ref name="NSCA05" />. |
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Toujours d'après la forme de ses vertèbres, ''Puertasaurus'' serait lié au [[clade]] des [[Lognkosauria]]<ref name="calvoetal2007b">{{article|lang=en|auteur=J. O. Calvo, J. D. Porfiri, B. J. González Riga et A. W. A. Kellner|titre=Anatomy of ''Futalognkosaurus dukei'' Calvo, Porfiri, González Riga, & Kellner, 2007 (Dinosauria, Titanosauridae) from the Neuquen Group, Late Cretaceous, Patagonia, Argentina|périodique=Arquivos do Museu Nacional|année=2007|volume=65|numéro=4|pages=511–526|url texte=http://www.proyectodino.com.ar/pdfs/140-0020.pdf}}</ref>. Si cela est bien le cas, ''Puertasaurus'' serait le dernier membre connu de ce clade, les lognkosauriens étant communs lors du [[Turonien]] et du [[Coniacien]] alors que l'on retrouve de plus petits sauropodes à l'époque du [[Maastrichtien]] presque {{unité|20|Ma}} (millions d'années) plus tard. |
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Deux [[vertèbres caudales]] du milieu de la [[Queue (anatomie)|queue]] ont également été conservées. Ils sont de forme standard pour les titanosaures et sont procèles (ayant un avant concave et un arrière convexe)<ref name="NSCA05" />. Peu de chose d'autre à leur sujet peut-être décrits puisqu'ils n'ont jamais été analysés en détails<ref name="Fowler2011">{{article|langue=en|auteur1=Denver W. Fowler|auteur2=Robert M. Sullivan|année=2011|titre=The first giant titanosaurian sauropod from the Upper Cretaceous of North America|périodique=[[Acta Palaeontologica Polonica]]|volume=56|numéro=4|pages=685-690|doi=10.4202/app.2010.0105|s2cid=53126360|accès doi=libre}}</ref>. |
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Son cou aurait également été particulièrement flexible dans l'axe avant-arrière, lui permettant d'atteindre les plus hautes branches situées derrière lui sans bouger son corps en entier, ceci aux dépens de sa souplesse latérale<ref>{{lien web|langue=en|url=http://paleoking.blogspot.com/2010/03/forgotten-giants-1-puertasaurus.html|titre=FORGOTTEN GIANTS, #1: Puertasaurus|auteur=Nima|date=8 mars 2010}}</ref>{{,}}<ref name="Taylor_2013">{{en}} Taylor M. P., Wedel M. J. 2013. ''Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks''. PeerJ 1:e36 https://doi.org/10.7717/peerj.36</ref>. |
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== Classification == |
== Classification == |
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| ⚫ | [[Fichier:Argentinosaurus and Puertasaurus vertebrae.jpg|vignette|alt=Vertèbre dorsale de Puertasaurus (montré à droite, de couleur beige), comparée à celui d'Argentinosaurus (montré à gauche, en noir).|[[Vertèbre dorsale]] de ''Puertasaurus'' (à droite) comparée à une vertèbre d{{'}}''[[Argentinosaurus]]'', temporairement exposée au [[Musée Alexander-Koenig|musée Koenig]], en [[Allemagne]].]] |
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''Puertasaurus'' se différencie des autres sauropodes par la très grande longueur des épines neurales de ses [[vertèbre cervicale|vertèbres cervicales]], plus longues que le corps de la vertèbre elle-même<ref name="NSCA05" />. |
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[[Fichier:Sauropod neck reconstructions.png|vignette|alt=Schéma reconstituant le cou de plusieurs dinosaures sauropodes, Puertasaurus figurant au deuxième position en haut à gauche.|Reconstruction du cou de ''Puertasaurus'' et d'autres [[sauropode]]s.]] |
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''Puertasaurus'' se différencie des autres [[sauropode]]s par une combinaison unique de caractéristiques. Ces caractéristiques consistent en des [[épines neurales]] fortement développées sur les [[Vertèbre cervicale|vertèbres cervicales]], ce qui fait que les épines neurales sont plus larges que le corps vertébral, de fortes crêtes dorsolatérales (hautes sur le côté) sur ces épines neurales, des lamelles spinoprézygapophysaires robustes (projections devant l'épine neurale) sur les vertèbres cervicales postérieures, les vertèbres dorsales antérieures très courtes d'avant en arrière et la taille imposante de l'animal<ref name="NSCA05" />. |
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''Puertasaurus'' appartient au [[clade]] des [[Titanosauria]], un des groupes de sauropodes les plus diversifiés. Il est rattaché au groupe des [[Lognkosauria]], qui inclut plusieurs autres grands sauropodes, dont ''[[Futalognkosaurus]]'', ''[[Patagotitan]]'', ''[[Argentinosaurus]]'', ''[[Notocolossus]]'', ''[[Mendozasaurus]]'' et ''[[Quetecsaurus]]''. La position de ''Puertasaurus'' au sein des Lognkosauria est généralement acceptée même si, en 2017, Carballido indique qu'elle n'est pas assurée (de même pour le genre ''Quetecsaurus''<ref name="Calvo_2007">{{article|langue=anglais|nom=Calvo |prénom=J. O. |author2=Porfiri, J. D. |author3=González Riga, B. J. |author4=Kellner, A. W. A. |titre=Anatomy of ''Futalognkosaurus dukei'' Calvo, Porfiri, González Riga, & Kellner, 2007 (Dinosauria, Titanosauridae) from the Neuquen Group, Late Cretaceous, Patagonia, Argentina |périodique=Arquivos do Museu Nacional |année=2007 |volume=65 |numéro=4 |pages=511–526 |url=http://www.proyectodino.com.ar/pdfs/140-0020.pdf |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110713212850/http://www.proyectodino.com.ar/pdfs/140-0020.pdf |archivedate=July 13, 2011 }}</ref>{{,}}<ref name="Carballido_2017" />{{,}}<ref name="Gonzalez-Riga_2018" />. |
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''Puertasaurus'' appartient au [[clade]] des [[Titanosauria]], l'un des groupes les plus diversifiés de sauropodes. Il fait partie du sous-groupe des [[Lognkosauria]], qui comprend plusieurs autres grands titanosaures, dont ''[[Futalognkosaurus]]'', ''[[Patagotitan]]'', ''[[Argentinosaurus]]'', ''[[Notocolossus]]'', ''[[Mendozasaurus]]'' et ''[[Quetecsaurus]]''. Beaucoup de ces animaux, tels qu{{'}}''Argentinosaurus'' et ''Patagotitan'', étaient particulièrement massifs. ''Puertasaurus'' est généralement récupéré en tant que lognkosaurien stable (un membre ferme du groupe), bien qu'en 2017, Carballido l'ait trouvé (avec ''Quetecsaurus'') comme étant le membre le moins stable du groupe<ref name="Calvo2007" />{{,}}<ref name="Carballido-2017">{{article|langue=en|auteur1=José L. Carballido|auteur2=Diego Pol|auteur3=Alejandro Otero|auteur4=Ignacio A. Cerda|auteur5=Leonardo Salgado|auteur6=Alberto C. Garrido|auteur7=Jahandar Ramezani|auteur8=Néstor R. Cúneo|auteur9=Javier M. Krause|année=2017|titre=A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs|périodique=[[Proceedings of the Royal Society B]]|volume=284|numéro=1860|pages=20171219|doi=10.1098/rspb.2017.1219|pmid=28794222|pmc=5563814|accès doi=libre}}</ref>{{,}}<ref name="Gonzalez" />. |
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''Puertasaurus'' à vécu durant le [[Crétacé supérieur]] dans l'actuelle [[Patagonie]] méridionale. Cependant, la formation dont il est issu et son âge géologique ont été contestés en raison de la nomenclature [[Stratigraphie|stratigraphique]] incohérente au sein de ce territoire. La zone a été initialement signalé comme étant de la formation de Pari Aike et datant de l'âge [[Maastrichtien]]. La formation de Pari Aike a ensuite été réaffectée à la {{lien|trad=Mata Amarilla Formation|fr=formation de Mata Amarilla}} et réinterprétée comme datant d'une période allant du [[Cénomanien]] au [[Santonien]]<ref name=Varela12>{{article|langue=en|auteur1=Augusto N. Varela|auteur2=Daniel G. Poiré|auteur3=Thomas Martin|auteur4=Axel Gerdes|auteur5=Francisco J. Goin|auteur6=Javier N. Gelfo|auteur7=Simone Hoffmann|titre=U-Pb zircon constraints on the age of the Cretaceous Mata Amarilla Formation, Southern Patagonia, Argentina: its relationship with the evolution of the Austral Basin |périodique=Andean Geology |volume=39 |numéro=3 |pages=359-379 |année=2012 |doi=10.5027/andgeoV39n3-a01 |s2cid=54211001 |accès doi=libre}}</ref>. Des études plus récentes indiquent que ces gisements appartiennent à la {{lien|trad=Cerro Fortaleza Formation|fr=formation de Cerro Fortaleza}}, datée du [[Campanien]] ou du Maastrichtien, entre {{unité|76 à 70 millions d'années}}<ref name=Lacovara14>{{article|langue=en|auteur1=Kenneth J. Lacovara|auteur2=Matthew C. Lamanna|auteur3=Lucio M. Ibiricu|auteur4=Jason C. Poole|auteur5=Elena R. Schroeter|auteur6=Paul V. Ullmann|auteur7=Kristyn K. Voegele|auteur8=Zachary M. Boles|auteur9=Aja M. Carter|auteur10=Emma K. Fowler|auteur11=Victoria M. Egerton|auteur12=Alison E. Moyer|auteur13=Christopher L. Coughenour|auteur14=Jason P. Schein|auteur15=Jerald D. Harris|auteur16=Rubén D. Martínez|auteur17=Fernando E. Novas |titre=A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina|périodique=[[Scientific Reports]]|année=2014|volume=4|pages=6196|doi=10.1038/srep06196|pmid=25186586 |pmc=5385829|bibcode=2014NatSR...4E6196L|accès doi=libre}}</ref>. Les roches de la formation sont principalement constituées de [[Lit (géologie)|lits]] de [[Grès (géologie)|grès]], ainsi que de couches de [[mudstone]] et d'{{lien|trad=Horizon (geology)|fr=Horizon (géologie)|texte=horizons}} [[Lignite|lignitiques]]<ref name="Schroeter2014">{{article|langue=en|auteur1=Elena R. Schroeter|auteur2=Victoria M. Egerton|auteur3=Lucio M. Ibiricu|auteur4=Kenneth J. Lacovara|année=2014|titre=Lamniform Shark Teeth from the Late Cretaceous of Southernmost South America (Santa Cruz Province, Argentina)|périodique=[[PLOS ONE]]|volume=9|numéro=8|pages=e104800|doi=10.1371/journal.pone.0104800|pmid=25141301|pmc=4139311|bibcode=2014PLoSO...9j4800S|accès doi=libre}}</ref>. |
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La formation de Cerro Fortaleza représente un écosystème terrestre. La présence de {{lien|trad=Paleosol|fr=paléosols}} et de lignite suggère un environnement [[humide]] avec de fortes [[Pluie|précipitation]]s et un [[niveau piézométrique]] élevée. Les surfaces d'[[Avulsion (hydrologie)|avulsion]], les {{lien|trad=Histosol|texte=histosols}}, les racines fossiles carbonées et le [[bois pétrifié]] témoignent tous d'un paysage [[Forêt|forestier]] de basse altitude avec un mauvais drainage<ref name="NSCA05" />. D'autres [[dinosaure]]s de la même localité comprennent l'[[ornithopode]] ''[[Talenkauen]]'', les [[théropode]]s ''[[Orkoraptor]]'' et ''[[Austrocheirus]]'', et le [[sauropode]] ''[[Dreadnoughtus]]''<ref name=Lacovara14/>{{,}}<ref name="Novas2008">{{article|langue=en |auteur1=Fernando E. Novas|lien auteur1=Fernando Novas |auteur2=Martín D. Ezcurra |auteur3=Agustina Lecuona|année=2008 |titre=''Orkoraptor burkei'' nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina |url=https://www.researchgate.net/publication/229135689 |périodique=Cretaceous Research |volume=29 |numéro=3 |pages=468-480 |doi=10.1016/j.cretres.2008.01.001|bibcode=2008CrRes..29..468N|s2cid=128665233}}</ref>{{,}}<ref name="Ezcurraetal">{{article|langue=en |auteur=Martín D. Ezcurra|auteur2=Federico L. Agnolin|auteur3=Fernando E. Novas|année=2010 |titre=An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia |périodique=[[Zootaxa]] |volume=2450 |pages=1-25|doi=10.11646/zootaxa.2450.1.1|s2cid=90647337}}</ref>. La faune non dinosaurien connue de la formation comprend des [[crocodiliens]], des [[tortue]]s, des [[poissons osseux]] et des [[requin]]s [[lamniformes]]<ref name="Schroeter2014" />{{,}}<ref name="Novas2004">{{article|langue=en|auteur1=Fernando E. Novas|lien auteur1=Fernando Novas |auteur2=Andrea V. Cambiaso|author3=Alfredo Ambrioso|année=2004 |titre=A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia |url=https://www.researchgate.net/publication/259975050 |périodique=Ameghiniana |volume=41 |numéro=1 |pages=75-82 }}</ref>{{,}}<ref name="Goin2002">{{article|langue=es|auteur1=Francisco J. Goin|auteur2=Daniel G. Poiré |
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|auteur3=Marcelo S. De la Fuente|auteur4=Alberto L. Cione|auteur5=Fernando E. Novas|auteur6=Eduardo S. Bellosi|auteur7=Alfredo Ambrosio|auteur8=Oriol Ferrer|auteur9=Néstor D.Canessa|auteur10=Andrea Carloni|auteur11=Jorge Ferigolo|auteur12=Ana M. Ribeiro|auteur13=María S. Sales Viana|auteur14=Marcelo A. Reguero|auteur15=María G. Vucetich|auteur16=Sergio Marenssi|auteur17=Mario F. de Lima Filho|auteur18=Sonia Agostinho|année=2002|titre=Paleontología y Geología de los sedimentos del Cretácico Superior aflorantes al sur del río Shehuen (Mata Amarilla, Provincia de Santa Cruz, Argentina) |périodique=Actas del XV Congreso Geológico Argentino |volume=1|url=https://www.academia.edu/3575017|format=PDF}}</ref>. |
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Version du 10 avril 2023 à 11:21
Puertasaurus reuili
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Classe | Sauropsida |
| Super-ordre | Dinosauria |
| Ordre | Saurischia |
| Sous-ordre | † Sauropodomorpha |
| Infra-ordre | † Sauropoda |
| Clade | † Lognkosauria |
Puertasaurus est un genre éteint de grands dinosaures sauropodes ayant vécu durant la fin du Crétacé supérieur dans ce qui est actuellement l'Amérique du Sud. Une seule espèce est connue, Puertasaurus reuili, décrite en 2005 à partir d'un seul spécimen récupéré dans des roches sédimentaires de la formation de Cerro Fortaleza, situé dans le sud-ouest de la Patagonie, en Argentine, et qui date probablement du Campanien ou du Maastrichtien. Le taxon est nommé en l'honneur de Pablo Puerta et Santiago Reuil, qui ont découvert et préparé le spécimen holotype. Ce dernier se compose de quatre vertèbres bien conservées, incluant une cervicale, une dorsale et deux caudales. Puertasaurus est un membre des Titanosauria, le groupe dominant de sauropodes au cours du Crétacé.
Puertasaurus était un très grand animal. Sa taille est difficile à estimer en raison de la rareté de ses restes fossiles, mais les estimations actuelles le situent généralement vers environ 30 m de long pour un poids de 50 tonnes. Le plus grand des quatre os conservés est la vertèbre dorsale, qui à elle seule mesure 1,68 m de large, étant la vertèbre la plus large connue de tous les sauropodes identifiés à ce jour. La formation de Cerro Fortaleza est d'âge incertaine, en raison de l'incohérence de la nomenclature stratigraphique en Patagonie. Durant l'époque où à vécu Puertasaurus, cette formation aurait été un paysage humide et boisé, auquel ce dernier aurait partagé son habitat avec d'autres dinosaures, dont un autre grand sauropode, Dreadnoughtus, en plus d'autres reptiles et poissons.
Découverte et dénomination
L'holotype, ainsi que le seul spécimen connu de Puertasaurus reuili, a été découvert dans la province de Santa Cruz, dans le sud de la Patagonie, en Argentine. Les restes ont été récupérés à Cerro Los Hornos (en), près de la rivière La Leona (en), et ont été signalés dans la formation de Cerro Fortaleza (qui à l'époque était désigné sous le nom de formation de Pari Aike)[1]. L'holotype a été découvert dans une lentille de grès gris qui a également conservé les restes carbonisés de cycas et de conifères. Le spécimen fut catalogué MPM 10002 et se compose de quatre vertèbres désarticulées, en particulier une vertèbre cervicale, une dorsale et deux vertèbres caudales, représentant environ 3% du squelette[2]. De ce matériel exhumé, seule la vertèbre dorsale s'avère être complète. La plupart des vertèbres cervicales ont été préservées, mais seuls les centra des vertèbres caudales sont connus. Puertasaurus reuilli a été décrit par les paléontologues Fernando Novas, Leonardo Salgado, Jorge Calvo et Federico Agnolin en 2005, et a été nommé d'après les chasseurs de fossiles Pablo Puerta et Santiago Reuil, qui ont découvert l'holotype en et l'ont préparé par la suite. Sa découverte a été annoncée en , au Musée argentin des sciences naturelles de Buenos Aires[3]. Puertasaurus fut le premier grand titanosaure découvert avec les vertèbres cervicales préservées[4].
Description
Taille
En raison d'un manque de meilleur matériel fossile, la taille de Puertasaurus fut donc très difficile à estimer[5]. Novas a estimé que la nouvelle espèce mesurerait environ 35 à 40 m de long et peserait entre 80 et 100 tonnes[3]. Cela le placerait comme l'un des plus grands dinosaures connus, n'ayant d'égal que son relatif Argentinosaurus, qui a été estimé jusqu'à 39,7 m de long pour un poids de 90 tonnes[6],[7]. La découverte du plus complet Futalognkosaurus révèle que ces estimations précédentes étaient probablement trop élevées et suggère que des grands représentants tels que Puertasaurus et Argentinosaurus mesuraient probablement moins de 33 m de long[8]. En 2012, Thomas Holtz estime que Puertasaurus devrait mesurer potentiellement 30 m de long pour un poids situé entre 72,5 à 80 tonnes[9],[10]. En 2013, le cou entier a été estimé à environ 9 m de long par les paléontologues Michael P. Taylor et Mathew J. Wedel en [11]. Plus tard la même année, Scott Hartman effectue une reconstitution qui suggère une longueur totale de 27 m, légèrement plus courte que d'autres estimations[12]. En 2016, Gregory S. Paul estime une longueur de 30 m et un poids d'au moins 50 tonnes[13]. En 2017, le paléontologue José Carballido et ses collègues estiment son poids à environ 60 tonnes, ce qui est plus léger que Patagotitan, un sauropode ayant des fossiles plus complets[14]. En 2019, Paul estime que le poids de Puertasaurus aurait été dans la gamme de taille de Patagotitan, entre 45 et 55 tonnes[15].
Vertèbres
Des quatre vertèbres conservées dans le spécimen holotype, la plus grande est une vertèbre dorsale (considérée comme la deuxième vertèbre dorsale), mesurant 1,06 m de haut et 1,68 m de large. Il s'agit de la plus large vertèbre de sauropode connue, et les deux tiers de sa largeur sont constitués d'énormes processus transversaux (des structures faisant saillie du côté de la vertèbre), qui sont fortement élargis et ont des bases très profondes, formant des structures en forme d'ailes lorsqu'il est vue de face. Chez d'autres titanosaures, comme Dreadnoughtus, ils sont beaucoup moins larges et profonds[16]. Chez Puertasaurus, ces processus sont perpendiculaires au plan axial. Cependant, d'avant en arrière, la vertèbre est plutôt courte, plus courte que la moyenne chez les titanosaures. Le centrum est particulièrement opisthocèle (c'est à dire un avant convexe et un arrière concave). Les lames de l'arc neural sont robustes, bien que réduites. L'articulation hyposphène-hypantrum (en) (deux structures sur deux vertèbres qui s'emboîtent et forment une articulation supplémentaire) n'est pas présente, comme les autres titanosaures. Les fosses pré-spinales et post-spinales (des structures présentes sur la moitié supérieure de la vertèbre) sont particulièrement profondes, larges et robustes. L'épine neurale est orientée verticalement (perpendiculaire au centrum) mais de haut en bas, bien qu'elle soit extrêmement élargie transversalement (d'un côté à l'autre). Cette orientation est différente de celle des titanosaures plus dérivés, mais est plutôt similaire à ceux des représentants basaux comme Argentinosaurus et d'autres sauropodes, comme Euhelopus[4].
La vertèbre cervicale est également particulièrement grande, avec une largeur transversale de 1,4 m (incluant les côtes cervicales). Les chercheurs pensent qu'il s'agit de la neuvième vertèbre du cou. Les côtes cervicales sont fusionnées au centrum, et ce dernier est particulièrement comprimé de haut en bas. Les fosses pré-spinales et post-spinales de l'épine neurale sont larges et profondes. Ceci, avec l'extrémité distale avant élargie de la vertèbre, fournit la preuve de puissants ligaments et muscles du cou. Ces caractéristiques sont également connues chez d'autres titanosaures mais sont extrêmement importantes chez Puertasaurus. L'épine neurale est particulièrement haute et élargie latéralement, au point où elle dépasserait la longueur du centrum. Cela lui donnerait l'une des épines neurales proportionnellement les plus grandes de tous les titanosaures. L'apex de l'épine neurale est positionné sur la face postérieure de la ligne médiane vertébrale[16]. Les lames spinoprézygapophysaires (les projections en forme de pointe situés devant l'épine neurale) sont séparées les unes des autres et ne touchent que le milieu de l'épine neurale[17]. Les articulations zygapophysaires, qui relient deux vertèbres adjacentes, sont situées sur la partie inférieure de l'arc neural. Les diapophyses et les parapophyses (les processus situés sur le côté de la vertèbre) sont fortement projetées latéralement. La vertèbre cervicale est dépourvue de pleurocèles (de grosses cavités) et n'est pas très pneumatique. La longueur du centrum restauré est estimée à 1,05 m de long sur la base d'autres titanosaures[4].
Deux vertèbres caudales du milieu de la queue ont également été conservées. Ils sont de forme standard pour les titanosaures et sont procèles (ayant un avant concave et un arrière convexe)[4]. Peu de chose d'autre à leur sujet peut-être décrits puisqu'ils n'ont jamais été analysés en détails[18].
Classification
Puertasaurus se différencie des autres sauropodes par une combinaison unique de caractéristiques. Ces caractéristiques consistent en des épines neurales fortement développées sur les vertèbres cervicales, ce qui fait que les épines neurales sont plus larges que le corps vertébral, de fortes crêtes dorsolatérales (hautes sur le côté) sur ces épines neurales, des lamelles spinoprézygapophysaires robustes (projections devant l'épine neurale) sur les vertèbres cervicales postérieures, les vertèbres dorsales antérieures très courtes d'avant en arrière et la taille imposante de l'animal[4].
Puertasaurus appartient au clade des Titanosauria, l'un des groupes les plus diversifiés de sauropodes. Il fait partie du sous-groupe des Lognkosauria, qui comprend plusieurs autres grands titanosaures, dont Futalognkosaurus, Patagotitan, Argentinosaurus, Notocolossus, Mendozasaurus et Quetecsaurus. Beaucoup de ces animaux, tels qu'Argentinosaurus et Patagotitan, étaient particulièrement massifs. Puertasaurus est généralement récupéré en tant que lognkosaurien stable (un membre ferme du groupe), bien qu'en 2017, Carballido l'ait trouvé (avec Quetecsaurus) comme étant le membre le moins stable du groupe[2],[14],[19].
Le cladogramme suivant montre la position de Puertasaurus au sein des Lognkosauria selon Gonzalez Riga et al., 2018[19] :
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Paléoécologie
Puertasaurus à vécu durant le Crétacé supérieur dans l'actuelle Patagonie méridionale. Cependant, la formation dont il est issu et son âge géologique ont été contestés en raison de la nomenclature stratigraphique incohérente au sein de ce territoire. La zone a été initialement signalé comme étant de la formation de Pari Aike et datant de l'âge Maastrichtien. La formation de Pari Aike a ensuite été réaffectée à la formation de Mata Amarilla (en) et réinterprétée comme datant d'une période allant du Cénomanien au Santonien[20]. Des études plus récentes indiquent que ces gisements appartiennent à la formation de Cerro Fortaleza, datée du Campanien ou du Maastrichtien, entre 76 à 70 millions d'années[16]. Les roches de la formation sont principalement constituées de lits de grès, ainsi que de couches de mudstone et d'horizons (en) lignitiques[1].
La formation de Cerro Fortaleza représente un écosystème terrestre. La présence de paléosols (en) et de lignite suggère un environnement humide avec de fortes précipitations et un niveau piézométrique élevée. Les surfaces d'avulsion, les histosols (en), les racines fossiles carbonées et le bois pétrifié témoignent tous d'un paysage forestier de basse altitude avec un mauvais drainage[4]. D'autres dinosaures de la même localité comprennent l'ornithopode Talenkauen, les théropodes Orkoraptor et Austrocheirus, et le sauropode Dreadnoughtus[16],[21],[22]. La faune non dinosaurien connue de la formation comprend des crocodiliens, des tortues, des poissons osseux et des requins lamniformes[1],[23],[24].
Notes et références
Notes
Références
- (en) Elena R. Schroeter, Victoria M. Egerton, Lucio M. Ibiricu et Kenneth J. Lacovara, « Lamniform Shark Teeth from the Late Cretaceous of Southernmost South America (Santa Cruz Province, Argentina) », PLOS ONE, vol. 9, no 8, , e104800 (PMID 25141301, PMCID 4139311, DOI 10.1371/journal.pone.0104800
, Bibcode 2014PLoSO...9j4800S)
- (en + pt) Jorge O. Calvo, Juan D. Porfiri, Bernardo J. González Riga et Alexander W. A. Kellner, « Anatomy of Futalognkosaurus dukei Calvo, Porfiri, González Riga, & Kellner, 2007 (Dinosauria, Titanosauridae) from the Neuquen Group, Late Cretaceous, Patagonia, Argentina », Arquivos do Museu Nacional, vol. 65, no 4, , p. 511-526 (lire en ligne [archive du ] [PDF])
- John Roach, « Giant Dinosaur Discovered in Argentina » [archive du ], sur National Geographic News, (consulté le )
- (en) Fernando E. Novas, Leonardo Salgado, Jorge Calvo et Federico Agnolin, « Giant titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia », Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, vol. 7, no 1, , p. 37-41 (DOI 10.22179/REVMACN.7.340 , S2CID 55373621)
- (en) Scott Hartman, « The problem with Puertasaurus », sur Skeletal Drawing, (consulté le )
- (en) William I. Sellers, Lee Margetts, Rodolfo A. B. Coria et Phillip L. Manning, « March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs », PLOS ONE, vol. 8, no 10, , e78733 (PMID 24348896, PMCID 3864407, DOI 10.1371/journal.pone.0078733 , Bibcode 2013PLoSO...878733S)
- (en) Roger B. J. Benson, Nicolás E. Campione, Matthew T. Carrano, Philip D. Mannion, Corwin Sullivan, Paul Upchurch et David C. Evans, « Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage », PLOS Biology, vol. 12, no 5, , e1001853 (PMID 24802911, PMCID 4011683, DOI 10.1371/journal.pbio.1001853 )
- (en) Jorge O. Calvo, Rubén D. Juárez Valieri et Juan D. Porfiri « Re-sizing giants: estimation of body length of Futalognkosaurus dukei and implications for giant titanosaurian sauropods » () (lire en ligne, consulté le )
- (en) Thomas R. Holtz, « Genus List for Holtz (2007) Dinosaurs »,
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- (en) Scott Hartman, « The biggest of the big », sur Skeletal Drawing, (consulté le )
- (en) Gregory S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs Ed. 2, Princeton University Press, (ISBN 978-1-78-684190-2, DOI 10.1515/9781400883141, S2CID 251553177), p. 206
- (en) José L. Carballido, Diego Pol, Alejandro Otero, Ignacio A. Cerda, Leonardo Salgado, Alberto C. Garrido, Jahandar Ramezani, Néstor R. Cúneo et Javier M. Krause, « A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs », Proceedings of the Royal Society B, vol. 284, no 1860, , p. 20171219 (PMID 28794222, PMCID 5563814, DOI 10.1098/rspb.2017.1219 )
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Voir aussi
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Liens externes
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