« Sinophoneus » : différence entre les versions
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'''''Sinophoneus''''', dont le nom signifie « tueur de Chine », est un [[genre (biologie)|genre]] [[extinction des espèces|éteint]] de [[reptiles]] carnivores de l'ordre des [[thérapside]]s et du sous-ordre des [[dinocéphale]]s. Il appartient à la famille des [[Anteosauridae]]. Il a vécu |
'''''Sinophoneus''''', dont le nom signifie « tueur de Chine », est un [[genre (biologie)|genre]] [[extinction des espèces|éteint]] de [[reptiles]] carnivores de l'ordre des [[thérapside]]s et du sous-ordre des [[dinocéphale]]s. Il appartient à la famille des [[Anteosauridae]]. Il a vécu il y a 272 à 270 millions d'années environ au début du [[Guadalupien|Permien moyen]] ([[Roadien]]) dans ce qui est aujourd’hui la [[Provinces de Chine|province]] de [[Gansu]] dans le nord de la [[Chine]]. |
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L'[[espèce type]] est '''''Sinophoneus yumenensis''''', décrite par Cheng et Ji en 1996. Elle est connu par un [[crâne]] d’un individu adulte (l’[[holotype]] GMV1601), ainsi que par de nombreux crânes de spécimens [[juvénile (organisme)|juvéniles]]. Ces derniers ont d’abords été considérés comme appartenant à un animal différent, nommé ''Stenocybus'', avant d’être réinterprétés en 2011 comme des ''Sinophoneus'' immatures. ''Sinophoneus'' montre une combinaison de caractères présents chez d’autres antéosaures. Son museau au profil bulbeux et ses narines externes situées devant la canine rappelle l’antéosaure basal ''[[Archaeosyodon]]'', alors que ses [[os ptérygoïde|ptérygoïdes]] aux processus transverses massifs et élargies distalement le rapprochent des antéosaures plus dérivés ''[[Anteosaurus]]'' et ''[[Titanophoneus]]''. Les premières analyses [[phylogénie|phylogénétiques]] ont identifié ''Sinophoneus'' comme le plus basal des [[Anteosaurinae]]. Une analyse ultérieure l’a positionné en dehors des clades Anteosaurinae et [[Syodontinae]], et le récupère comme le plus basal des Anteosauridae. |
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L'[[espèce type]] est '''''Sinophoneus yumenensis''''', décrite par Cheng et Ji en 1996<ref name="Cheng_1996" />. |
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==Description== |
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L'espèce ''Stenocybus acidentatus'', découverte dans la même formation de Xidagou, a été reclassée en 2010 par C. F. Kammerer comme un [[juvénile (organisme)|jeune]] ''Sinophoneus yumenensis''<ref name="Kammerer_2010">{{article | langue=en |nom=Kammerer |prénom=C.F. |année=2010 |titre=Systematics of the Anteosauria (Therapsida: Dinocephalia) |périodique=Journal of Systematic Palaeontology |volume=9 |numéro=2 |doi=10.1080/14772019.2010.492645}}</ref>. |
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L’holotype de ''Sinophoneus'' est un crâne quelque peu déformé dorsoventralement mesurant 32 cm de longueur de l’extrémité du museau au [[condyle occipital]]<ref name="Liu2013">{{Article|langue=en|nom1=Liu |prénom1=J. |année=2013 |titre=Osteology, Ontogeny, and Phylogenetic Position of ''Sinophoneus yumenensis'' (Therapsida, Dinocephalia) from the Middle Permian Dashankou Fauna of China |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=33 |numéro=6 |pages=1394-1407 |doi=10.1080/02724634.2013.781505 }}</ref> et environ 35 cm de longueur totale jusqu’à la bordure [[os squamosal|squamosale]]<ref name="Cheng&Ji1996">{{Article|langue=en|nom1=Cheng |prénom1=Z.-W. |nom2=Ji |prénom2=S. |année=1996 |titre=First record of a primitive anteosaurid dinocephalian from the Upper Permian of Gansu, China |journal=Vertebata PalAsiatica |volume=34 |numéro=2 |pages=123-134 |url=http://www.vertpala.ac.cn/EN/Y1996/V34/I02/123 }}</ref>. La partie supérieure des [[Orbite (anatomie)|orbites]] a subit un écrasement, leur donnant une forme ovale. Elles devaient être originellement circulaire. La plus grande partie des arches temporales est manquante, de même que la denture des mâchoires supérieures. La [[mandibule]] n’est pas conservée. Le crâne se caractérise principalement par la présence d’une arrête osseuse médiane débutant entre les orbites (où elle est faiblement développée) et s’étendant jusqu’à l’extrémité du museau (où elle est plus robuste) qu’elle dépasse de façon proéminente en vue dorsale. Les [[narine]]s sont plus petites que chez les autres antéosaures. Comme chez ''[[Archaeosyodon]]'', les narines sont entièrement situées devant la [[canine]] supérieure alors que chez les autres antéosaures elle est principalement localisée au-dessus ou en arrière de la canine. Le profil du museau est bulbeux comme chez ''Archaeosyodon''. Les [[Processus (anatomie)#Rachis|processus transverses]] des [[Os sphénoïde#Processus ptérygoïde du sphénoïde|ptérygoïdes]] possèdent une extrémité distale très élargie leur conférant une morphologie palmée en vue ventrale comme chez ''[[Anteosaurus]]'' et ''[[Titanophoneus]]''<ref name="Cheng&Ji1996"/>{{,}}<ref name="Kammerer2011">{{Article|langue=en|nom1=Kammerer |prénom1=C. |année=2011 |titre=Systematics of the Anteosauria (Therapsida: Dinocephalia) |journal=Journal of Systematic Paleontology |volume=9 |numéro=2 |pages=261-304 |doi=10.1080/14772019.2010.492645 }}</ref>{{,}}<ref name="Liu2013"/>. |
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==Synonymie avec Stenocybus== |
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== Classification == |
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[[File:StenocybusDB.jpg|thumb|250px|left|Reconstitution d’un ''Sinophoneus yumenensis'' juvénile basé sur le spécimen IGCAGS V 361 qui constituait l’[[holotype]] du ''Stenocybus acidentatus'']] |
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En 1997, Cheng & Li ont décrit le petit dinocéphale ''Stenocybus acidentatus'', à partir d’un crâne complet (IGCAGS V 361) et des restes de mâchoires d’un second spécimen, provenants du même site que l'holotype de ''Sinophoneus''. Bien que dans leur article, Cheng et Li n’aient pas comparés directement ''Stenocybus'' avec ''Sinophoneus'', ils considèrent le premier suffisamment différent des Anteosauridae pour le placer dans une nouvelle famille, les Stenocybusidae<ref name="Cheng&Li1997">{{Article|langue=en|nom1=Cheng |prénom1=Z.-W. |nom2=Li |prénom2=J.-L. |année=1997 |titre=A new genus of primitive dinocephalian - the third report on Late Permian Dashankou lower tetrapod fauna |journal=Vertebata PalAsiatica |volume=35 |numéro=1 |pages=35-43|url=http://www.vertpala.ac.cn/EN/Y1997/V35/I01/35 }}</ref>. Le nom de ce clade fut par la suite correctement modifié en Stenocybidae par [[Mikhaïl Feodosievitch Ivakhnenko]]<ref name="Ivakhnenko1999">{{Article|langue=en|nom1=Ivakhnenko |prénom1=M.F. |année=1999 |titre=Biarmosuches from the Ocher faunal assemblage of eastern Europe |journal=Paleontological Journal |volume=33 |numéro=3 |pages=289-296 }}</ref>. Ce dernier fut par ailleurs le premier chercheur à suggérer que ''Stenocybus'' pourrait être la forme juvénile du ''Sinophoneus''<ref name="Ivakhnenko1999"/>{{,}}<ref name="Ivakhnenko2003">{{Article|langue=en|nom1=Ivakhnenko |prénom1=M.F. |année=2003 |titre=Eotherapsids from the East European Placket (Late Permian) |journal=Paleontological Journal |volume=37 |pages=339-465 }}</ref>. En 2011, Christian Kammerer a également réinterprété ''Stenocybus'' comme un jeune ''Sinophoneus'', les proportions du premier (absence d’une [[pachyostose]], crâne haut et étroit, des orbites relativement grandes, et des [[Fosse temporale|fosses temporales]] plus petites) étant des caractères typiques des [[Therapsida|thérapsides]] juvéniles. De plus, le crâne immature du ''Stenocybus'' montre déjà une amorce de l’arrête osseuse médiane du museau caractéristique du ''Sinophoneus'', ainsi que le même profil bulbeux du museau que chez ce dernier. En conséquence, Kammerer considère ''Stenocybus acidentatus'' comme un [[Synonyme (zoologie)|synonyme récent]] du ''Sinophoneus yumenensis''<ref name="Kammerer2011"/>. Une conclusion partagée par Liu et Li à partir de nouveaux spécimens mentionnés dans une courte note parue la même année<ref name="Liu&Li2011">{{Article|langue=en|nom1=Liu |prénom1=J. |nom2=Li |prénom2=J. |année=2011 |titre=Osteology and phylogenetic Position of ''Sinophoneus yumenensis'' (Therapsida, Dinocephalia) from the Dashankou Fauna (Middle Permian) |journal=71st Annual Meeting Society of Vertebrate Paleonotology, November 2 – 5, 2011|pages=145 |url=https://vertpaleo.org/wp-content/uploads/2021/04/SVP11Abstracts_Full.pdf }}</ref>. En 2014, Jiang et Ji décrivirent deux nouveaux spécimens de ''Stenocybus'' : un museau avec les mâchoires articulées, et un dentaire droit avec une dentition presque complète, appartenant à deux individus légèrement plus grands que l’holotype. Bien qu’apportant de nouvelles informations sur l’anatomie de l’animal, comme le nombre de dents sur la mandibule, Jiang et Ji estiment que la position phylogénétique du ''Stenocybus'' reste difficile à confirmer, et que la synonymie de ''Stenocybus'' avec ''Sinophoneus'', proposée par Kammerer, Liu et Li, doit être prouvée par la découverte de spécimens plus complets<ref name="Jiang&Ji2014">{{Article|langue=en|nom1=Jiang |prénom1=S. |nom2=Ji |prénom2=S. |année=2014 |titre=New specimens of ''Stenocybus acidentatus'' (Therapsida: Dinocephalia) from the Middle Permian Dashankou fauna of China |journal=Acta Geologica Sinica (English Edition) |volume=88 |numéro=3 |pages=730-737 |doi=10.1111/1755-6724.12233 }}</ref>. Les souhaits de Jiang et Ji avaient en fait déjà été réalisés quelques mois plus tôt. En 2013 Liu décrivit les sept nouveaux crânes de ''Sinophoneus'' (dont un associé à des restes postcrâniens) qui avaient seulement été mentionnés dans la note de 2011. Ces crânes appartiennent tous à des spécimens plus petits que l’holotype du ''Sinophoneus'', mais ils représentent divers stades [[Ontogenèse|ontogénétiques]]. Ils confirment que les crânes de ''Stenocybus'' correspondent bien à plusieurs stades juvéniles du ''Sinophoneus''<ref name="Liu2013"/>. |
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Deux études [[phylogénétique]]s en 2010<ref name="Kammerer_2010" /> et 2011<ref name="Cisneros_2011">{{article | langue=en |nom=Cisneros |prénom=J.C. |author2=Abdala, F.|author3= Atayman-Güven, S.|author4= Rubidge, B.S.|author5= Şengör, A.M.C.|author6= Schultz, C.L. |année=2011 |titre=Carnivorous dinocephalian from the Middle Permian of Brazil and tetrapod dispersal in Pangaea |périodique=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=109 |numéro= 5 |pages=1584–1588 |doi=10.1073/pnas.1115975109 |url=http://www.pnas.org/content/early/2012/01/10/1115975109 |pmid=22307615 |pmc=3277192}}</ref>, aboutissent au [[cladogramme]] suivant<ref name="Cisneros_2011" /> où ''Sinophoneus'' est classé comme l'espèce la plus [[Base (phylogénétique)|basale]] des [[Anteosaurinae|antéosaurinés]] : |
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==Ontogénie== |
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La série ontogénétique du genre ''Sinophoneus'' est incomplète avec une gamme de taille non représentée entre les crânes juvéniles disponibles mesurant entre 12 et 18 cm de longueur et le seul crâne adulte connu mesurant 32 cm. Cependant, cette série ontogénétique permet d’illustrer les changements morphologiques important entre les jeunes et les adultes de ce genre. Le crâne des jeunes est relativement haut et étroit, et la [[pachyostose]] est absente. Chez l’adulte, le crâne devient beaucoup plus large et bas, en particulier au niveau des os du palais qui s’élargissent considérablement, et une pachyostose s’observe sur les os entourant les orbites. La crête médiane sur le toit crânien est faible chez le plus petit spécimen connu, mais une paire de bosses est présente sur la ligne médiane de la région inter-orbitaire. Cette crête s'étend depuis le [[foramen]] [[Troisième œil (biologie)|pineal]] jusqu'à un point légèrement au-delà de l'orbite chez le juvénile. Elle est plus prononcée chez l'adulte où elle s'étend jusqu’à l’extrémité du museau qu’elle termine de façon proéminente. Les narines et les orbites n’augmentent que très légèrement de taille au cours de la croissance. En revanche, les dimensions des [[fosse temporale (biologie)|fosses temporales]] s’accroissent de façon spectaculaire. Elles sont triangulaires et beaucoup plus petite que l’orbite chez les plus petits spécimens, ont une taille proche de celles des orbites chez des spécimens un peu plus grands, et sont beaucoup plus grandes que l’orbite chez l’adulte. Ces derniers étaient donc équipés d’une [[Adducteur|musculature adductrice]] de la mandibule beaucoup plus développée que celle des juvéniles, et pouvaient infliger des morsures proportionnellement beaucoup plus puissantes. Ces différences indiquent que chez ''Sinophoneus'', les juvéniles et les adultes occupaient certainement des [[niche écologique|niches écologiques]] distinctes et ne convoitaient pas le même type de proies<ref name="Liu2013"/>. C’était probablement le cas aussi chez le genre [[Afrique du Sud|Sud-Africain]] ''Anteosaurus''<ref name="Kruger2014">{{Article|langue=en|nom1=Kruger |prénom1=A. |année=2014 |titre=Ontogeny and cranial morphology of the basal carnivorous dinocephalian ''Anteosaurus magnificus'' from the tapinocephalus assemblage zone of the South African Karoo |journal=A dissertation submitted to the Faculty of Science, University of the Witwatersrand, Johannesburg, in fulfilment of the requirements for the degree of Master of Science. Johannesburg, 2014 |url=http://wiredspace.wits.ac.za/bitstream/handle/10539/14939/0615124J.pdf?sequence=1 }}</ref>{{,}}<ref name=Kruger&al2017>{{Article|langue=en|nom1=Kruger |prénom1=A. |nom2=Rubidge |prénom2=B.S. |nom3=Abdala |prénom3=F. |année=2017 |titre=A juvenile specimen of ''Anteosaurus magnificus'' Watson, 1921 (Therapsida: Dinocephalia) from the South African Karoo, and its implications for understanding dinocephalian ontogeny |journal=Journal of Systematic Paleontology |doi=10.1080/14772019.2016.1276106 }}</ref>. |
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==Répartition géographique et stratigraphique== |
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{{clade| style=font-size:85%;line-height:85% |
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Tous les fossiles du ''Sinophoneus'' proviennent d’une seule localité, le site de Dashankou, près de la ville de [[Yumen]], dans l’ouest de la province du Gansu en Chine. [[Stratigraphie|Stratigraphiquement]], ils appartiennent à la [[Formation géologique|formation]] de Qingtoushan (qui avant 2012 était appelée la formation de Xidagou)<ref name="Liu&al.2012">{{Article|langue=en|nom1=Liu |prénom1=J. |nom2=Shang |prénom2=Q.-H. |nom3=Sun |prénom3=K.-Q. |nom4=Li |prénom4=L. |année=2012 |titre=The horizon of Dashankou Fauna and the Permo-Triassic strata in northern Qilian area, China |journal=Vertebrata PalAsiatica |volume50 |numéro=4= |pages=373-381 |url=http://www.vertpala.ac.cn/EN/Y2012/V50/I4/373 }}</ref>, dont les sédiments sont d’origine [[fleuve|fluviatiles]]<ref name="Liu et al.2009a">{{Article|langue=en|nom1=Liu |prénom1=J. |nom2=Rubidg e|prénom2=B. |nom3=Li |prénom3=J. |année=2009 |titre=New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume54 |numéro=3 |pages=393-400 |doi=10.4202/app.2008.0071 }}</ref>. Aucune [[datation radiométrique]] n’est connue pour la formation de Qingtoushan, mais Liu et des collègues lui attribuent un âge Roadien inférieur (base du [[Guadalupien]] = Permien moyen), comblant ainsi en partie la [[Lacune d'Olson]]<ref name="Liu et al.2009a"/>{{,}}<ref name="Liu2010">{{Article|langue=en|nom1=Liu |prénom1=J. |année=2010 |titre=Dashankou Fauna : A Unique Window on the Early Evolution of Therapsids |journal=Bulletin of the Chinese Academy of Science |volume=24 |numéro=2 |pages=83-85 |url=http://english.cas.cn/bcas/2010_2/201411/P020141121534989782935.pdf }}</ref>. Cette dernière correspond à une période de temps au registre fossile parcellaire, située entre le Permien inférieur, dominé par les [[pélycosaure]]s, et le milieu du Permien moyen ([[Wordien]]), où les thérapsides prennent la première place dans les écosystèmes terrestres. L’âge Roadien attribué à la formation de Qingtoushan est une estimation déduite par le degré d’évolution de la faune de Dashankou. Cette faune est composée à la fois d’animaux appartenant à des lignées anciennes, plutôt typiques du [[Carbonifère]] supérieur et du Permien inférieur, comme le [[Temnospondyli|temnospondyle]] [[Dissorophoidea|dissorophoide]] ''[[Anakamacops]]''<ref name="Li&Cheng1999">{{Article|langue=en|nom1=Li |prénom1=J. |nom2=Cheng |prénom2=Z. |année=1999 |titre=New Anthracosaur and Temnospondyl Amphibians from Gansu, China – The Fifth Report on Late permian Dashankou Lower Tetrapod Fauna |journal=Vertebrata PalAsiatica |volume=37|numéro=3 |pages=234-247 |url=http://www.vertpala.ac.cn/EN/Y1999/V37/I03/234 }}</ref> et le Bolosauridae ''[[Belebey (genre)|Belebey]]''<ref name="Muller&al.2008">{{Article|langue=en|nom1=Müller |prénom1=J. |nom2=Li |prénom2=J.-L. |nom3=Reisz |prénom3=R.R. |année=2008 |titre=A new bolosaurid parareptile, ''Belebey chengi'' sp. nov., from the Middle Permian of China and its paleogeographic significance |journal=Naturwissenschaften |volume=95 |pages=1169-1174 |doi=10.1007/s00114-008-0438-0 }}</ref>, et également de formes plus [[Caractère ancestral et caractère dérivé#Caractère dérivé|dérivées]], plutôt typique du Permien moyen et supérieur, comme les anthracosaures [[Chroniosuchidae]] ''[[Ingentidens]]'' et ''[[Phratochronis]]''<ref name="Li&Cheng1999"/>, le [[Captorhinidae|moradisauriné]] ''[[Gansurhinus]]''<ref name="Reisz&al.2011">{{Article|langue=en|nom1=Reisz |prénom1=R.R. |nom2=Liu |prénom2=J. |nom3=Li |prénom3=J.-L. |nom4=Müller |prénom4=J.| année=2011 |titre=A new captorhinid reptile, ''Gansurhinus qingtoushanensis'', gen. et sp. nov., from the Permian of China |journal=Naturwissenschaften |volume=98 |numéro=5 |pages=435-441 |doi=10.1007/s00114-011-0793-0}}</ref>, et plusieurs thérapsides. Ces derniers sont toutefois exclusivement représentés par des [[taxon]]s basaux [[phylogénie|phylogénétiquement]]. Il s’agit des genres ''[[Raranimus]]'', le thérapside le plus basal connu à ce jour<ref name="Liu et al.2009a"/>{{,}}<ref name=Duhamel&al.2021>{{Article|langue=en|nom1=Duhamel |prénom1=A. |nom2=Benoit |prénom2=J. |nom3=Rubidge |prénom3=B.S. |nom4=Liu |prénom4=J. |année=2021 |titre=A re-assessment of the oldest therapsid Raranimus confirms its status as a basal member of the clade and fills Olson’s gap |journal=The Science of Nature|volume=108 |numéro=26 |pages=1-2 |doi=10.1007/s00114-021-01736-y}}</ref>, et ''[[Biseridens]]'', le plus basal des [[Anomodontia|anomodontes]]<ref name="Li&Cheng1997">{{Article|langue=en|nom1=Li |prénom1=J. |nom2=Cheng |prénom2=Z. |année=1997 |titre=First discovery of eotitanosuchian (Therapsida, Synapsida) of China |journal=Vertebrata PalAsiatica |volume35 |numéro=4 |pages=268-282 |url=http://www.vertpala.ac.cn/EN/Y1997/V35/I04/268 }}</ref>{{,}}<ref name="Liu&al.2009b">{{Article|langue=en|nom1=Liu |prénom1=J. |nom2=Rubidge |prénom2=B. |nom3=Li |prénom3=J. |année=2009 |titre=A new specimen of ''Biseridens qilianicus'' indicates its phylogenetic position as the most basal anomodont |journal=Proceedings of the Royal Society B (2010) 277 |pages=285-292 |doi=10.1098/rspb.2009.0883 }}</ref>. La nouvelle classification du ''Sinophoneus'', identifié par Liu comme le plus basal des Anteosauridae, est un argument supplémentaire en faveur d’un âge Roadien pour la faune de Dashankou<ref name="Liu2013"/>. Par ailleurs, cette dernière a été corrélée avec la zone d’association à ''Parabradysaurus silantjevi'' de Russie d’âge Roadien<ref name=Duhamel&al.2021/>. Coïncidant avec sa position phylogénétique basale, l’âge Roadien inférieur du ''Sinophoneus'' fait de lui l’un des antéosaures les plus anciens connu à ce jour, avec le genre [[Russie|Russe]] ''[[Microsyodon]]'' qui aurait un âge comparable<ref name="Golubev2015">{{Article|langue=en|nom1=Golubev |prénom1=V.K. |année=2015 |titre=Dinocephalian Stage in the History of the Permian Tetrapod Fauna of Eastern Europe |journal=Paleontological Journal |volume=49 |numéro=12|pages=1346-1352 |doi=10.1134/S0031030115120059 }}</ref>. |
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|label1='''[[Therapsida]]''' |
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==Classification== |
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En 2011 Christian Kammerer a publié la première analyse [[Phylogénie|phylogénétique]] incluant tous les genres d’antéosaures. Celle-ci a reconnue la [[monophylie]] des Anteosauridae, lesquels contiennent deux [[clade]]s principaux : les [[Syodontinae]] et les [[Anteosaurinae]]. ''Sinophoneus'' y est identifié comme le plus basal des Anteosaurinae et est le [[groupe frère]] d’une trichotomie non résolue incluant ''Titanophoneus potens'', ''T. adamanteus'' et ''Anteosaurus''<ref name="Kammerer2011"/>. |
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Ci-dessous, le cladogramme des antéosaures présenté par Kammerer en 2011<ref name="Kammerer2011"/> : |
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{{clade| style=font-size:100%;line-height:100% |
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|label1=[[Therapsida]] |
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|1={{clade |
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|label1=[[Dinocephalia]] |
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|1={{clade |
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|label1=[[Anteosauria]] |
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|1={{clade |
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|label1= |
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|1={{clade |
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|label1=[[Anteosaurinae]] |
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|1={{clade |
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|label1= |
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|1={{clade |
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|1=''[[Anteosaurus|Anteosaurus magnificus]]'' |
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|2=''[[Titanophoneus|Titanophoneus adamanteus]]'' |
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|3=''[[Titanophoneus|Titanophoneus potens]]'' }} |
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|2='''''Sinophoneus yumenensis'''''}} |
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|label2=[[Syodontinae]] |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1=''[[Syodon|Syodon biarmicum]]'' |
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|2=''[[Australosyodon|Australosyodon nyaphuli]]'' }} |
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|2=''[[Notosyodon|Notosyodon gusevi]]'' }} }} |
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|2=''[[Archaeosyodon|Archaeosyodon praeventor]]'' |
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|3=''[[Microsyodon|Microsyodon orlovi]]'' }} |
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|label2=[[Tapinocephalia]] |
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|2={{clade |
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|1=''[[Tapinocaninus|Tapinocaninus pamelae]]'' |
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|2=''[[Estemmenosuchus|Estemmenosuchus mirabilis]]'' }} }} |
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|2=''[[Biarmosuchus|Biarmosuchus tener]]'' }} }} |
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En décrivant le nouvel antéosaure brésilien ''[[Pampaphoneus]]'', Cisneros et al. ont présenté plusieurs [[Cladistique|cladogramme]]s confirmant la reconnaissance des clades Anteosaurinae et Syodontinae. ''Sinophoneus'' y occupe la même position que dans le cladogramme proposé par Kammerer<ref name="Cisneros2012">{{Article|langue=en|nom1=Cisneros |prénom1=J.C. |nom2=Abdala |prénom2=F. |nom3=Atayman-Güven |prénom3=S. |nom4=Rubidge |prénom4=B.S. |nom5=Şengör |prénom5=A.M.C. |nom6=Schultz |prénom6=C.L. |année=2012 |titre=Carnivorous dinocephalian from the Middle Permian of Brazil and tetrapod dispersal in Pangaea |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=109 |numéro=5 |pages=1584-1588 |doi=10.1073/pnas.1115975109 |url=http://www.pnas.org/content/109/5/1584.full.pdf?with-ds=yes }}</ref>. |
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Le cladogramme de Cisneros et al. publié dans l’article principal et excluant le genre ''Microsyodon''<ref name="Cisneros2012"/> : |
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{{clade| style=font-size:100%;line-height:100% |
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|label1=[[Therapsida]] |
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|1={{clade |
|1={{clade |
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|1=''[[Biarmosuchus tener]]'' |
|1=''[[Biarmosuchus|Biarmosuchus tener]]'' |
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|label2= |
|label2=[[Dinocephalia]] |
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|2={{clade |
|2={{clade |
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|1={{clade |
|1={{clade |
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== Notes et références == |
== Notes et références == |
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Version du 13 novembre 2022 à 15:42
Sinophoneus yumenensis
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Classe | Synapsida |
| Ordre | Therapsida |
| Sous-ordre | † Dinocephalia |
| Clade | † Anteosauria |
| Famille | † Anteosauridae |
Sinophoneus, dont le nom signifie « tueur de Chine », est un genre éteint de reptiles carnivores de l'ordre des thérapsides et du sous-ordre des dinocéphales. Il appartient à la famille des Anteosauridae. Il a vécu il y a 272 à 270 millions d'années environ au début du Permien moyen (Roadien) dans ce qui est aujourd’hui la province de Gansu dans le nord de la Chine.
L'espèce type est Sinophoneus yumenensis, décrite par Cheng et Ji en 1996. Elle est connu par un crâne d’un individu adulte (l’holotype GMV1601), ainsi que par de nombreux crânes de spécimens juvéniles. Ces derniers ont d’abords été considérés comme appartenant à un animal différent, nommé Stenocybus, avant d’être réinterprétés en 2011 comme des Sinophoneus immatures. Sinophoneus montre une combinaison de caractères présents chez d’autres antéosaures. Son museau au profil bulbeux et ses narines externes situées devant la canine rappelle l’antéosaure basal Archaeosyodon, alors que ses ptérygoïdes aux processus transverses massifs et élargies distalement le rapprochent des antéosaures plus dérivés Anteosaurus et Titanophoneus. Les premières analyses phylogénétiques ont identifié Sinophoneus comme le plus basal des Anteosaurinae. Une analyse ultérieure l’a positionné en dehors des clades Anteosaurinae et Syodontinae, et le récupère comme le plus basal des Anteosauridae.
Description
L’holotype de Sinophoneus est un crâne quelque peu déformé dorsoventralement mesurant 32 cm de longueur de l’extrémité du museau au condyle occipital[1] et environ 35 cm de longueur totale jusqu’à la bordure squamosale[2]. La partie supérieure des orbites a subit un écrasement, leur donnant une forme ovale. Elles devaient être originellement circulaire. La plus grande partie des arches temporales est manquante, de même que la denture des mâchoires supérieures. La mandibule n’est pas conservée. Le crâne se caractérise principalement par la présence d’une arrête osseuse médiane débutant entre les orbites (où elle est faiblement développée) et s’étendant jusqu’à l’extrémité du museau (où elle est plus robuste) qu’elle dépasse de façon proéminente en vue dorsale. Les narines sont plus petites que chez les autres antéosaures. Comme chez Archaeosyodon, les narines sont entièrement situées devant la canine supérieure alors que chez les autres antéosaures elle est principalement localisée au-dessus ou en arrière de la canine. Le profil du museau est bulbeux comme chez Archaeosyodon. Les processus transverses des ptérygoïdes possèdent une extrémité distale très élargie leur conférant une morphologie palmée en vue ventrale comme chez Anteosaurus et Titanophoneus[2],[3],[1].
Synonymie avec Stenocybus
En 1997, Cheng & Li ont décrit le petit dinocéphale Stenocybus acidentatus, à partir d’un crâne complet (IGCAGS V 361) et des restes de mâchoires d’un second spécimen, provenants du même site que l'holotype de Sinophoneus. Bien que dans leur article, Cheng et Li n’aient pas comparés directement Stenocybus avec Sinophoneus, ils considèrent le premier suffisamment différent des Anteosauridae pour le placer dans une nouvelle famille, les Stenocybusidae[4]. Le nom de ce clade fut par la suite correctement modifié en Stenocybidae par Mikhaïl Feodosievitch Ivakhnenko[5]. Ce dernier fut par ailleurs le premier chercheur à suggérer que Stenocybus pourrait être la forme juvénile du Sinophoneus[5],[6]. En 2011, Christian Kammerer a également réinterprété Stenocybus comme un jeune Sinophoneus, les proportions du premier (absence d’une pachyostose, crâne haut et étroit, des orbites relativement grandes, et des fosses temporales plus petites) étant des caractères typiques des thérapsides juvéniles. De plus, le crâne immature du Stenocybus montre déjà une amorce de l’arrête osseuse médiane du museau caractéristique du Sinophoneus, ainsi que le même profil bulbeux du museau que chez ce dernier. En conséquence, Kammerer considère Stenocybus acidentatus comme un synonyme récent du Sinophoneus yumenensis[3]. Une conclusion partagée par Liu et Li à partir de nouveaux spécimens mentionnés dans une courte note parue la même année[7]. En 2014, Jiang et Ji décrivirent deux nouveaux spécimens de Stenocybus : un museau avec les mâchoires articulées, et un dentaire droit avec une dentition presque complète, appartenant à deux individus légèrement plus grands que l’holotype. Bien qu’apportant de nouvelles informations sur l’anatomie de l’animal, comme le nombre de dents sur la mandibule, Jiang et Ji estiment que la position phylogénétique du Stenocybus reste difficile à confirmer, et que la synonymie de Stenocybus avec Sinophoneus, proposée par Kammerer, Liu et Li, doit être prouvée par la découverte de spécimens plus complets[8]. Les souhaits de Jiang et Ji avaient en fait déjà été réalisés quelques mois plus tôt. En 2013 Liu décrivit les sept nouveaux crânes de Sinophoneus (dont un associé à des restes postcrâniens) qui avaient seulement été mentionnés dans la note de 2011. Ces crânes appartiennent tous à des spécimens plus petits que l’holotype du Sinophoneus, mais ils représentent divers stades ontogénétiques. Ils confirment que les crânes de Stenocybus correspondent bien à plusieurs stades juvéniles du Sinophoneus[1].
Ontogénie
La série ontogénétique du genre Sinophoneus est incomplète avec une gamme de taille non représentée entre les crânes juvéniles disponibles mesurant entre 12 et 18 cm de longueur et le seul crâne adulte connu mesurant 32 cm. Cependant, cette série ontogénétique permet d’illustrer les changements morphologiques important entre les jeunes et les adultes de ce genre. Le crâne des jeunes est relativement haut et étroit, et la pachyostose est absente. Chez l’adulte, le crâne devient beaucoup plus large et bas, en particulier au niveau des os du palais qui s’élargissent considérablement, et une pachyostose s’observe sur les os entourant les orbites. La crête médiane sur le toit crânien est faible chez le plus petit spécimen connu, mais une paire de bosses est présente sur la ligne médiane de la région inter-orbitaire. Cette crête s'étend depuis le foramen pineal jusqu'à un point légèrement au-delà de l'orbite chez le juvénile. Elle est plus prononcée chez l'adulte où elle s'étend jusqu’à l’extrémité du museau qu’elle termine de façon proéminente. Les narines et les orbites n’augmentent que très légèrement de taille au cours de la croissance. En revanche, les dimensions des fosses temporales s’accroissent de façon spectaculaire. Elles sont triangulaires et beaucoup plus petite que l’orbite chez les plus petits spécimens, ont une taille proche de celles des orbites chez des spécimens un peu plus grands, et sont beaucoup plus grandes que l’orbite chez l’adulte. Ces derniers étaient donc équipés d’une musculature adductrice de la mandibule beaucoup plus développée que celle des juvéniles, et pouvaient infliger des morsures proportionnellement beaucoup plus puissantes. Ces différences indiquent que chez Sinophoneus, les juvéniles et les adultes occupaient certainement des niches écologiques distinctes et ne convoitaient pas le même type de proies[1]. C’était probablement le cas aussi chez le genre Sud-Africain Anteosaurus[9],[10].
Répartition géographique et stratigraphique
Tous les fossiles du Sinophoneus proviennent d’une seule localité, le site de Dashankou, près de la ville de Yumen, dans l’ouest de la province du Gansu en Chine. Stratigraphiquement, ils appartiennent à la formation de Qingtoushan (qui avant 2012 était appelée la formation de Xidagou)[11], dont les sédiments sont d’origine fluviatiles[12]. Aucune datation radiométrique n’est connue pour la formation de Qingtoushan, mais Liu et des collègues lui attribuent un âge Roadien inférieur (base du Guadalupien = Permien moyen), comblant ainsi en partie la Lacune d'Olson[12],[13]. Cette dernière correspond à une période de temps au registre fossile parcellaire, située entre le Permien inférieur, dominé par les pélycosaures, et le milieu du Permien moyen (Wordien), où les thérapsides prennent la première place dans les écosystèmes terrestres. L’âge Roadien attribué à la formation de Qingtoushan est une estimation déduite par le degré d’évolution de la faune de Dashankou. Cette faune est composée à la fois d’animaux appartenant à des lignées anciennes, plutôt typiques du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur, comme le temnospondyle dissorophoide Anakamacops[14] et le Bolosauridae Belebey[15], et également de formes plus dérivées, plutôt typique du Permien moyen et supérieur, comme les anthracosaures Chroniosuchidae Ingentidens et Phratochronis[14], le moradisauriné Gansurhinus[16], et plusieurs thérapsides. Ces derniers sont toutefois exclusivement représentés par des taxons basaux phylogénétiquement. Il s’agit des genres Raranimus, le thérapside le plus basal connu à ce jour[12],[17], et Biseridens, le plus basal des anomodontes[18],[19]. La nouvelle classification du Sinophoneus, identifié par Liu comme le plus basal des Anteosauridae, est un argument supplémentaire en faveur d’un âge Roadien pour la faune de Dashankou[1]. Par ailleurs, cette dernière a été corrélée avec la zone d’association à Parabradysaurus silantjevi de Russie d’âge Roadien[17]. Coïncidant avec sa position phylogénétique basale, l’âge Roadien inférieur du Sinophoneus fait de lui l’un des antéosaures les plus anciens connu à ce jour, avec le genre Russe Microsyodon qui aurait un âge comparable[20].
Classification
En 2011 Christian Kammerer a publié la première analyse phylogénétique incluant tous les genres d’antéosaures. Celle-ci a reconnue la monophylie des Anteosauridae, lesquels contiennent deux clades principaux : les Syodontinae et les Anteosaurinae. Sinophoneus y est identifié comme le plus basal des Anteosaurinae et est le groupe frère d’une trichotomie non résolue incluant Titanophoneus potens, T. adamanteus et Anteosaurus[3].
Ci-dessous, le cladogramme des antéosaures présenté par Kammerer en 2011[3] :
| Therapsida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En décrivant le nouvel antéosaure brésilien Pampaphoneus, Cisneros et al. ont présenté plusieurs cladogrammes confirmant la reconnaissance des clades Anteosaurinae et Syodontinae. Sinophoneus y occupe la même position que dans le cladogramme proposé par Kammerer[21].
Le cladogramme de Cisneros et al. publié dans l’article principal et excluant le genre Microsyodon[21] :
| Therapsida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
L’un des quatre cladogrammes de Cisneros et al. publié dans les informations supplémentaires et incluant le genre Microsyodon[21] :
| Therapsida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En 2013, Jun Lui a présenté un nouveau cladogramme dans lequel Sinophoneus est réinterprété comme le plus basal des Anteosauridae et est donc exclu des Anteosaurinae[1].
Le cladogramme publié par Jun Liu en 2013[1] :
| Therapsida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Notes et références
Références taxinomiques
(en) Référence Paleobiology Database : Sinophoneus Cheng et Ji, 1996
Liens externes
- Ressources relatives au vivant :
Références
- (en) J. Liu, « Osteology, Ontogeny, and Phylogenetic Position of Sinophoneus yumenensis (Therapsida, Dinocephalia) from the Middle Permian Dashankou Fauna of China », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 33, no 6, , p. 1394-1407 (DOI 10.1080/02724634.2013.781505)
- (en) Z.-W. Cheng et S. Ji, « First record of a primitive anteosaurid dinocephalian from the Upper Permian of Gansu, China », Vertebata PalAsiatica, vol. 34, no 2, , p. 123-134 (lire en ligne)
- (en) C. Kammerer, « Systematics of the Anteosauria (Therapsida: Dinocephalia) », Journal of Systematic Paleontology, vol. 9, no 2, , p. 261-304 (DOI 10.1080/14772019.2010.492645)
- (en) Z.-W. Cheng et J.-L. Li, « A new genus of primitive dinocephalian - the third report on Late Permian Dashankou lower tetrapod fauna », Vertebata PalAsiatica, vol. 35, no 1, , p. 35-43 (lire en ligne)
- (en) M.F. Ivakhnenko, « Biarmosuches from the Ocher faunal assemblage of eastern Europe », Paleontological Journal, vol. 33, no 3, , p. 289-296
- (en) M.F. Ivakhnenko, « Eotherapsids from the East European Placket (Late Permian) », Paleontological Journal, vol. 37, , p. 339-465
- (en) J. Liu et J. Li, « Osteology and phylogenetic Position of Sinophoneus yumenensis (Therapsida, Dinocephalia) from the Dashankou Fauna (Middle Permian) », 71st Annual Meeting Society of Vertebrate Paleonotology, November 2 – 5, 2011, , p. 145 (lire en ligne)
- (en) S. Jiang et S. Ji, « New specimens of Stenocybus acidentatus (Therapsida: Dinocephalia) from the Middle Permian Dashankou fauna of China », Acta Geologica Sinica (English Edition), vol. 88, no 3, , p. 730-737 (DOI 10.1111/1755-6724.12233)
- (en) A. Kruger, « Ontogeny and cranial morphology of the basal carnivorous dinocephalian Anteosaurus magnificus from the tapinocephalus assemblage zone of the South African Karoo », A dissertation submitted to the Faculty of Science, University of the Witwatersrand, Johannesburg, in fulfilment of the requirements for the degree of Master of Science. Johannesburg, 2014, (lire en ligne)
- (en) A. Kruger, B.S. Rubidge et F. Abdala, « A juvenile specimen of Anteosaurus magnificus Watson, 1921 (Therapsida: Dinocephalia) from the South African Karoo, and its implications for understanding dinocephalian ontogeny », Journal of Systematic Paleontology, (DOI 10.1080/14772019.2016.1276106)
- (en) J. Liu, Q.-H. Shang, K.-Q. Sun et L. Li, « The horizon of Dashankou Fauna and the Permo-Triassic strata in northern Qilian area, China », Vertebrata PalAsiatica, no 4=, , p. 373-381 (lire en ligne)
- (en) J. Liu, B. Rubidg e et J. Li, « New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids », Acta Palaeontologica Polonica, no 3, , p. 393-400 (DOI 10.4202/app.2008.0071)
- (en) J. Liu, « Dashankou Fauna : A Unique Window on the Early Evolution of Therapsids », Bulletin of the Chinese Academy of Science, vol. 24, no 2, , p. 83-85 (lire en ligne)
- (en) J. Li et Z. Cheng, « New Anthracosaur and Temnospondyl Amphibians from Gansu, China – The Fifth Report on Late permian Dashankou Lower Tetrapod Fauna », Vertebrata PalAsiatica, vol. 37, no 3, , p. 234-247 (lire en ligne)
- (en) J. Müller, J.-L. Li et R.R. Reisz, « A new bolosaurid parareptile, Belebey chengi sp. nov., from the Middle Permian of China and its paleogeographic significance », Naturwissenschaften, vol. 95, , p. 1169-1174 (DOI 10.1007/s00114-008-0438-0)
- (en) R.R. Reisz, J. Liu, J.-L. Li et J. Müller, « A new captorhinid reptile, Gansurhinus qingtoushanensis, gen. et sp. nov., from the Permian of China », Naturwissenschaften, vol. 98, no 5, , p. 435-441 (DOI 10.1007/s00114-011-0793-0)
- (en) A. Duhamel, J. Benoit, B.S. Rubidge et J. Liu, « A re-assessment of the oldest therapsid Raranimus confirms its status as a basal member of the clade and fills Olson’s gap », The Science of Nature, vol. 108, no 26, , p. 1-2 (DOI 10.1007/s00114-021-01736-y)
- (en) J. Li et Z. Cheng, « First discovery of eotitanosuchian (Therapsida, Synapsida) of China », Vertebrata PalAsiatica, no 4, , p. 268-282 (lire en ligne)
- (en) J. Liu, B. Rubidge et J. Li, « A new specimen of Biseridens qilianicus indicates its phylogenetic position as the most basal anomodont », Proceedings of the Royal Society B (2010) 277, , p. 285-292 (DOI 10.1098/rspb.2009.0883)
- (en) V.K. Golubev, « Dinocephalian Stage in the History of the Permian Tetrapod Fauna of Eastern Europe », Paleontological Journal, vol. 49, no 12, , p. 1346-1352 (DOI 10.1134/S0031030115120059)
- (en) J.C. Cisneros, F. Abdala, S. Atayman-Güven, B.S. Rubidge, A.M.C. Şengör et C.L. Schultz, « Carnivorous dinocephalian from the Middle Permian of Brazil and tetrapod dispersal in Pangaea », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 109, no 5, , p. 1584-1588 (DOI 10.1073/pnas.1115975109, lire en ligne)
