Oryza sativa

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Oryza sativa
Description de cette image, également commentée ci-après
Illustration botanique, planche extraite de Köhler's Medizinal-Pflanzen (Franz Eugen Köhler, Gera, 1897).
Classification APG III (2009)
Règne Plantae
Clade Angiospermes
Clade Monocotylédones
Clade Commelinidées
Ordre Poales
Famille Poaceae
Sous-famille Oryzoideae
Tribu Oryzeae
Sous-tribu Oryzinae
Genre Oryza

Nom binominal

Oryza sativa
L., 1753 [1]

Synonymes

  • Oryza fatua J. Koenig ex Trin., nom. nud.
  • Oryza rufipogon Griff. Griff. (préféré par UICN)

Oryza sativa, le riz asiatique, est une espèce de plantes monocotylédones de la famille des Poaceae, sous-famille des Oryzoideae, originaire des régions tropicales d'Asie. Cette espèce, domestiquée il y a environ 10 000 ans, est avec le riz africain (oryza glaberrima) l'une des deux espèces cultivées du genre Oryza qui compte 19 espèces acceptées. Elle compte des milliers de cultivars généralement groupés en deux sous-espèces , ou groupes de cultivars , Oryza sativa subsp. indica et Oryza sativa subsp. japonica.

Oryza sativa pousse au niveau de la mer et jusqu'à 2 000 mètres d'altitude, avec une tige pouvant atteindre une longueur totale de 7 mètres. C'est une plante semi-aquatique qui peut supporter des inondations ou des submersions pendant un certain temps[2].

Description[modifier | modifier le code]

Appareil végétatif[modifier | modifier le code]

Jeunes plants.

Oryza sativa[3] est une plante herbacée annuelle aux tiges (chaumes) dressées ou géniculées ascendantes pouvant atteindre de 45 à 180 cm de long et comptant de 3 à 20 nœuds[4]. La taille des plantes est cependant très variable : si la plupart des variétés cultivées ont de 1 à 2 mètres de haut, certaines variétés naines ne dépassent pas 30 à 40 cm de haut tandis que les tiges de certaines variétés flottantes peuvent dépasser 7 mètres de long[5].

Les racines, fibreuses, possèdent des radicelles et des poils absorbants. Les racines séminales, peu ramifiées, subsistent peu de temps après la germination. Des racines adventices secondaires, très ramifiées, sont émises à partir des nœuds souterrains des jeunes chaumes. Quand la plante se développe, de nouvelles racines adventices plus grosses se forment en verticilles à partir des nœuds inférieurs, situés au-dessus du niveau du sol. Certaines racines adventices sont positivement géotropes, tandis que d'autres peuvent être diagéotropes. Chez les variétés flottantes, de fines racines ramifiées se forment au-dessous de la surface de l'eau, à partir des nœuds supérieurs des chaumes et à la base du pulvinus (coussinet) des gaines foliaires[5].

Les feuilles sont composées d'une gaine lisse et glabre, avec des auricules dressées, une ligule membraneuse entière ou lacérée, non-ciliée, de 15 à 30 mm de long, et un limbe glabre ou pubescent, effilé, de 12 à 65 cm de long sur 4 à 18 mm de large, à la surface scabéruleuse, rude sur la face adaxiale et à l'apex aigu[4].

Appareil reproducteur[modifier | modifier le code]

Caryopses de riz entourés de leurs glumelles (grains de riz paddy, type japonica).
Caryopses de riz en coupe longitudinale. L'embryon est coloré en bleu tandis que l'albumen apparaît en blanc.

L'inflorescence est une panicule ouverte, lancéolée de 20 à 50 cm de long, dont les ramifications primaires sont apprimées, ou ascendantes, ou étalées. Elles sont composés d'épillets (unités de base de l'inflorescence) solitaires, pédicellés, aux glumes absentes ou réduites. Les épillets fertiles, elliptiques ou oblongs, comprimés latéralement, de 8 à 11 mm de long sur 2,5 à 3,5 mm de large, sont composés de trois fleurons, sous-tendus par deux glumes rudimentaires : à la base deux fleurons stériles réduits, constitués seulement d'une lemme réduite, connue sous le nom de « glume vide » (ou lemme stérile)[6], et surmontés d'un fleuron fertile, sans extension du rachillet. Ils présentent un callus glabre et sont persistants sur la plante. Les fleurons fertiles sont enfermés dans deux glumelles : une lemme elliptique de 8 à 11 mm de long, coriace, carénée avec cinq nervures, à l'apex mutique ou aristée, dans ce cas l'arête est longue de 0 à 160 mm, et une paléole elliptique, coriace, de la même longueur que la lemme qui présente trois nervures. Chaque fleur compte deux lodicules membraneux lancéolés, six anthères et 2 stigmates[4].

Le fruit est un caryopse contenant une seule graine dont le tégument est fusionné avec le péricarpe (paroi de l'ovaire à maturité). Ce caryopse est enfermé dans les glumelles (lemme, éventuellement surmonté d'une arête, et paléole), fermement adhérentes, avec un court segment du rachillet. Ces éléments, plus les lemmes stériles, constituent la balle. L'épillet complet (caryopse plus balle) est le riz paddy, il constitue la diaspore comprenant un seul fleuron[4],[5].

Classification[modifier | modifier le code]

Il existe de nombreuses variétés cultivées (ou cultivars) d'oryza sativa, probablement plus de 150 000 dans le monde. La banque de gènes maintenue par l'Institut international de recherche sur le riz (IRRI) compte (début 2017) près de 128 000 accessions (et près de 5000 accessions d'espèces sauvages proches)[7],[8].

Classiquement on distingue deux sous-espèces, ou groupes de cultivars, les riz collants (japonica, ou sinica) et non collants (indica). Les différences entre ces deux groupes sont documentées dans la littérature chinoise depuis des temps très anciens (an 100 du calendrier julien)[9]. Cette classification a été confirmée en 1928 sur la base de critères morphologiques et sérologiques, et de fertilité intervariétale (Kato et al. 1928)[10]. Un troisième groupe, javanica a été proposé en 1952 sur la base de critères morphologiques et de distribution géographique (Matsuo 1952). Toutefois ce troisième groupe a été considéré en 1958 comme une composante tropicale du groupe japonica, les autres variétés de ce groupe en formant la composante tempérée[11].

La distinction entre les groupe indica et japonica est nettement confirmée par l'étude du polymorphisme de longueur des fragments de restriction (RFLP), mais en recourant à l'étude de 15 loci codant des isoenzymes, des auteurs ont pu distinguer en 1987 six groupes variétaux : indica, japonica, aus, aromatic, rayada et ashina. Les groupes aus, rayada et ashina sont des groupes mineurs généralement considérés comme des écotypes de la sous-espèce indica et ont tous les trois une aire de répartition relativement petite dans la région du piémont himalayen[9].

Les variétés du groupe aus, tolérantes à la sécheresse et à maturité précoce, sont cultivées au Bangladesh pendant la saison d'été de mars à juin. Celles des groupes Rayada et ashina sont des riz flottants cultivés au Bangladesh et en Inde, respectivement[9].

Les riz aromatiques, tels que les basmatis du Pakistan, du Népal et d'Inde, et sadris d'Iran ont un arôme particulier et sont très appréciés pour leur qualité. Cependant, on ne peut pas distinguer de façon fiable des écotypes sur la base de variations phénotypiques, et une identification de ces groupes sur des bases génétiques reste nécessaire[9].

Groupe japonica[modifier | modifier le code]

Les variétés du groupe japonica proviennent du nord et de l'est de la Chine et sont cultivées extensivement dans certaines parties du monde au climat plus frais, subtropicales ou tempérées : Asie de l'Est, Amérique du Sud, Proche-Orient, bassin méditerranéen, Australie et Californie. Elles ont des feuilles étroites, vert foncé, des talles de taille moyenne et une stature de plante courte à intermédiaire. Les épillets peuvent être non-aristés ou porter de longues arêtes. Ils ne s'égrènent pas facilement. Les grains de ces variétés sont courts, arrondis, avec une teneur en amylose comprise entre 0 et 20 %[12]. Leur cuisson demande beaucoup d'eau ; le riz est alors relativement collant et se mange facilement avec des baguettes.

Groupe indica[modifier | modifier le code]

Les variétés du groupe indica sont cultivées surtout dans des régions tropicales et subtropicales, au climat chaud et humide, principalement aux Philippines, en Inde, au Pakistan, à Java, au Sri Lanka, en Indonésie, dans la Chine centrale et méridionale et dans les pays africains. Elles se caractérisent par des feuilles vert clair, larges à étroites, une stature de la plante grande à intermédiaire (sauf pour les cultivars demi-nains) et par leur aptitude au tallage[12]. Les grains sont relativement longs et minces (« riz long »), légèrement aplatis et ont une teneur en amylose plus élevée (de 23 à 31 %). Les épillets ne portent pas d'arêtes (non-aristés) et s'égrènent plus facilement[12]. Ces variétés supportent bien la sécheresse et les maladies. La cuisson des grains ne demande que peu d'eau.


Principales différences entre les écotypes indica, japonica et javanica[13]
Caractères Indica Javanica
Japonica tropical
Japonica
Japonica tempéré
Forme du grain long grand court
Pubescence de la lemme et de la paléole éparse, courte longue dense, longue
Couleur du feuillage vert clair vert clair vert foncé
Propension au tallage forte faible modérée
Taille de la plante grande grande petite
Sensibilité aux froid sensible tolérant tolérant
Sensibilité à la sécheresse tolérant variable sensible
Égrenage facile faible faible
Teneur en amylose 23-31 % 20-25 % 10-24 %

Génétique[modifier | modifier le code]

Génome[modifier | modifier le code]

Oryza sativa est une espèce diploïde possédant un génome de 389 Mb avec 12 paires de chromosomes (2n = 2x =24), plus compact que ceux d'autres céréales comme le blé, le maïs ou l'orge dont le génome compte plusieurs milliards de paires de bases[14].

Le génome du riz, bien cartographié et caractérisé, partage un haut degré de synténie avec ceux des autres grandes céréales (blé, orge, maïs, seigle et sorgho) et est le plus facile à modifier génétiquement. Cela fait du riz une excellente plante modèle pour les céréales[15]. Le génome du riz a été complètement séquencé et publié en 2005 par un consortium international regroupant des instituts de recherche de 10 pays, le Projet international de séquençage du génome du riz (IRGSP, International Rice Genome Sequencing Project)[16].

Pool génique[modifier | modifier le code]

Le genre Oryza, auquel appartient Oryza sativa, comprend une vingtaine d'espèces de riz sauvages diploïdes ou tétraploïdes qui constituent des sources de gènes utiles pour l'amélioration des cultivars. Toutes ces espèces forme un « pool génique  » dans lequel on distingue trois niveaux selon la facilité avec laquelle les gènes peuvent être échangés[17] :

  • pool génique primaire : espèces du complexe Oryza sativa (génomes de type AA). Il s'agit des espèces cultivées et de leurs ancêtres sauvages. Ces espèces peuvent se croiser et produire, sauf exceptions, des hybrides fertiles.
  • pool génique secondaire : espèces du complexe Oryza officinalis. Le transfert de gènes vers Oryza sativa est possible mais difficile du fait par exemple de l'appariement de chromosomes non homologues.
  • pool génique tertiaire : espèces des complexes Oryza meyeriana et Oryza redleyi. Le transfert de gènes est impossible sans le recours à des techniques complexes comme la culture d'embryons pour obtenir des hybrides, le doublement du nombre de chromosomes ou le recours à des espèces-pont pour obtenir une certaine fertilité.

Distribution[modifier | modifier le code]

Le riz asiatique est cultivé dans l'ensemble des régions tropicales, subtropicales et tempérées chaudes du monde, c'est-à-dire en Europe, en Afrique, dans les régions tropicales et tempérées d'Asie, en Australie ainsi qu'en Amérique du Nord et du Sud[18],[19]. En Afrique, le riz asiatique, introduit depuis le milieu du XXVIIe siècle par les Portugais, tend à remplacer le riz africain (Oryza glaberrima) qui n'a plus qu'une importance marginale[20]. Son aire d'origine est probablement la Chine où les plus anciens vestiges de riz domestiqué, datant de 6000 avant J.C., ont été découverts dans la basse vallée du Yang-Tsé-Kiang[19].

Synonymes[modifier | modifier le code]

Selon Catalogue of Life (24 avril 2017)[21] :

  • sous-espèce Oryza sat
  • Oryza aristata Blanco, nom. illeg
  • Oryza communissima Lour.
  • Oryza denudata (Desv.) Steud.,
  • Oryza elongata (Desv.) Steud.,
  • Oryza formosana Masam. & Suzuki
  • Oryza glutinosa Lour.
  • Oryza marginata (Desv.) Steud.,
  • Oryza montana Lour.
  • Oryza mutica Steud., nom. nud
  • Oryza nepalensis G.Don ex Steud., nom. nud
  • Oryza palustris Salisb., nom. superfl.
  • Oryza parviflora P.Beauv., nom. nud
  • Oryza perennis Moench
  • Oryza plena (Prain) N.P.Chowdhury
  • Oryza praecox Lour.
  • Oryza pubescens (Desv.) Steud.,
  • Oryza pumila Steud., pro syn.
  • Oryza repens Buch.-Ham. ex Steud., nom. nud
  • Oryza rubribarbis (Desv.) Steud.,
  • Oryza sativa var. acutiligula Miq.
  • Oryza sativa var. adversoseluana Portères
  • Oryza sativa var. affinis Körn.
  • Oryza sativa var. alaotrana Portères
  • Oryza sativa f. alba (Miq.) Makino
  • Oryza sativa var. alba Miq.
  • Oryza sativa var. alterogoensis Portères
  • Oryza sativa var. amaura Alef.
  • Oryza sativa var. angusta Portères
  • Oryza sativa var. anthropophaga Portères
  • Oryza sativa var. aquatica Roshev.
  • Oryza sativa var. aristata A.Rich., nom. illeg
  • Oryza sativa var. aristida Blanco
  • Oryza sativa var. astarinica Jabrova
  • Oryza sativa var. atra Körn.
  • Oryza sativa var. atrobrunnea (Gustchin) Portères
  • Oryza sativa var. atrofusca Körn.
  • Oryza sativa f. atropurpurea (Makino) Makino
  • Oryza sativa var. atropurpurea Makino
  • Oryza sativa var. auriculata Portères
  • Oryza sativa var. badia Portères
  • Oryza sativa var. balatensis Portères
  • Oryza sativa var. baumannii Körn. & K.Schum.
  • Oryza sativa var. binamban Blanco
  • Oryza sativa subsp. brevindica (Portères) Vasc.
  • Oryza sativa subsp. brevis Gustchin
  • Oryza sativa var. brjezitsky Jabrova
  • Oryza sativa var. brunnea Körn.
  • Oryza sativa var. calvescens Miq.
  • Oryza sativa var. caroliniana Postiglione
  • Oryza sativa var. caspica Körn.
  • Oryza sativa var. castanea Portères
  • Oryza sativa var. castroi Vasc.
  • Oryza sativa var. catalonica Körn.
  • Oryza sativa var. caucasica Batalin ex Tuteff
  • Oryza sativa var. chlamydantha Portères
  • Oryza sativa var. chlorocarpa Körn.
  • Oryza sativa f. chrysocarpa Portères
  • Oryza sativa subsp. communis (Körn.) Gustchin
  • Oryza sativa communis Körn.
  • Oryza sativa var. costivorensis Portères
  • Oryza sativa var. culinaris Alef.
  • Oryza sativa var. cyclina Alef.
  • Oryza sativa var. daloaensis Portères
  • Oryza sativa var. denudata Desv.
  • Oryza sativa var. desvauxii Körn.
  • Oryza sativa var. dextrinosa Portères
  • Oryza sativa var. dubia Körn.
  • Oryza sativa var. dura Crevost & Lemarié
  • Oryza sativa var. eedeniana Körn.
  • Oryza sativa var. elegans Jabrova
  • Oryza sativa var. elongata Desv.
  • Oryza sativa var. erythroceros Körn.
  • Oryza sativa var. falca-aurea Portères
  • Oryza sativa var. fayoumensis Körn.
  • Oryza sativa var. flagella Portères
  • Oryza sativa var. flammea Portères
  • Oryza sativa var. flammeorufa Portères
  • Oryza sativa var. flavescens Miq.
  • Oryza sativa var. flaviseta Miq.
  • Oryza sativa var. flavoacies Kara-Murza ex Zhuk.
  • Oryza sativa var. fluitans Capus & Bois
  • Oryza sativa var. folia-villosa Heuze
  • Oryza sativa var. formosana (Masam. & Suzuki) Yeh & Hendr.
  • Oryza sativa var. fuliginosa Jabrova
  • Oryza sativa var. fuscescens Körn.
  • Oryza sativa var. gilvaaristata Brjez. ex Zhuk.
  • Oryza sativa var. gilvus Jabrova
  • Oryza sativa var. glutinosa (Lour.) Körn., nom. illeg
  • Oryza sativa var. glutinosa Blanco
  • Oryza sativa var. graeca Regel
  • Oryza sativa var. guianensis Portères
  • Oryza sativa var. haematelytra Miq.
  • Oryza sativa var. hasskarlii Körn.
  • Oryza sativa var. heuzeana Körn.
  • Oryza sativa var. homochroma Portères
  • Oryza sativa subsp. indica S.Kato
  • Oryza sativa var. indovialonica Vasc.
  • Oryza sativa var. infera Makino
  • Oryza sativa var. isochroa Körn.
  • Oryza sativa var. italica Alef.
  • Oryza sativa var. janthoceros Körn.
  • Oryza sativa var. japonica Postiglione
  • Oryza sativa subsp. japonica S.Kato, nom. illeg
  • Oryza sativa var. javanica Körn.
  • Oryza sativa var. kissiensis Portères
  • Oryza sativa var. kleiniana Körn.
  • Oryza sativa var. kolakovski Jabrova
  • Oryza sativa var. kpelleana Portères
  • Oryza sativa var. lamuyo Blanco
  • Oryza sativa var. leucoceras Körn.
  • Oryza sativa var. limnicola Portères
  • Oryza sativa var. longiglumis Vasc.
  • Oryza sativa var. longior Alef.
  • Oryza sativa var. manensis Portères
  • Oryza sativa var. manilensis Körn.
  • Oryza sativa var. marginata Desv.
  • Oryza sativa var. masenderano Jabrova
  • Oryza sativa var. melanacra Körn.
  • Oryza sativa var. melanocarpa Alef.
  • Oryza sativa var. melanoceras Alef.
  • Oryza sativa var. melanodonta Portères
  • Oryza sativa var. melanoglumella Portères
  • Oryza sativa var. melanothrix Alef.
  • Oryza sativa var. microcarpa Körn.
  • Oryza sativa var. miqueliana Körn.
  • Oryza sativa var. molesta Portères
  • Oryza sativa var. montana (Lour.) Alef.
  • Oryza sativa var. mulayana Portères
  • Oryza sativa var. mutica Franch.
  • Oryza sativa var. nguerzeana Portères
  • Oryza sativa var. nigrescens Postiglione
  • Oryza sativa var. nigrispina Portères
  • Oryza sativa var. nigrouncinata Portères
  • Oryza sativa var. notata Portères
  • Oryza sativa var. nzoana Portères
  • Oryza sativa var. obvasconcellosii Portères
  • Oryza sativa var. ochrofusca Portères
  • Oryza sativa var. oxyota Portères
  • Oryza sativa var. pallida Portères
  • Oryza sativa var. paraallchabadica Portères
  • Oryza sativa var. paracastroi Portères
  • Oryza sativa var. paracinnamomea Portères
  • Oryza sativa var. paradaloaensis Portères
  • Oryza sativa var. paraerythrocarpa Portères
  • Oryza sativa var. paragoensis Portères
  • Oryza sativa var. paraguianensis Portères
  • Oryza sativa var. parajavanica Portères
  • Oryza sativa var. paramutica Portères
  • Oryza sativa var. paraovoidea Portères
  • Oryza sativa var. paraphilippensis Portères
  • Oryza sativa var. parasepica Portères
  • Oryza sativa var. parazeravschanica Portères
  • Oryza sativa var. parva Alef.
  • Oryza sativa var. phaneroleuca Portères
  • Oryza sativa var. picta Portères
  • Oryza sativa var. pilosa Blanco
  • Oryza sativa var. plena Prain
  • Oryza sativa var. praecox Blanco
  • Oryza sativa var. pseudodaloaensis Portères
  • Oryza sativa var. pseudogoensis Portères
  • Oryza sativa var. pseudoguineensis Portères
  • Oryza sativa var. pseudojarhanica'' Portères
  • Oryza sativa var. pseudolimnicola Portères
  • Oryza sativa var. pseudomulayana Portères
  • Oryza sativa var. pseudoovoidea Portères
  • Oryza sativa var. pseudosepica Portères
  • Oryza sativa var. pubescens Desv.
  • Oryza sativa var. pudica Portères
  • Oryza sativa var. pygmaea Makino
  • Oryza sativa var. pyrocarpa Alef.
  • Oryza sativa var. quinanda Blanco
  • Oryza sativa var. rhodosperma Miq.
  • Oryza sativa f. rubra (Blanco) Makino
  • Oryza sativa var. rubra Blanco
  • Oryza sativa var. rubribarbis Desv.
  • Oryza sativa var. rubriglumella Portères
  • Oryza sativa var. rubrostellata Jabrova
  • Oryza sativa var. saginata Portères
  • Oryza sativa var. savannae Körn.
  • Oryza sativa var. sickenbergeri Körn.
  • Oryza sativa var. sorgoidea Desv.
  • Oryza sativa f. spontanea Roshev.
  • Oryza sativa var. subalba Jabrova
  • Oryza sativa var. subastarinica Jabrova
  • Oryza sativa var. subjarhanica Vasc.
  • Oryza sativa var. submasenderano Jabrova
  • Oryza sativa var. submovlanica Vasc.
  • Oryza sativa var. submutica Miq.
  • Oryza sativa var. subratoonica Vasc.
  • Oryza sativa var. subsubulata Miq.
  • Oryza sativa var. subvavilovii Jabrova
  • Oryza sativa var. taurina Alef.
  • Oryza sativa var. terrestris Makino
  • Oryza sativa var. usitatissima Körn.
  • Oryza sativa var. utilissima A.Camus
  • Oryza sativa var. violacea Blanco
  • Oryza sativa var. violeobrevis Vasc.
  • Oryza sativa var. viridescens Körn.
  • Oryza sativa var. vulgaris Postiglione
  • Oryza sativa var. wightiana Körn.
  • Oryza sativa var. xanthoxeros Körn.
  • Oryza sativa var. zomica Körn.
  • Oryza segetalis Russell ex Steud., nom. nud
  • Oryza sorghoidea (Desv.) Steud.,


Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. The Plant List, consulté le 12 novembre 2017
  2. (en) Ranjit Kumar Upadhyay, « How Rice (Oryza sativa L.), a Semi-Aquatic Plant Adapt to Natural Flood or Submerged Condition? A Physiological Perspective », Sains Malaysiana, Haflong Government College (Assam University Affiliation), vol. 45, no 6,‎ , p. 879–882 (lire en ligne).
  3. Pour la signification des termes techniques, se reporter au glossaire des Poaceae.
  4. a, b, c et d (en) W.D. Clayton, M. Vorontsova, K.T. Harman & H. Williamson, « Oryza sativa », sur GrassBase - The Online World Grass Flora (consulté le 12 novembre 2017).
  5. a, b et c (en) Te-Tzu Chang, Eliseo A Bardenas (ill. Arnulfo C. del Rosario), « The Morphology and varietal characteristics of the rice plant », Technical Bulletin, Los Baños Laguna (Philippines) - International Rice Research Institute (IRRI), no 4,‎ (lire en ligne).
  6. (en) Takahiro Yamaguchi et Hiro-Yuki Hirano, « Function and Diversification of MADS-Box Genes in Rice », The Scientific World Journal, vol. 6,‎ , p. 1923–1932 (DOI 10.1100/tsw.2006.320, lire en ligne).
  7. (en) « IRRI - The International Rice Genebank », sur IRRI (consulté le 24 novembre 2017).
  8. Brigitte Courtois, « Une brève histoire de l'amélioration génétique du riz », sur tel.archives-ouvertes.fr, Cirad, (consulté le 24 novembre 2017).
  9. a, b, c et d (en) Amanda J. Garris, Thomas H. Tai, Jason Coburn, Steve Kresovich et Susan McCouch, « Genetic Structure and Diversity in Oryza sativa L. », Genetics, vol. 169, no 3,‎ , p. 1631–1638 (DOI 10.1534/genetics.104.035642, lire en ligne).
  10. (ja) Kato, Shigemoto ; Kosaka, Hiroshi ; Hara, Shiroku, « 雜種植物の結實度より見たる稻品種の類縁に就て, On the affinity of rice varieties as shown by the fertility of hybrids plants », Science bulletin of the Faculty of Agriculture, Kyushu University., Kyushu University Library, vol. 3, no 2,‎ , p. 132-147 (résumé).
  11. (en) « Research Notes - 1. Varietal Differentiation A simplified procedure for classification of rice (Oryza sativa) germplasm based », sur archive.gramene.org (consulté le 18 novembre 2017).
  12. a, b et c (en) « Rice races - Distinguish Japonica, Javanica and Indica », sur knowledgebank.irri.org, International Rice Research Institute (IRRI), (consulté le 18 novembre 2017).
  13. (en) C. Wayne Smith, Crop Production: Evolution, History, and Technology, John Wiley & Sons, , 469 p. (ISBN 9780471079729), p. 225.
  14. (en) « Oryza sativa Japonica (IRGSP-1.0) », sur e!EnsemblPlants (consulté le 12 novembre 2017).
  15. (en) Nancy A. Eckardt, « Sequencing the Rice Genome », sur PubMed Central (PMC), (consulté le 23 novembre 2017).
  16. (en) International Rice Genome Sequencing Project, « The map-based sequence of the rice genome », Nature, vol. 436,‎ , p. 793–800 (DOI 10.1038/nature03895, lire en ligne)
  17. (en) Mohar Singh, Sandeep Kumar, Broadening the Genetic Base of Grain Cereals, Springer, , 275 p. (ISBN 9788132236139, lire en ligne), p. 32-33.
  18. (en) « Taxon: Oryza sativa L. », sur Germplasm Resource Information Network (GRIN) (consulté le 17 novembre 2017).
  19. a et b (en) « Oryza sativa L. », sur Kewscience - Plants of th World online (consulté le 17 novembre 2017).
  20. (en) Olga F. Linares, « African rice (Oryza glaberrima): History and future potential », Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), vol. 99, no 25, {{Article}} : paramètre « année » ou « date » manquant, p. 16360–16365 (DOI 10.1073/pnas.252604599, lire en ligne).
  21. Catalogue of Life, consulté le 24 avril 2017

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

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Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Autres[modifier | modifier le code]