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Noyau suprachiasmatique

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Le noyau suprachiasmatique (NSC) est une structure médiane bilatérale du cerveau d'environ 0,5 × 0,1 centimètre comprenant environ 20 000 cellules et située dans l'hypothalamus[1], juste au-dessus du chiasma optique. Il est responsable du contrôle des rythmes circadiens. Les activités neuronales et hormonales qu'il génère régulent différentes fonctions dans un cycle circadien (de 24 h). Le NSC interagit avec de nombreuses régions dans le cerveau. Il contient différents types cellulaires et sécrète différents peptides (comme la vasopressine et le peptide vasoactif intestinal), ainsi que différents neurotransmetteurs. Il présente un dimorphisme sexuel (anatomique et fonctionnel observé sous IRM), dans la zone de l'aire préoptique notamment, qui suggère un lien entre certaines caractéristiques de cette structure et le genre et l'homosexualité.

Anatomie

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Le noyau suprachiasmatique est situé dans la partie antérieure de l'hypothalamus, juste au-dessus du chiasma optique et des deux côtés du troisième ventricule.

Le noyau suprachiasmatique est commandé par une petite voie nerveuse, la projection rétinohypothalamique (RH), qui relie ce noyau au tractus optique, situé juste en dessous de lui.

Physiologie

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De nombreux aspects du comportement des mammifères comportent un rythme circadien (le sommeil, l'activité physique, la vigilance, les taux d'hormones, la température du corps, les fonctions immunitaires et la digestion). Le NSC contrôle les rythmes circadiens. Dans le cas du sommeil, par exemple, la durée totale est maintenue chez les rats avec une lésion du NSC mais la durée et l'organisation des phases de sommeil deviennent imprévisibles. En effet, ce rythme circadien est perdu lors de l'ablation du NSC. Le NSC contrôle des « oscillateurs esclaves » dans les tissus périphériques, qui montrent leur propre rythmicité de 24 heures mais qui se synchronisent avec le NSC[2].

Le NSC reçoit des informations depuis des cellules ganglionnaires photosensibles sur la rétine, via le tractus rétinohypothalamique. Les neurones dans le NSC ventrolatéral ont la capacité d'avoir une expression génique induite par la lumière.

Les cellules ganglionnaires contenant de la mélanopsine dans la rétine ont une connexion directe au NSC ventrolatéral (NSCvl) par le tractus rétinohypothalamique. Si la lumière est allumée la nuit, le NSCvl relaie cette information par le NSC par un processus appelé entraînement. On pense que les neurones dans le NSC dorsomédial ont un rythme endogène de 24 heures (chez l'humain environ 24 heures et 11 minutes) qui peut persister même en cas d'obscurité permanente. Un mécanisme GABAergique couple les régions ventrale et dorsale dans le NSC.

Le NSC concentre les diverses stimulations (par les yeux ou la peau) de modification de la luminosité de l'environnement, ce qui l'aide à se resynchroniser. Des perturbations peuvent entraîner des troubles du rythme circadien du sommeil.

Le NSC envoie des informations vers d'autres noyaux de l'hypothalamus et vers la glande pinéale pour moduler la température du corps et la production d'hormones comme le cortisol et la mélatonine. Il y aura alors libération (ou non) de mélatonine par la glande pinéale lorsque la luminosité est faible ou nulle ; chez les mammifères le principal stimulateur circadien est situé dans le noyau suprachiasmatique[3].

Chez les vertébrés

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Les gènes Clock (Clk) et Period2 (Per2) font partie des gènes les mieux décrits parmi ceux impliqués dans le contrôle du rythme circadien dans les cellules du NSC.

Liens entre NSC, genre et orientation sexuelle

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Le NSC présente un dimorphisme sexuel, dans la zone de l'aire préoptique notamment[4]. Les données morphologiques sur le NSC, et en particulier sur les neurones vasopressinergiques, suggèrent un lien statistique entre certaines caractéristiques de cette structure et le genre et l’homosexualité masculine, compatible avec une hypothèse de différenciation prénatale du cerveau impliquant les systèmes circadiens, mais l'état des connaissances chez l'Humain demeure exploratoire : le NSC apparaît comme un élément parmi d'autres dans une organisation neurobiologique plus vaste de l'orientation sexuelle, et non comme un « centre de l'homosexualité », et les auteurs insistent sur la nécessité d'études indépendantes mieux contrôlées, intégrant imagerie fonctionnelle, génétique, endocrinologie et chronobiologie, avant de pouvoir formuler des conclusions plus définitives sur la contribution spécifique du NSC aux variations de l'orientation sexuelle humaine.

Le noyau suprachiasmatique (NSC) a été l'une des toutes premières structures hypothalamiques étudiées dans le cadre de la recherche sur les bases neurobiologiques de l'orientation sexuelle (homosexualité masculine notamment, mais pas uniquement), principalement dans la perspective de l'hypothèse de la différenciation prénatale du cerveau[5], bien démontrée sur le modèle animal[6],[7],[8],[9],[10],[11].

Les travaux de Dick F. Swaab et Michel A. Hofman, à la fin des années 1980 et au début des années 1990, ont porté sur des séries de cerveaux post mortem d'hommes homosexuels, d'hommes hétérosexuels et de femmes hétérosexuelles[12]. Ils ont montré que, chez les hommes homosexuels, une sous-population de neurones du NSC exprimant la vasopressine (AVP) était significativement plus développée que chez les hommes hétérosexuels : le sous-noyau vasopressinergique y était environ deux fois plus volumineux, avec un nombre de neurones AVP nettement accru, alors qu'aucune différence comparable n'était observée pour les neurones exprimant le peptide intestinal vasoactif (VIP), ce qui suggère une modification sélective de certains systèmes neuromodulateurs au sein de l'horloge circadienne centrale. Dans ces mêmes échantillons, le NSC ne présentait pas de dimorphisme sexuel net en termes de volume global entre hommes et femmes hétérosexuels, à la différence d'autres noyaux hypothalamiques tels que l'INAH‑3, classiquement décrits comme plus volumineux chez l'homme que chez la femme, ce qui a conduit les auteurs à proposer que les variations associées à l'orientation sexuelle porteraient ici davantage sur l'organisation interne du NSC (sous‑populations neuronales, phénotypes neurochimiques, paramètres métaboliques comme le diamètre nucléaire) que sur une simple différence de taille macroscopique[13].

Le noyau suprachiasmatique (SCN), au niveau du noyau supraoptique notamment[14], est différent chez la femme, l'homme et les homosexuels (gay ou lesbiennes)[15] ; et il contient des récepteurs aux hormones sexuelles, ce qui laisse penser que ces hormones peuvent agir directement sur l'horloge biologique humaine ; avec une présence plus forte du récepteur aux estrogènes ERα chez les femmes (ce qui pourrait aussi expliquer pourquoi l'hormonothérapie substitutive aide à restaurer certains rythmes perturbés après la ménopause)[16].

Ces observations ont été interprétées dans le cadre plus large d'un modèle de « programmation » prénatale, selon lequel une interaction atypique entre hormones sexuelles (notamment androgènes et œstrogènes fœtaux), facteurs génétiques et processus de différenciation neuronale pourrait, pendant la gestation, orienter la mise en place de circuits impliquant à la fois le NSC et d'autres régions hypothalamiques et limbico‑corticales, en influençant par exemple les rythmes de sécrétion hormonale, la synchronisation des horloges périphériques et, indirectement, l'émergence de préférences de partenaire du même sexe. Des travaux expérimentaux sur le modèle animal (le rat ou la caille par exemple) ont montré qu'une manipulation hormonale précoce peut effectivement produire des animaux adultes à comportement bisexuel présentant eux aussi un nombre accru de neurones à vasopressine dans le NSC, ce qui renforce l'idée d'un lien développemental commun entre organisation circadienne et circuits de la préférence sexuelle[17]. Néanmoins, concernant l'Humain, les auteurs eux‑mêmes soulignent plusieurs limites à ces études : la faible taille des échantillons ; le caractère post mortem des études chez l'Humain ; l'absence de données longitudinales ; la difficulté à contrôler certains facteurs confondants comme l'infection par le VIH, les traitements médicamenteux ou l'histoire de sommeil, ainsi que l'impossibilité de déduire une relation causale à partir d'une corrélation anatomique entre un noyau cérébral et un comportement complexe.

D'autres travaux (de morphométrie immunohistochimique) n'ont pas retrouvé de différence dans d'autres sous‑populations neuropeptidergiques du NSC (par exemple les neurones VIP), ce qui souligne le caractère partiel et spécifique des anomalies décrites et, plus largement, le fait que l'orientation sexuelle résulte vraisemblablement de l'organisation conjointe de multiples réseaux, et non du seul NSC.

Sur le plan fonctionnel, quelques études psychologiques et physiologiques ont exploré de possibles liens entre orientation sexuelle, rythmes circadiens et chronotype (préférence pour des horaires matinaux ou vespéraux, organisation veille‑sommeil, rythmicité de la sécrétion endocrine), en s'appuyant sur le rôle du NSC comme « horloge maîtresse » du cerveau ; cependant, contrairement aux différences bien documentées entre sexes dans la régulation circadienne et l'axe gonadotrope (par exemple la modulation par les œstrogènes de la rythmicité de la LH, ou les variations de phase des rythmes moléculaires entre hommes et femmes), les différences robustes en fonction de l'orientation sexuelle restent peu étayées, souvent basées sur de petits effectifs et sujettes à des biais de sélection, de sorte que la littérature actuelle ne permet pas de conclure à un profil circadien distinctif des personnes homosexuelles qui serait directement attribuable à des particularités du NSC[18].

Notes et références

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  1. ↑ J. F. Lamb, Manuel de physiologie, Elsevier Masson, 1990, page 457 (ISBN 2-225-82051-1) (ISBN 978-2-225-82051-9).
  2. ↑ (en) S Bernard, D Gonze, B Cajavec, H Herzel et A Kramer, « Synchronization-Induced Rhythmicity of Circadian Oscillators in the Suprachiasmatic Nucleus », PLoS Computational Biology, vol. 3, no 4,‎ , e68 (PMID 17432930, PMCID 1851983, DOI 10.1371/journal.pcbi.0030068).
  3. ↑ (en) A. Kalsbeek, M.-L. Garidou, I.F. Palm, et al., « Melatonin sees the light: blocking GABA-ergic transmission in the paraventricular nucleus induces daytime secretion of melatonin », European Journal of Neuroscience, vol. 12, no 9,‎ , p. 3146–3154 (DOI 10.1046/j.1460-9568.2000.00202.x).
  4. ↑ Hofman, M. A., et Swaab, D. F. (1989). « The sexually dimorphic nucleus of the preoptic area in the human brain: a comparative morphometric study ». Journal of anatomy, 164, 55.
  5. ↑ [vidéo] « L'Orientation Sexuelle : Choix ou Biologie ?) (Production : Mona Lisa Production », Thierry Berrod, , 50:58 min (consulté le ).
  6. ↑ (en) J. Balthazart, « Minireview: Hormones and human sexual orientation », Endocrinology, vol. 152, no 8, , p. 2937-2947 [lire en ligne]
  7. ↑ (en) Jacques Balthazart, Brain development and sexual orientation. Biota Publishing, (ISBN 978-1-61504-742-0, OCLC 811489218, lire en ligne).
  8. ↑ C. Viglietti-Panzica, G. C. Panzica, M. G. Fiori et M. Calcagni, « A sexually dimorphic nucleus in the quail preoptic area », Neuroscience Letters, vol. 64, no 2,‎ , p. 129–134 (ISSN 0304-3940, DOI 10.1016/0304-3940(86)90087-X, lire en ligne, consulté le ).
  9. ↑ Viglietti-Panzica, C., Aste, N., Balthazart, J., et Panzica, G. C. (1994). Vasotocinergic innervation of sexually dimorphic medial preoptic nucleus of the male Japanese quail: influence of testosterone. Brain research, 657(1-2), 171-184|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/cne.903030310
  10. ↑ Panzica, G. C., Castagna, C., Viglietti‐Panzica, C., Russo, C., Tlemçani, O., et Balthazart, J. (1998). Organizational effects of estrogens on brain vasotocin and sexual behavior in quail. Journal of neurobiology, 37(4), 684-699.
  11. ↑ Balthazart, J., Schumacher, M. (1983). Testosterone Metabolism and Sexual Differentiation in Quail. In: Balthazart, J., Pröve, E., Gilles, R. (eds) Hormones and Behaviour in Higher Vertebrates. Proceedings in Life Sciences. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-642-69216-1_17
  12. ↑ Dai, J., Swaab, D. F., Van Der Vliet, J., et Buijs, R. M. (1998). Postmortem tracing reveals the organization of hypothalamic projections of the suprachiasmatic nucleus in the human brain. Journal of Comparative Neurology, 400(1), 87-102.|https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/(SICI)1096-9861(19981012)400:1%3C87::AID-CNE6%3E3.0.CO;2-P
  13. ↑ Swaab, D. F., et Hofman, M. A. (1990). An enlarged suprachiasmatic nucleus in homosexual men. Brain research, 537(1-2), 141-148. https://pure.knaw.nl/portal/files/488706/14928_285_swaab.pdf
  14. ↑ Ishunina TA, Kruijver FP, Balesar R, Swaab DF: Differential expression of estrogen receptor alpha and beta immunoreactivity in the human supraoptic nucleus in relation to sex and aging. J Clin Endocrinol Metab 2000;85:3283–3291.
  15. ↑ Fernandez-Guasti A, Kruijver FP, Fodor M, Swaab DF: Sex differences in the distribution of androgen receptors in the human hypothalamus. J Comp Neurol 2000;425:422–435.
  16. ↑ (en) Frank P.M. Kruijver et Dick F. Swaab, « Sex Hormone Receptors Are Present in the Human Suprachiasmatic Nucleus », Neuroendocrinology, vol. 75, no 5,‎ , p. 296–305 (ISSN 0028-3835 et 1423-0194, DOI 10.1159/000057339, lire en ligne, consulté le ).
  17. ↑ Swaab DF, Slob AK, Houtsmuller EJ, Brand T, Zhou JN: Increased number of vasopressin neurons in the suprachiasmatic nucleus (SCN) of ‘bisexual’ adult male rats following perinatal treatment with the aromatase blocker ATD. Dev Brain Res 1995;85:273–279.
  18. ↑ J. N. Zhou, M. A. Hofman et D. F. Swaab, « No changes in the number of vasoactive intestinal polypeptide (VIP)-expressing neurons in the suprachiasmatic nucleus of homosexual men; comparison with vasopressin-expressing neurons », Brain Research, vol. 672, nos 1-2,‎ , p. 285–288 (ISSN 0006-8993, PMID 7749749, DOI 10.1016/0006-8993(94)01430-p, lire en ligne, consulté le ).

Voir aussi

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Articles connexes

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v · m
Rythmes biologiques
Comportement animal
Régulation du rythme circadien et du sommeil
Rôle du rythme circadien dans la santé
Personnalités scientifiques
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