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Origine africaine de l'Homme moderne

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Carte des premières migrations humaines d'après la génétique des populations fondée sur l'ADN mitochondrial

En paléoanthropologie, l'origine africaine de l'homme moderne est le modèle dominant le plus récent pour décrire l'origine et les premières migrations humaines de l'homme moderne, Homo sapiens. Cette théorie est connue du public sous le nom anglais d'Out of Africa et sur le plan scientifique sous le nom d'« hypothèse d'une origine unique récente »" (en anglais recent single-origin hypothesis ou RSOH), « hypothèse du remplacement » (replacement hypothesis) ou modèle de l'« origine africaine récente » (recent african origin ou RAO). L'hypothèse que l'homme est originaire d'Afrique est formulée dans La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe de Charles Darwin, publié en 1871. Toutefois, l'idée est restée une spéculation jusque dans les années 1980, lorsqu'elle est finalement corroborée par l'étude de l'ADN mitochondrial, alliée à des éléments fondés sur l'anthropologie physique de spécimens archaïques.

Selon des éléments à la fois génétiques et paléontologiques, l'Homo sapiens archaïque aurait évolué vers l'homme anatomiquement moderne uniquement en Afrique, entre 200 000 ans et 100 000 ans avant le présent. Celui-ci aurait quitté l'Afrique il y a 60 000 ans pour progressivement remplacer des populations humaines antérieures comme l'homme de Néandertal et l'Homo erectus. Selon cette théorie, durant cette période, l'un des groupes africains aurait subi un processus de spéciation empêchant la circulation de gènes entre les populations africaine et eurasienne.[réf. nécessaire] L'origine récente unique de l'homme moderne en Afrique orientale est actuellement la position presque consensuelle adoptée au sein de la communauté scientifique[1].

L'hypothèse concurrente est celle de l'origine multirégionale de l'homme moderne. Certains savants repoussent la migration originelle hors d'Afrique à deux millions d'années avant le présent et l'attribuent à Homo erectus plutôt qu'à Homo sapiens[2],[3].

Histoire de la théorie

Avec l'essor de l'anthropologie au début du XIXe siècle, un débat virulent oppose les tenants du monogénisme comme Johann Friedrich Blumenbach et James Cowles Pritchard, pour qui les différentes races humaines sont des variétés partageant une ascendance commune, et ceux du polygénisme tels que Louis Agassiz et Josiah C. Nott, qui soutiennent que les races humaines sont des espèces distinctes, ou se sont développées comme espèces distinctes par transmutation à partir de singes, sans avoir d'ancêtres communs.

Charles Darwin fut l'un des premiers à proposer une origine commune de tous les organismes vivants, et parmi les premiers à suggérer que tous les hommes avaient des ancêtres communs qui vivaient en Afrique. Dans La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe, il pense que les hommes descendent de singes qui possédaient un petit cerveau mais marchaient debout, ce qui libérait leurs mains et favorisa l'intelligence, et que ces singes étaient africains [4]:

« Dans chaque grande région du monde, les mammifères vivants sont étroitement apparentés aux espèces disparues de cette même région. C'est pourquoi il est probable que l'Afrique était autrefois habitée par des singes disparus étroitement apparentés au gorille et au chimpanzé ; et ces deux espèces sont maintenant les plus proches parents de l'homme, il est en un sens plus probable que nos lointains parents aient vécu sur le continent africain qu'ailleurs. Toutefois, il est inutile de spéculer sur cette question, car un singe presque aussi grand que l'homme, à savoir le Dryopithecus de Lartet, qui était étroitement apparenté à l'anthropomorphe Hylobates, existait en Europe lors du Miocène supérieur ; et depuis une période aussi éloignée, la Terre a certainement subi bien de grandes révolutions, et il y a eu amplement le temps pour une migration à grande échelle[5]. »

Cette prédiction était perspicace, parce qu'à l'époque, en 1871, les scientifiques ne disposaient de presqu'aucun fossile humain d'anciens hominides. La conjecture de Darwin fut corroborée presque cinquante ans plus tard, quand les anthropologues commencèrent à trouver de nombreux fossiles d'anciens hominidés au cerveau relativement réduit.

La majorité des anthropologues s'étaient ralliés à la théorie du monogénisme vers le milieu du XXe siècle, bien qu'il y ait encore eu quelques partisans du polygénisme vers la fin du XXe siècle, tels que Carleton Coon. Ce dernier a émis aussi tard qu'en 1962 l'hypothèse d'une évolution d’Homo sapiens à partir d’Homo erectus en cinq endroits et époques différents[6]. L'origine africaine de l'homme moderne signifie une origine unique, c'est-à-dire l'hypothèse du monogénisme, et a été utilisée dans plusieurs contextes comme un antonyme du polygénisme.

Le développement de l'archéogénétique dans les années 1990 a permis de dater la migration depuis le continent africain avec une certaine précision. En 2000, la séquence du génome mitochondrial de l’Homme de Mungo provenant d'Australie a été publiée[7]. Ce travail a ensuite été remis en question[8], et défendu par W. James Peackock, le responsable de l'équipe qui l'a publié[9].

La question de l'existence d'un héritage génétique provenant d'autres sous-espèces typologiques (et non pas de facto) du genre Homo chez Homo sapiens reste discutée.

Premiers Homo sapiens

Article détaillé : Homo sapiens.

L'homme moderne est apparu en Afrique il y a environ 250 000 ans. La tendance à l'expansion de la boîte crânienne ainsi que le développement de l'industrie lithique de l'Acheuléen qui se sont produit entre 400 000 ans avant le présent et la seconde période interglaciaire du Pléistocène Moyen, il y a environ 250 000 ans, témoignent de la transition de H. erectus vers H. sapiens. Dans le scénario de l'origine africaine de l'homme moderne, les migrations d'H. sapiens à l'intérieur et depuis l'Afrique ont progressivement remplacé les populations d'H. erectus qui les avaient précédées sur cette voie.

Homo sapiens idaltu trouvé sur le site de Middle Awash en Éthiopie vivait il y a environ 160 000 ans[10]. Il s'agit de l'homme anatomiquement moderne le plus ancien et classifié en tant que sous-espèce éteinte [pas clair]. Des fossils d'hommes furent trouvés dans la caverne de Qafzeh en Israël et ont été datés d'il y a 100 000 ans. Cependant, ces hommes semblent soit s'être éteints soit être retournés en Afrique il y a 70 000 à 80 000 ans, peut-être remplacés par des Néanderthaliens de la frontière sud fuyant les régions les plus froides de l'Europe de l'âge de glace.[réf. nécessaire] Hua Liu & al. analysant des marques microsatellites autosomiques date d'il y a environ 56 000 ans (±5 700 années) les traces ADN. Il interprète le fossil paléonthologique de l'homme moderne récent de la caverne de Qafzeh comme une émanation récente isolée d'humains étant retournés en Afrique[11].

Tous les autres fossiles d'humains modernes antiers hors d'Afrique ont été datés à des périodes plus récentes (il y a 80 000–100 000 ans). Les plus ancien fossiles d'humains hors d'Afrique appartiennent à l'Homme de Mungo et ont été datés d'il y a envrion 42 000 ans[12].

Il y a environ 100 000 ans des preuves de technologies et d'artisanat plus sophistiqués commencent à apparaître et il y a environ 50 000 ans, un comportement pleinement moderne devient proéminent. A cette époque, l'enterrement des morts est relevé where[réf. nécessaire]. Des outils en pierre montrent qu'il existe des modèles réguliers qui sont repdroduits ou dupliqués avec plus de précision where[réf. nécessaire]. Les outils sont faits en pierre et des ramures apparaissent pour la première fois where[réf. nécessaire][13],[14].

Reconstruction génétique

Modèle:See Deux éléments de la génétique humaine sont particulièrement utiles pour déchiffrer l'histoire de l'homme. L'un est l'ADN mitochondrial, et l'autre le chromosome Y. Ce sont les deux seules parties du génome qui n'ont pas été modifiés par les mécanismes de l'évolution qui génèrent la diversité à chaque génération. L'ADN mitochondrial et le chromosome Y sont donc transmis intacts de génération en génération. Sur la base de ces éléments, la totalité des 6,7 milliards des personnes vivants aujourd'hui ont hérité du même ADN mitochondrial I think only few thousand pople get sequenced mtDNA, definietly no more than 100,000[réf. nécessaire] que celui d'une femme qui vivait en Afrique il y a environ 160 000 ans[15],[16]; cette femme a été baptisée Eve mitochondriale. Tous les hommes d'aujourd'hui ont hérité de leurs chromosomes Y d'un homme qui vivait il y a environ 60 000 ans, probablement en Afrique. Cet homme a été baptisé Adam au chromosome Y. On pense aujourd'hui qu'une part plus importante d'hommes ont participé à l'exode hors d'Afrique que de femmes en comparant les chromosomes non spécifiques à un genre aux chromosomes spécifiques à un genre[17].

ADN mitochondrial

Modèle:See

Un des modèles de migrations humaines reposant sur l'ADN mitochondrial

Le premier lignage à se séparer du plus récent ancêtre matrilinéaire commun, encore appelé "Eve mitochondriale", est L0. Cet haplogroupe se trouve en proportions élevées parmi les San d'Afrique australe et les Sandawe de Tanzanie. On trouve L1 chez les Pygmées Binga[18],[19] Les macro haplogroupes M et N, qui sont les lignages du reste du monde en dehors de l'Afrique, descendent du L3.

ADN chromosomal Y

Articles détaillés : Human Y-chromosome DNA haplogroups, Haplogroup CT (Y-DNA) et Haplogroup F (Y-DNA).

Les mutations définissant les macro-haplogroupes CT (ADN-Y) CT (tous les haplogroupes Y sauf A et B) datent d'avant la migration hors d'Afrique, son descendant le macro-groupe DE étant confiné à l'Afrique. Les mutations qui distinguent l'haplogroupe C (ADN-Y) C de tous les autres descendants de CR sont apparus il y a environ 60 000 ans, peu de temps avant la première migration hors d'Afrique.

L'haplogroupe F (ADN-Y) F est apparu il y a environ 45 000 ans, soit en Afrique du Nord (dans ce cas il montrerait une seconde vague de migration hors d'Afrique) ou en Asie du Sud. Plus de 90% des hommes non nés en Afrique descendent en ligne directe du premier porteur de l'haplogroupe F.

Analyse du génome

Bien que l'ADN mitochondrial et l'ADN chromosomal Y sont particulièrement utiles pour déchiffrer l'histoire humaine, les données sur les génomes de douzaines de groupes de population ont aussi été étudiées. En juin 2009, une analyse des données sur les génomes SNP de l'International HapMap Project (Phase II) et du CEPH Human Genome Diversity Panel samples fût publiée[20]. Ces modèles furent prélevés sur 1 138 individus qui n'étaient pas liés[20]. Avant cette analyse, les généticiens de population s'atendaient à trouver des différences importantes entre les groupes ethniques, aves des alleles partagés entre ces groupes mais différents ou n'existant pas dans les autres groupes[21]. Au lieu de celà, l'étude de 53 populations à partir des données des HapMap et CEPH a révèlé que les groupes de population étudiés comprenaient seulement trois groupes génétiques : les Africains, les Eurasiens (qui incluent les natifs d'Europe et du Moyen-Orient, et les Asiatiques du Sud-Ouest à l'Est de l'actuel Pakistan), et les Asiatiques de l'Est, qui incluent les natifs de l'Asie, du Japon, d'Asie du Sud, des Amériques et d'Océanie[21]. L'étude a montré que la plupart des différences des groupes ethniques pouvaient être attribuées à la dérive génétique, avec des populations africaines modernes ayant une plus grande diversité génétique que les deux autres groupes génétiques et les Eurasiens modernes quelque chose de plus que les Asiatiques de l'Est modernes[21]. L'étude a suggéré que la sélection naturelle pouvait former le génome humain beaucoup plus lentement qu'on ne le pensait précédemment, avec des facteurs tels que la migration à l'intérieur et entre les continents ayant influencé plus profondément la distribution des variations génétiques[22].

Exode d'Afrique

La traversée de la mer Rouge

Il y a quelques 70 000 ans, une partie des porteurs de l'haplogroupe mitochondrial L3 ont migré d'Afrique orientale vers le Proche-Orient.

Certains scientifiques pensent que seulement quelques personnes ont quitté l'Afrique dans le cadre d'une unique migration et qu'elles ont peuplé le reste du monde[23]. On estime qu'à partir d'une population de 2 000 à 5 000 personnes présente en Afrique, seulement un petit groupe de peut-être 150 personnes ont franchi la Mer Rouge. C'est pourquoi, de tous les lignages présents en Afrique, seules les filles d'un seul lignage, L3, sont présentes hors d'Afrique. S'il y avait eu plusieurs migrations, on trouverait plus d'un lignage africain hors d'Afrique. Les filles du L3, les lignages M et N, sont peu fréquentes en Afrique (bien que l'haplogroupe M1 est très ancient et diversifié en Afrique du Nord et enAfrique du Nord-Est) et semblent être d'arrivé récente. Une explication possible est que ces mutations se sont passées en Afrique de l'Est peu avant l'exode et par l'effet fondateur sont devenues les haplogroupes dominants après l'exode d'Afrique. Au contraire, les mutations ont pu se passer peu après l'exode d'Afrique.

D'autres scientifiques ont proposé un Modèle de Dispersion Multiple par lequel il y aurait eu deux migrations hors d'Afrique, une par la Mer Rouge en traversant les régions côtières vers l'Inde (la Route de la Côte), qui serait représentée par l'Haplogroupe M. Un autre groupe de migrants avec un Haplogroupe N auraient suivi le Nil à partir de l'Afrique de l'Est, se dirigeant vers le nord et passant en Asie à travers le Sinaï. Puis, ce groupe se serait séparé dans plusieurs directions, certains allant en Europe et d'autres se dirigeant vers l'est en Asie. Cette hypothèse tente d'expliquer pourquoi l'Haplogroupe N est prédominant en Europe et pourquoi l'Haplogroupe M y est absent. On pense que les preuves d'une migration par la côte ont été détruites par la montée du niveau de la mer pendant l'Holocene[24],[25]. Au contraire, une population de pionniers européens qui initiallement possédait à la fois les Haplogroupes M et N pourrait avoir perdu l'Haplogroupe M en raison d'une déviation accidentelle génétique résultant d'un goulet d'étranglement (c'est-à-dire un effet fondateur).

Aujourd'hui le détroit de Bab-el-Mandeb dans la mer Rouge fait environ 20 kilomètres de largeur. Mais il y a 50 000 ans, lorsque le niveau de la mer était 70 mètres plus bas qu'aujourd'hui, il était beaucoup plus étroit. Bien que les détroits n'aient jamais été complétement fermés, il est possible qu'il y ait eu des îles qui pouvaient être atteintes avec de simples radeaux. Des tertres de coquilles datés de 125 000 ans ont été trouvés en Érythrée was there charcoal, lemons?[réf. nécessaire] indiquant que le régime alimentaire des premiers hommes incluait des fruits de mer obtenus par ramassage sur le rivage.

Expansion

Article détaillé : Early human migrations.

Il y a 50 000 ans, ces populations se répandent du Proche-Orient vers l'est et l'Asie du Sud. Il y a 40 000 ans, d'autres poursuivent vers l'Australie où pour la première fois, Homo sapiens colonise un territoire où Homo erectus n'a jamais vécu. Cro-Magnon arrive en Europe il y a également quelques 40 000 ans. L'Asie de l'Est (Corée et Japon) est atteinte il y a 30 000 ans. On débat encore pour savoir si le premier peuplement de l'Amérique qui s'ensuit s'est déroulé il y a 30 000 ans, ou beaucoup plus tard, il y a environ 14 000 ans.

Le groupe qui a traversé la Mer Rouge a voyagé le long de la route de la côte autour de la côte de l'Arabie et de la Perse jusqu'à atteindre l'Inde, ce qui semble être le premier point majeur de peuplement. L'haplogroupe M est trouvé fréquemment le lond des régions des côtes sud du Pakistan et de l'Inde et il possède sa plus grande diversité en Inde, démontrant que c'est ici que les mutations se sont passées[26]. 60% de la population indienne appartient à l'Haplogroupe M. Le peuple indigène des Îles Andaman apartient également au lignage M. On pense que les Andamanais possèdent les gènes des premiers habitants de l'Asie en raison de leur longue isolation de l'Asie continentale. On trouve des traces de l'utilisation de la route de la côte par les premiers colons d'Asie de l'Inde jusqu'aux côtes de Thailande et d'Indonésie jusqu'en Papouasie-Nouvelle Guinée. Puisque l'haplogroupe M est également trouvé fréquemment dans les hautes terres de la Nouvelle Guinée, et que les Andamanais et les habitants de la Nouvelle Guinée ont une peau sombre et des cheveux de type africain, certains scientifiques pensent que ceux-ci font tous partie de la même vague d'immigration ayant franchi la Mer Rouge il y a environ 60 000 ans au cours de la Grande Migration Côtière. De façon notable, les recherches de Harding et al. (2000, p 1355) montrent que, au moins en raison de la couleur de la peau sombre, le fond de l'haplotype MC1R des Papous-Néo Guinéens (un des nombreux gènes impliqués dans la production de mélanine) est le même que celui des africains (à l'exception d'une seule mutation silencieuse). Ainsi, bien que ces groupes sont disctincts des africains d'autres régions (à cause de la déviation, des goulets d'étranglement, etc.), il est évident que la sélection de la caractéristique de la couleur de peau sombre a sûrement continué (au moins pour le MC1R) après l'exode. Cela démontrerait l'hypothèse selon laquelle les migrants originels venus d'Afrique ressemblaient aux africains d'après l'exode (au moins s'agissant de la couleur de la peau) et expliqueraient que les restes actuels de cet ancien phénotype puissent être trouvés chez les africains actuels, les Andamanais et les Néo-Guinéens). D'autres suggèrent que leur ressemblance physique pourrait résulter de leur évolution convergente[27],[28],[29].

De l'Arabie à l'Inde, la fréquence de l'haplogroupe M augmente vers l'est : dans l'Inde de l'est, l'haplogroupe M surpasse en nombre l'haplogroupe N par un ratio de 3 à 1. Cependant, plus on va vers l'Asie de l'Est, plus l'haplogroupe N réapparait en tant que lignage dominant. L'haplogroupe M est prédominant en Asie du Sud-Est mais parmi les Indigènes d'Australie, l'haplogroupe N réapparait comme le lignage le plus commun. Cette répartition discontinue de l'Haplogroupe N de l'Europe à l'Australie peut s'expliquer par l'effet fondateur et le goulet d'étranglement de population[30].

Hypothèses concurrentes

Article détaillé : Origine multirégionale de l'homme moderne.

La thèse de l'origine multirégionale de l'homme moderne, proposée à l'origine par Milford Wolpoff, soutient que l'évolution de l'homme à partir de lHomo erectus au début du Pléistocène il y a 1,8 million d'année, jusqu'à nos jours a eu lieu au sein d'une population unique et continue à travers le monde. Ceux qui soutiennent la thèse de l'origine multirégionale rejettent l'hypothèse de l'impossibilité de croisement entre les différentes populations africaines et eurasiennes appartenant aux anciennes espèces dHomo. Ceux-ci s'appuient sur les restes fossiles et des preuves génétiques se trouvant dans l'ADN chromosomique. Une étude a suggéré qu'au moins 5% du génome moderne humain peuvent être attribués à un ancien mélange, qui en Europe viendrait des Néanderthaliens[31].

Une mandibule fossilisée récemment découverte qui paraît être un hybride entre l'Homo sapiens et un premier hominidé, probablement âgé de 110 000 ans, parait remettre en cause l'hypothèse récente de sortie de l'Afrique. Cependant, certains savants doutent que ce fossile constitue un homo sapiens hybride.

Notes

  1. ↑ Hua Liu, et al. A Geographically Explicit Genetic Model of Worldwide Human-Settlement History. L' American Journal of Human Genetics, volume 79 (2006), pages 230–237, cite : "Currently available genetic and archaeological evidence is generally interpreted as supportive of a recent single origin of modern humans in East Africa. However, this is where the near consensus on human settlement history ends, and considerable uncertainty clouds any more detailed aspect of human colonization history."
  2. ↑ http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa? By Donald Johanson
  3. ↑ http://discovermagazine.com/2002/aug/featafrica Discover: Not Out of Africa, Alan Thorne's challenging ideas about human evolution
  4. ↑ Bowler 2003, p. 213
  5. ↑ The descent of man Chapter 6 - On the Affinities and Genealogy of Man
  6. ↑ Jackson Jr., John P. (2001). "InWays Unacademical": The Reception of Carleton S. Coon's The Origin of Races
  7. ↑ Gregory J. Adcock, Elizabeth S. Dennis, Simon Easteal, Gavin A. Huttley, Lars S. Jermiin, W. James Peacock, Alan Thorne; "Mitochondrial DNA sequences in ancient Australians: Implications for modern human origins", PNAS 10/30/2000"
  8. ↑ Cooper, A., Rambaut, A., Macaulay, V., Willerslev, E., Hansen, A. & Stringer, C. 2001. Human origins and ancient human DNA", Science 292: 1655-1656
  9. ↑ http://www.anthro.utah.edu/PDFs/courses/oconnell/3152/cooper2001.pdf
  10. ↑ White, Tim D., Asfaw, B., DeGusta, D., Gilbert, H., Richards, G.D., Suwa, G. and Howell, F.C., « Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia », Nature, vol. 423, no 6491,‎ , p. 742–747 (DOI 10.1038/nature01669)
  11. ↑ Hua Liu, et al. A Geographically Explicit Genetic Model of Worldwide Human-Settlement History f.a. The American Journal of Human Genetics, volume 79 (2006), pages 230–237,
  12. ↑ human origins by the Museum of natural history
  13. ↑ Ancestral tools
  14. ↑ Middle to upper paleolithic transition
  15. ↑ Cann, R. L., Stoneking, M., Wilson, A. C. (1987) Mitochondrial DNA and human evolution. Nature. Vol. 325. Pp. 31-36.
  16. ↑ Vigilant, L., Stoneking, M., Harpending, H., Hawkes, K., Wilson, A. C. (1991) African Populations and the Evolution of Human Mitochondrial DNA. Science. Vol. 253. Pp 1503-1507
  17. ↑ Ancient African Exodus Mostly Involved Men Geneticists Find. Nature Genetics, Harvard Medical School.
  18. ↑ Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages
  19. ↑ mtDNA Variation in the South African Kung and Khwe
  20. ↑ a et b Coop G, Pickrell JK, Novembre J, Kudaravalli S, Li J, et al, « The Role of Geography in Human Adaptation », PLoS Genet, vol. 5, no 6,‎ , p. 1–16 (DOI 10.1371/journal.pgen.1000500, lire en ligne)
  21. ↑ a b et c « Among Many Peoples, Little Genomic Variety », The Washington Post, (consulté le )
  22. ↑ « Geography And History Shape Genetic Differences In Humans », Science Daily, (consulté le )
  23. ↑ Both Australian Aborigines and Europeans Rooted in Africa
  24. ↑ A single origin, several dispersal hypothesis
  25. ↑ Searching for traces of the Southern Dispersal, by Dr. Marta Mirazón Lahr, et al.
  26. ↑ Most of the extant mtDNA boundaries in South and Southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans
  27. ↑ Evolution of Human Languages
  28. ↑ genetic origins of the Andaman Islanders
  29. ↑ Genetic affinities of the Andaman Islanders
  30. ↑ Mitochondrial Genome Variation and Evolutionary History of Australian and New Guinean Aborigines
  31. ↑ Plagnol V, Wall JD: Possible ancestral structure in human populations. PLoS Genet 2006, 2:e105.[1]; quote: ..strong evidence for ancient admixture in both a European and a West African population (p ≈ 10−7), with contributions to the modern gene pool of at least 5%. While Neanderthals form an obvious archaic source population candidate in Europe..
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Bibliographie

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Voir aussi

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