Origine multirégionale de l'homme moderne

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Schéma expliquant l'évolution vers l'homme moderne sur la base d'une théorie multirégionale de l'évolution humaine. Les lignes horizontales représentent les flux de gènes entre lignages regionaux.

L'hypothèse multirégionale est un modèle scientifique proposé par Milford H. Wolpoff en 1984 pour rendre compte du schéma de l'évolution humaine[1],[2],[3],[4]. Cette théorie soutient que l'évolution humaine, du début du Pléistocène il y a 2,5 millions d'années jusqu'à nos jours, s'est faite au sein d'une seule espèce humaine continue, qui aurait évolué à travers le monde vers Homo sapiens. Cette espèce englobe toutes les formes humaines archaïques telles que H. erectus et néandertaliens ainsi que les formes modernes. La théorie repose sur le mécanisme de cline systématique avec un équilibre nécessaire entre la dérive génétique, le flux de gènes et la sélection tout au long du Pléistocène permettant ainsi une évolution globale de l’espèce répartie autour du monde, mais avec des populations conservant des différences régionales comme certaines caractéristiques morphologiques[5]. Le modèle de l’évolution multirégional s’appuie sur l’analyse de fossiles et des données génomiques et sur la continuité des cultures archéologiques. Les résultats récents sur les hybridations entre l'homme moderne, Neandertal et Denisova, viennent donner des éléments de crédit supplémentaires à cette théorie sans toutefois l'accréditer globalement, selon ces résultats l'origine de l'homme moderne resterait malgré tout principalement africaine avec une petite part mixte. La découverte dans une région isolée du sud-ouest de la Chine, d'un fémur humain semblant appartenir à une espèce ancienne mais daté de 14.000 ans pourrait, si elle est confirmée, prouver la coexistence de formes humaines archaïques et modernes pendant des périodes prolongées[6].

Une théorie concurrente, l'origine africaine de l'homme moderne (également connue sous le nom d'Out of Africa), a émergé comme un quasi-consensus depuis les années 1990[7],[8].

Histoire[modifier | modifier le code]

Vue d'ensemble[modifier | modifier le code]

L'hypothèse multirégionale a été proposée en 1984 par Milford H. Wolpoff, Alan Thorne et Xinzhi Wu[9],[10],[11]. L'hypothèse « polycentrique » des origines de l'homme de Franz Weidenreich a été une influence majeure pour l’élaboration de l’hypothèse multirégionale, mais Wolpoff avertit que la théorie polycentrique ne doit pas être confondue avec le polygénisme de Carleton Coon qui minimise le flux de gènes[11],[12],[13]. Selon Wolpoff, l'hypothèse multirégionale a été mal interprétée par William W. Howells dans ses publications pendant cinquante ans, qui a confondu hypothèse de Weidenreich avec un « modèle de candélabres » polygénique:

« Pourquoi l'hypothèse multirégionale a été accusée d’être une forme de polygénie ? Nous pensons que la confusion des idées de Weidenreich et des nôtres avec Coon en est à l’origine. La raison historique reliant Coon aux idées de Weidenreich sont les interprétations erronées du modèle polycentrique de Weidenreich (Howells, 1942, 1944, 1959, 1993). Ces interprétations rendant par là même le modèle polycentrique beaucoup plus semblable à Coon qu'il ne l'est en réalité »[14].

A cause de l'influence de Howells, beaucoup d'anthropologues et de biologistes ont confondu l’hypothèse du multirégionalisme avec le polygénisme. Alan Templeton note par exemple que cette confusion original a conduit à la croyance généralisée que le flux génétique entre les différentes populations eut été ajouté à l'hypothèse multirégionale « en réponse aux critiques du modèle », malgré le fait que « l'évolution parallèle n'ait jamais fait partie du modèle multirégional, tandis que le flux de gènes n’a pas été un ajout récent, mais était présent dans le modèle dès le début »[15]. Malgré cela, le multirégionalisme est toujours confondu avec polygénisme, ou modèle de Coon des origines raciales, à partir desquels Wolpoff et ses collègues ont pourtant pris leurs distances[16],[17]. Wolpoff a également défendu l'hypothèse polycentrique de Wiedenreich contre l’étiquetage de polyphylétique. Weidenreich lui-même en 1949 a écrit: « Je cours le risque d'être mal compris, […] je crois en l'évolution polyphylétique de l'homme »[18].

En 1998, Wu propose un modèle multirégional spécifique à la Chine appelé « continuité avec hybridation [accidentelle] »[19],[20]. La variante de Wu applique l'hypothèse multirégionale aux fossiles trouvés en Asie de l'Est-ce qui est populaire parmi les scientifiques chinois[21]. Pour James Leibold, historien politique de la Chine moderne, le soutien apporté au modèle proposé par Wu est largement ancré dans le nationalisme chinois[22]. En 2013, une étude rapportait que l’hypothèse multirégionale avait un soutien limité au sein de la communauté scientifique[23].

Multirégionalisme faible contre multirégionalisme classique[modifier | modifier le code]

Chris Stringer, un des principaux promoteurs de la théorie de l'origine africaine récente, a produit une série de publications tout au long des années 1980 et 1990 à propos du multirégionalisme de Wolpoff et Thorne [24],[25],[26],[27]. D’après lui, l'hypothèse de l'origine multirégionale a été modifiée au fil du temps en une variante plus « faible » qui accorde désormais un rôle plus important à l'Afrique dans l’histoire de l'évolution humaine, y compris la modernité anatomique (et par conséquent moins de continuité régionale que proposé au début)[28].

Stringer distingue le modèle multirégional des origines « classique » ayant existé de 1984 (sa formulation) jusqu'en 2003 et un modèle multirégional « faible » développé après 2003[29],[30].

Les preuves fossiles[modifier | modifier le code]

Clades morphologiques[modifier | modifier le code]

 Homo erectus Sangiran 17
Réplique du crâne de l’Homo erectus Sangiran 17 d'Indonésie. La voûte crânienne présente un angle obtus au niveau de la jonction du front.
 Kow Swamp 1
Crâne humain anatomiquement moderne Kow Swamp 1 trouvé en Australie avec un angle de la voûte crânienne correspondant à celui de Sangiran 17 (reconstruction de Wolpoff).

Les partisans de l'hypothèse multirégionale voient une continuité régionale de certains caractères morphologiques à travers le Pléistocène dans différentes régions à travers le monde. Ce qui constituerait une preuve que le modèle unique de remplacement à partir de l'Afrique serait erroné. En général, trois grandes régions sont distinguées: Europe, Chine et Indonésie (comprenant souvent l'Australie)[31],[32],[33]. Wolpoff prend la précaution de nommer la continuité de certaines caractéristiques du squelette dans ces régions « clades morphologiques » et de ne pas considérer de contexte raciale. Il définit ces clades morphologiques comme un ensemble de traits qui « caractérisent de façon unique une région géographique »[34]. Wolpoff et Thorne écrivent (1981): « Nous ne considérons pas chaque clade morphologique comme une lignée unique et nous ne croyons pas nécessaire de créer une taxonomique particulière pour ces clades »[35]. Les critiques du multirégionalisme ont rapporté qu'aucun trait humain n’est propre à une région géographique (c.-à-d. confiné à une seule population et ne se retrouvant dans aucune autre). Ce à quoi Wolpoff et al. (2000) répondirent que le modèle de continuité régionale n’identifie que la présence de combinaisons de caractères et non pas des traits individuels. Un point qu’ils comparent d'ailleurs à l'identification médico-légale d'un squelette humain:

« Le modèle de continuité régional [...] ne postule pas que tels ou tels caractéristiques soient exclusif à une région et ne se retrouvent pas ailleurs. La structure génétique de l'espèce humaine rend par ailleurs une telle possibilité extrêmement peu probable. Il peut cependant y avoir une originalité au sens d’unicité dans des combinaisons de traits. Mais pas un seul trait n’est susceptible d'avoir été unique dans une partie du monde mais s’il semble l’être, probablement en raison du faible nombre de fossiles humains connus ».

Les combinaisons de caractéristiques sont « uniques » au sens de n’avoir été trouvées que dans une seule région unique, ou à haute fréquence dans une région et très rarement dans les autres. Wolpoff souligne que la continuité régionale fonctionne en incluant des échanges génétiques entre les populations. La continuité régionale à long terme de certains traits morphologiques est alors expliquée par le modèle d'Alan Thorne « Centre et Edge »[36]. Ce modèle d’évolution génétique de population résout le paradoxe de Weidenreich « comment des populations qui ne se mélangent pas géographiquement, évoluent ensemble? ». Par exemple en 2001, Wolpoff et ses collègues ont publié une analyse des traits de caractères de crânes de fossiles d’humains modernes trouvés en Australie et en Europe centrale. Ils concluent que la diversité des caractéristiques morphologiques de ces crânes humains ne peut « résulter exclusivement de la dispersion de la fin du Pléistocène », ce qui implique une double ascendance pour chaque région, impliquant le croisement avec des ancêtres venant d’Afrique et des humains locaux[37].

Indonésie, Australie[modifier | modifier le code]

Dans ses publications, Alan Thorne décrit une continuité régionale en Indonésie et en Australie pour un clade morphologique[38],[39]. Ce clade débute avec les premiers fossiles de Sangiran à Java, puis peut être retrouvé à travers Ngandong et trouvés chez les aborigènes australiens préhistoriques et contemporains. En 1991, Andrew Kramer teste les 17 caractéristiques morphologiques proposé du clade. Il constate que: « huit des dix-sept caractéristiques […] relient Sangiran aux Australiens modernes » et que ces liens « sont révélateurs d’une continuité morphologique. Ce qui implique la présence d'un continuum génétique en Australasie remontant au moins à un million d'années »[40]. Dans une contre-étude, Colin Groves critique la méthodologie de Kramer, soulignant que la polarité des caractéristiques n'ayant pas été testé, l'étude ne peut pas être concluante[41]. Le Dr Phillip Habgood a également découvert que les caractéristiques supposés être uniquement présents dans la région de l'Australasie étudiée par Thorne, sont en fait plésiomorphes :

« ... il est évident que tous les caractères proposés ... pour constituer les « caractéristiques du clade » reliant l’Homo erectus indonésien aux crânes aborigènes australiens sont en réalité présents chez de nombreux Homo erectus et Homo sapiens archaïques. Beaucoup sont aussi communément trouvées sur les crânes et mandibules d'Homo sapiens anatomiquement modernes provenant d'autres zones géographiques et particulièrement sur le matériel squelettique du mésolithique d'Afrique du Nord »[42].

Cependant, en dépit de ces critiques, Habgood (2003) reconnaît une continuité régionale limitée en Indonésie et en Australie, reconnaissant quatre caractéristiques plésiomorphes dont la combinaison est unique et qui ne se retrouve pas ailleurs: un os frontal sagittal plat, avec une position postérieure de d'une largeur frontal minime, un prognathisme facial important et des tubérosités zygomaxillaires[43]. Cette combinaison, Habgood écrit, a une « certaine australinité ».

Wolpoff, au départ sceptique vis-à-vis des déclarations de Thorne, se laisse ensuite convaincre par la reconstruction du crâne d’Homo erectus Sangiran 17 d'Indonésie. Il est particulierement frappé alors par la similarité de l’angle formé par la voûte crânienne et le visage chez l'homme moderne australien trouvé sur le site archéologique de Kow Swamp 1 et notamment son prognathisme important. Durband (2007) en revanche affirme que les « caractéristiques » montrant la continuité entre Sangiran 17 et l'échantillon de Kow Swamp 1 ont disparu dans la nouvelle reconstruction, plus orthognathique de ce fossile qui a été récemment achevé »[44]. Baba et al. qui avait restauré le visage de Sangiran 17 concluent :. « la continuité régionale en Australasie est beaucoup moins évidente que Thorne et Wolpoff font valoir »[45].

Chine[modifier | modifier le code]

Réplique d'Homo erectus (« homme de Pékin ») crâne de Chine.

Xinzhi Wu a plaidé en faveur d'un clade morphologique en Chine enjambant le Pléistocène, caractérisé par une combinaison de dix caractéristiques[46],[47]. La séquence commencerait avec l'homme de Lantian et l'homme de Pékin puis se poursuivrait avec l’Homme de Dali, des spécimens du Pléistocène (par exemple, Liujiang) jusqu’aux chinois modernes. Habgood en 1992 a critiqué la liste de Wu, soulignant que la combinaison de la plupart des dix fonctionnalités apparaissait régulièrement sur des fossiles trouvés à l’extérieur de la Chine[48]. Cependant, il note que la combinaison des trois caractéristiques suivantes: une racine nasale non-déprimé, des os du nez non saillant orientés perpendiculairement et une planéité du visage est unique à la région chinoise dans le registre fossile et peut être une preuve de continuité régionale limitée. Toutefois, selon Chris Stringer, l'étude de Habgood souffre de ne pas avoir inclus suffisamment d'échantillons de fossiles d'Afrique du Nord, dont beaucoup présenteraient la combinaison considérée comme spécifique à la Chine[27].

La planéité du visage comme une caractéristique de clade morphologique a été rejetée par de nombreux anthropologues car il se trouve sur de nombreux fossiles des premiers Homo erectus africains, et est donc considéré plésiomorphe[49], mais Wu a répondu que la forme de la planéité du visage dans le registre fossile chinoise apparaît distincte d'autres formes (c.-à-d. primitifs). Toetik Koesbardiati dans sa thèse de doctorat « sur la pertinence des continuités régionales du visage en Asie de l'Est » a également constaté que une forme de planéité du visage est unique à la Chine (c.-à-d. présente à haute fréquence et très rare ailleurs), mais nuance en notant que c’est la seule preuve disponible pour la continuité régionale: « Seules deux caractéristiques semblent conformes au modèle multirégional : la planéité à la face supérieure exprimée par un angle naso-frontal obtus et la planéité à la partie moyenne de la face exprimée par un angle zygomaxillaire obtus ».

Les incisives en forme de pelle sont souvent citées comme preuve de la continuité régionale en Chine[50],[51]. Stringer (1992) a cependant constaté que les incisives en forme de pelle sont présentes sur plus de 70% des échantillons de fossiles de Wadi Halfa datés du début de l'holocène, et sont courantes ailleurs[52]. Frayer et al. (1993) ont critiqué la méthode de Stringer d’identification des incisives en forme de pelle. Ils insistent sur le fait qu'il existe différents degrés de « pelle » par exemple trace (+), semi (++), et marqué (+++), mais Stringer trompeusement à regrouper tout ensemble : « ... combinant les catégories d’incisives en forme de pelle de cette manière est biologiquement un non-sens et trompeur. La statistique ne peut pas être correctement comparée avec les très hautes fréquences d’incisives en forme de pelle marqué (+++) trouvées chez les Asiatiques de l'Est »[32]. Le paléoanthropologue Fred H. Smith (2009) souligne également que : « c’est la catégorie d’incisives en forme de pelle qui permet d’identifier une caractéristique régionale d’Asie de l'Est, et pas seulement l'apparition d’incisives en forme de pelle de toute sorte »[53]. Les partisans de la théorie du multirégionalisme affirment que les d’incisives en forme de pelle marquées (+++) apparaissent seulement en Chine à une fréquence élevée, et ont moins de 10% d'occurrence ailleurs.

Europe[modifier | modifier le code]

 Comparaison d’un crâne d’homme de Neandertal (à droite) avec un crâne d'homme moderne (à gauche).
Comparaison d’un crâne d’homme de Neandertal (à droite) avec un crâne d'homme moderne (à gauche).

Depuis le début des années 1990, David W. Frayer décrit ce qu'il considère comme un clade morphologique en Europe[54],[55],[56]. La séquence commence avec les plus anciens spécimens néandertaliens trouvés (crânes de Krapina et Saccopastore) datant du mi- Pléistocène supérieur (par exemple, La Ferrassie 1). Elle se poursuit avec la grotte de Vindija, et Cro Magnons ou avec les Européens récents de la fin du Paléolithique supérieur. Bien que de nombreux anthropologues considèrent Neandertal et Cro-Magnon comme morphologiquement distincts[57],[58], Frayer maintient tout le contraire et leurs points de similitudes sont selon lui, la preuve de la continuité régionale :

« Contrairement à la récente déclaration de Brauer qu'il y a un grand fossé morphologique majoritairement reconnu entre les Néandertaliens et les premiers hommes modernes, le vaste registre de fossiles du Pléistocène tardif fourni des preuves considérables d’une continuité entre les Néandertaliens et les Européens qui les ont suivis »[32].

Frayer et al. (1993) considèrent qu'il y a au moins quatre caractéristiques qui combinées sont uniques chez les fossiles européens : un foramen mandibulaire horizontal en forme ovale, un tubercule antérieure mastoïde, une fosse suprainiaque et un rétrécissement de la largeur nasale associée à la réduction de la taille des dents. En ce qui concerne ce dernier, Frayer observe une continuité dans le rétrécissement nasal qui commence avec les Néandertaliens, se poursuit à la fin du Paléolithique supérieur et se retrouve sur les crânes de l'Holocène (Mésolithique). Ses conclusions sont contestées par certains scientifiques[59], mais ont reçu le soutien de Wolpoff, qui considère la forme nasale des spécimens des derniers néandertaliens comme « transitoire » entre les premiers Néandertaliens et les hommes de Cro-Magnon[60]. Sur la base d'autres similitudes crâniennes, Wolpoff et al . (2004) plaident en faveur d'une contribution importante de Neandertal aux Européens modernes[61].

Des découvertes récentes abondent dans le sens d’une continuité dans la morphologie du squelette en Europe. Des fossiles hybrides présentant de traits anatomiques néandertaliens et modernes fournissent la preuve d'un métissage plutôt que de remplacement[62],[63],[64]. Ces exemples incluent l'enfant Lapedo trouvé au Portugal[65] (qui est cependant contesté par certains[66]), les fossiles de Peştera cu Oase en Roumanie[67] ou encore l’homme de Ust-Ishim.

Données génétiques[modifier | modifier le code]

Ève mitochondriale[modifier | modifier le code]

 Arbre de l'ADN mitochondrial humain
Arbre de l'ADN mitochondrial humain. «  L’Ève mitochondriale » est près du haut de la figure, à côté de la flèche découpée pointant vers « outgroup », et sa distance par rapport aux groupes non africains indique que les lignées mitochondriales humaines fusionnent en Afrique.

Une analyse de l'ADN mitochondrial de 147 personnes du monde entier réalisée en 1987 par Cann et al. a montré que leurs lignées mitochondriales était toutes issues d’un ancêtre commun venu d’Afrique ayant vécu entre 140 000 et 290 000 ans BP[68]. L'analyse suggère une expansion mondiale de l'homme moderne à partir du continent africain, remplaçant, plutôt que se mélangant, avec les hommes primitifs vivant hors d'Afrique. Un tel scénario de remplacement récent n’est pas compatible avec l'hypothèse multirégionale et les résultats de l'ADNmt ont conduit à donner beaucoup de crédit à la théorie de remplacement unique (out of Africa)[69],[70],[71]. Selon Wolpoff et ses collègues :

« Quand ces résultats ont été publiés, ils étaient clairement incompatible avec une évolution multirégionale, et nous nous demandions comment les deux pourraient être conciliées »[72].

Les multirégionalistes ont alors pointés ce qu'ils considèrent comme des failles dans la théorie Eve[73], et ont donné des preuves génétiques contraires[74],[75],[76]. Wu et Thorne ont notamment remis en question la fiabilité de l'horloge moléculaire utilisée[77],[78]. Les multirégionalistes soulignent que l'ADN mitochondrial seul ne peut pas permettre d’exclure un métissage entre les humains modernes et archaïques, puisque les souches mitochondriales humaines archaïques pourraient avoir été perdues à cause de la dérive génétique ou de la sélection naturelle[79],[80]. Wolpoff, par exemple, indique qu’Ève n’est « pas le premier ancêtre commun de toutes les personnes vivantes » car « l'histoire mitochondriale n'est pas l'équivalent de l'histoire d'une population »[81]. Des modélisations des migrations montrent que les résultats de l’analyse de l’ADN mitochondrial peuvent être parfaitement expliqués par des échanges de gènes interrégionaux et ne disqualifient donc pas la théorie multirégionale[82].

ADNmt de Neandertal[modifier | modifier le code]

L’ADN mitochondrial de Neandertal (ADNmt) retrouvé à Feldhofer et celui de la grotte de Vindija sont sensiblement différents de l'ADN mitochondrial humain moderne[83],[84],[85]. Les multirégionalistes ont cependant argumenté du fait que la différence moyenne entre la séquence de Feldhofer et les humains vivants est inférieure à la différence moyenne trouvée entre les différentes sous-espèces de chimpanzés[86],[87], et donc que si les Néandertaliens constituaient une sous-espèce distincte, ils étaient quand même humains et faisaient partie de la même lignée.

ADN nucléaire[modifier | modifier le code]

L'analyse initiale de l'ADN du chromosome Y, qui, comme l'ADN mitochondrial, est hérité d'un seul parent, était compatible avec un modèle de remplacement récent à partir de l’Afrique. Toutefois, les données de chromosomes mitochondriaux et Y ne pouvaient pas être expliquées par la même expansion humaine d'Afrique : les résultats de l’analyse du chromosome Y impliquaient que le mélange génétique lors de l’expansion ait conservé des lignes mitochondriales régionales locales. En outre, les données du chromosome Y indiquaient un second mouvement de migration ultérieur de l’Asie vers l’Afrique, ce qui démontre additionnellement que le flux de gènes entre les régions n’était pas unidirectionnel[88],[89].

Une autre analyse de 15 sites non codants sur le chromosome X a relevé des incohérences supplémentaires incompatibles avec l’hypothèse du remplacement récent africain. L'analyse a révélé une distribution multimodale des temps de coalescence du dernier ancêtre commun de ces sites. Contrairement aux prédictions de remplacement depuis l'Afrique la coalescence semblait remonter à près de 2 millions d'années (Ma) plus tôt que prévu, ce qui suggère une séparation ancienne de populations ayant vécu à l'époque où les premiers Homo erectus ont émergé de l'Afrique. Ces résultats contredisent ce que les données mitochondriales avaient suggéré. Alors que la plupart des sites du chromosome X montrent une plus grande diversité en Afrique, conformément aux origines africaines, quelques-uns des sites montrent une plus grande diversité en Asie plutôt qu'en Afrique. Pour quatre des 15 sites de gènes qui ne montrent pas une plus grande diversité en Afrique, la diversité variable des sites par région ne peut pas être expliquée par une simple migration depuis l'Afrique, comme cela est nécessaire pour l’hypothèse de l’origine africaine de l’homme moderne[90].

Des analyses supplémentaires des chromosomes X et de l'ADN autosomique ont allongé la liste des sites avec des temps de coalescence trop anciens et incompatibles avec une origine unique de l'homme moderne[91],[92],[93],[94],[95]. De même la trop grande diversité génétique des sites est incompatible avec une expansion récente depuis l'Afrique[96]. Des sites présentent également les deux caractéristiques en même temps : temps de coalescence trop ancien et diversité non compatible[97],[98]. Par exemple, les analyses d'une région de RRM2P4 (ribonucléotide réductase M2 sous-unité pseudogène 4) a montré un temps de coalescence d'environ 2 millions d’années, avec une origine claire en Asie[99],[100], tandis que le locus MAPT (protéine Tau) au 17q21.31 est profondément divisé en deux lignées génétiques distinctes, dont l'une est commune et pratiquement seulement chez la population européenne actuelle, suggérant un héritage des Néandertaliens[101],[102],[103],[104]. Dans le cas de l'allèle de la microcéphaline D, elle présente des preuves d’introgression d'une population archaïque[105],[106],[107],[108].

En 2001, une étude de l'ADN de plus de 12 000 hommes de 163 régions d’Asie de l'Est a montré que tous portaient une mutation apparue en Afrique il y a environ 35 000 à 89 000 ans. Ces « données ne confirment pas une contribution des hominidés archaïques in situ dans l’origine des humains modernes en Asie de l'Est »[109].

Dans une étude de 2005 qui présentait l'analyse de lignées génétiques de 25 régions chromosomiques, Alan Templeton a trouvé les preuves de plus de 34 échanges de gènes entre l'Afrique et l'Eurasie. Parmi ces événements, 19 sont issus d’un échange continu et restreint de gènes il y a au moins 1,46 million d'années. Seulement 5 sites chromosomiques étaient associés à une expansion récente depuis l'Afrique vers l'Eurasie. Trois étaient associés à l'expansion de l'Homo erectus depuis l'Afrique il y a environ 2 millions d'années. 7 étaient liés avec une migration intermédiaire depuis l'Afrique à une date compatible avec l'expansion de la technologie de l'outil acheuléen, et les autres sites chromosomiques étaient liés à d’autres échanges de gènes comme, par exemple, une migration d'Eurasie vers l'Afrique à la suite de la migration la plus récente depuis l'Afrique. Avec cette analyse, Templeton conclut que la théorie d'un remplacement récent depuis l'Afrique est fausse avec une certitude de plus de 99% (p <10-17)[110]. Pour expliquer ces résultats, Templeton conclut que les migrations et les échanges de gènes complexes se sont déroulés quasi continuellement depuis plus de 1,5 million d'années[110].

ADN ancien[modifier | modifier le code]

De récentes analyses d'ADN prélevé directement à partir de spécimens néandertaliens indiquent qu'ils ou leurs ancêtres ont contribué au génome de tous les êtres humains en dehors de l'Afrique, indiquant qu'il y a eu un certain degré de croisements avec les Néandertaliens avant leur remplacement[111]. Il a également été montré que les hominidés Denisova avaient contribué à l'ADN des Mélanésiens et des Australiens[112].

En 2006, l'extraction de l'ADN directement à partir de certains échantillons humains archaïques devenait possible. Les premières analyses d’ADN de Neandertal sont réalisées et indiquent que la contribution de Neandertal à la diversité génétique de l'homme moderne n’était pas de plus de 20%, avec une valeur plus probable de 0%[113]. En 2010, cependant, le séquençage détaillé de l'ADN des spécimens néandertaliens trouvés en Europe a indiqué que la contribution n’était pas de zéro pourcent mais que les Néandertaliens partageaient avec les humains non-africains modernes 1 à 4 % de variantes génétiques de plus qu'avec les humains vivant en Afrique subsaharienne[114],[115]. Fin 2010, un homme archaïque non-néandertalien est découvert dans le sud de la Sibérie. Il s’agit de l'hominidé de Denisova. L’analyse de son ADN montre qu’il partage avec les mélanésiens d’aujourd’hui 4 à 6% de son génome de plus qu'avec tout autre groupe vivant. Ce résultat prouve l’existence de mélanges entre deux régions à l'extérieur de l'Afrique[116],[117]. En Août 2011, une étude a montré que des allèles de l'antigène leucocytaire humain (HLA) issus des génomes des hominidés de Denisova et des hommes de Neandertal archaïques étaient présents chez certaines populations humaines modernes. Selon l’étude, ces résultats démontrent l’origine non-africaine de ces populations. Le pourcentage d'individu possédant ces allèles archaïques sur le site chromosomique HLA-A est de plus de 50% pour les Européens modernes, 70% pour les Asiatiques, et 95% pour la Papouasie-Nouvelle-Guinée[118].

Les partisans de l'hypothèse multirégionale pensent que la combinaison de continuités régionales à l’intérieur et à l’extérieur de l’Afrique ainsi que les transferts latéraux de gènes entre les régions autour du monde sont des arguments forts en faveur de l’hypothèse multirégionale. Cependant, les promoteurs de la théorie « Out of Africa » pensent qu'il est possible d'expliquer ces résultats par le fait que les changements génétiques se produisent à une échelle régionale plutôt que continentale, et qu'ainsi les populations proches les unes des autres sont plus susceptibles de partager certains caractéristiques régionales spécifiques (polymorphisme d'un seul nucléotide - SNPs), tout en partageant la plupart des autres gènes en commun[119],[120].

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Yves Coppens, Histoire de l'homme et changements climatiques, Fayard, 2006
  2. Jo Godefroid, Psychologie: science humaine et science cognitive, De Boeck Supérieur, 2001, p.143
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Bibliographie[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]