Thecachampsa

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Thecachampsa est un genre fossile de crocodiliens gavialoïdes, traditionnellement considéré comme un membre de la sous-famille des Tomistominae[1]. Des fossiles ont été découverts dans l'Est des États-Unis dans des gisements datant du Miocène. Ceux nommés au 19e siècle se distinguaient principalement par la forme de leurs dents et ont depuis été combinés avec Thecachampsa antiquus. Les espèces érigées plus récemment ont été réaffectées à partir d'autres genres, bien que leur attribution à Thecachampsa ait depuis été remise en question.

Description[modifier | modifier le code]

Les espèces de Thecachampsa, comme celles des autres « tomistomines » de l'Oligocène et du Miocène, étaient considérablement plus grandes que les crocodiliens vivants. Comme les gavials vivants, elles avaient un museau long et mince. Leurs dents étaient longues et recourbées. Contrairement à leurs parents vivants, elles étaient marines, habitant les estuaires et les eaux côtières peu profondes. D'autres fossiles marins tels que des coquilles d'escargots de mer et de bivalves, des dents de requins et des balanes ont été découverts aux côtés des restes de Thecachampsa et de taxons similaires[2].

Liste d'espèces[modifier | modifier le code]

Selon Paleobiology Database (2 septembre 2023)[3] :

Historique[modifier | modifier le code]

Une vertèbre en vue dorsale (haut) et postérieure (extrémité), attribuée à Thecachampsa par William Bullock Clark en 1901.
Une dent attribuée à Thecachampsa sericodon par William Bullock Clark en 1901.

En 1852, le paléontologue américain Joseph Leidy décrit Crocodylus antiquus provenant de gisements du Miocène dans la maison ancestrale de la famille Lee en Virginie[4]. L'holotype est une dent trouvée dans la formation Calvert en Virginie. Leidy décrit également du matériel supplémentaire, notamment plusieurs dents et ostéodermes, deux vertèbres, une côte et une phalange unguale ou un os de griffe.

En 1867, le genre Thecachampsa est érigé par Edward Drinker Cope et contient deux espèces, T. sericodon et T. contusor, toutes deux également basées sur les dents, mais aucune espèce type n'est désignée[5].

En 1882, Cope désigne T. sericodon comme espèce type de Thecachampsa[6]. T. sericodon se distingue de T. antiqua par ses dents fines et incurvées, chacune avec une arête vive près de la base de la marge postérieure (T. antiqua ne possède que des arêtes vives le long d'une petite zone près de l'extrémité de la marge postérieure)[2].

Le matériel crocodilien trouvé dans les gisements du Miocène dans l'Est des États-Unis a souvent été attribué à Thecachampsa, même des dents isolées avec peu de caractéristiques distinctives[7]. En 1869, Cope nomme une quatrième espèce, T. sicaria, à partir d'un fragment de mâchoire et d'une vertèbre dorsale. Contrairement à celles d'autres espèces, les dents de T. sicaria ont une section transversale lenticulaire (en forme de lentille) avec des arêtes vives[2]. Cette année-là, Othniel Charles Marsh nomme l'espèe T. squankensis, d'après le lieu de sa découverte, Squankum, New Jersey, mais ce nom est un nomen nudum car Marsh n'a fourni aucune description, diagnostic ou spécimen type[8].

En 1870, Cope nomme l'espèce T. fastigiata, en réaffectation de Crocodylus fastigiatus, nommé par Leidy en 1852[9]. Ces espèces se distinguent principalement les unes des autres par des différences dans la forme des dents, le matériau le plus courant.

Le genre a été synonyme de Crocodylus en 1973, mais a depuis été considéré comme valide[10].

Une distinction phylogénétique claire entre Gavialosuchus nord-américain et l'espèce type de Gavialosuchus, Gavialosuchus eggenburgensis (Toula et Kail 1885)[11] du Miocène d'Autriche, était claire une fois qu'elles ont été analysées ensemble dans des analyses phylogénétiques[12],[13],[14],[15]. En 2001, A.C. Myrick a synonymisé Gavialosuchus americanus, un autre « tomistomine » de l'est des États-Unis, avec T. antiqua[16]. Myrick a également synonymisé Tomistoma lusitanica, un « tomistomine » du Portugal, avec Thecachampsa, bien que cela n'ait pas été étayé par des analyses ultérieures qui les distinguent clairement[13],[14],[15],[17]. Le nom du genre Thecachampsa a la priorité sur les deux autres, car il a été érigé plus tôt. Une espèce géologiquement plus jeune a été décrite pour la première fois en Floride sous le nom de Tomistoma americanus en 1915, des restes ayant été trouvés dans la formation de Kirkwood dans le New Jersey, la formation de Calvert dans le Maryland, le groupe de Chesapeake en Virginie et les formations de Pungo River et de Yorktown en Caroline du Nord. Des restes ont également été découverts en Floride, en Californie, en Basse-Californie et, plus récemment, au Costa Rica. Les fossiles de l'espèce sont présents dans des dépôts dont l'âge varie de la fin du Miocène inférieur au début du Pliocène[18]. Quelques études comme celle de Jouve et al. (2008) ont conservé l'espèce au sein de Gavialosuchus, laissant T. antiqua comme seule espèce au sein de Thecachampsa[19], bien qu'ils n'aient pas testé Thecachampsa antiqua dans leur analyse phylogénétique, et la plupart des autres analyses récupèrent un clade comprenant toutes les formes nord-américaines qui avait auparavant été appelé Gavialosuchus avec une large séparation phylogénétique entre eux et G. eggenburgensis[14],[15],[20],[21].

Coprolithe attribué à Thecachampsa.

Cladogramme[modifier | modifier le code]

Le cladogramme ci-dessous découle de Brochu et Storrs (2012).

 Crocodyloidea 

"Asiatosuchus" germanicus



Prodiplocynodon langi




Asiatosuchus grangeri



"Crocodylus" affinis



"Crocodylus" depressifrons




Brachyuranochampsa eversolei



"Crocodylus" acer


 Crocodylidae 
 Tomistominae 

Kentisuchus spenceri




Dollosuchoides densmorei



Megadontosuchus arduini






Gavialosuchus eggenburgensis



Toyotamaphimeia machikanensis





Tomistoma lusitanica



Tomistoma schlegelii






"Tomistoma" cairense




Thecachampsa antiqua



Thecachampsa americana



Thecachampsa carolinense





Penghusuchus pani




Paratomistoma courti



"Tomistoma" petrolica








 Crocodylinae 

"Crocodylus" megarhinus


 Mekosuchinae 

Kambara implexidens



Australosuchus clarkae




Trilophosuchus rackhami



Quinkana







"Crocodylus" pigotti



"Crocodylus" gariepensis




Euthecodon arambourgi



Euthecodon brumpti




 Osteolaeminae 

Rimasuchus lloydi




Voay robustus




Osteolaemus osborni



Osteolaemus tetraspis







Mecistops cataphractus



Crocodylus spp.









Crâne de T. americanus

En plus de réaffecter G. americanus et G. carolinensis à Thecachampsa, Myrick a combiné toutes les espèces de Thecachampsa précédemment nommées en une seule espèce, le nom le plus ancien étant T. antiqua. Les différentes formes de dents qui distinguaient l'espèce étaient considérées comme des variations de la dentition d'une seule espèce[16]. Cependant, la variation de la dentition ne pouvait être observée que dans des crânes complets, qui avaient tous été attribués à Gavialosuchus avant que le genre ne soit synonyme de Thecachampsa.

Weems (2018) était d’accord avec Piras et al. (2007) et Brochu & Storrs (2012) que Tomistoma americana et Gavialosuchus carolinensis appartiennent à Thecachampsa plutôt qu'à Gavialosuchus, mais ont traité sericodon et antiqua comme des espèces distinctes plutôt que comme une seule espèce, et ont noté que l'holotype americanus est conspécifique à T. sericodon, ce qui rend T. americana synonyme de T. sericodon.

La plupart des analyses ultérieures n'ont pas accepté ces suggestions basées sur des différences claires entre T. americana et T. antiqua et sur l'absence de différences non expliquées par la taphonomie entre T. antiqua et T. sericodon.

Bibliographie[modifier | modifier le code]

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Publication originale[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

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Notes et références[modifier | modifier le code]

Références taxonomiques[modifier | modifier le code]

Références[modifier | modifier le code]

  1. M. Iijima et Y. Kobayashi, « Mosaic nature in the skeleton of East Asian crocodylians fills the morphological gap between "Tomistominae" and Gavialinae », Cladistics, vol. 35, no 6,‎ , p. 623–632 (PMID 34618925, DOI 10.1111/cla.12372 Accès libre, S2CID 91400957, lire en ligne)
  2. a b et c (en) E.D. Cope, Synopsis of the Extinct Batrachia and Reptilia of North America, American Philosophical Society, coll. « Transactions of the American Philosophical Society », , 61–82 p. (lire en ligne), « Crocodilia »
  3. Fossilworks Paleobiology Database, consulté le 2 septembre 2023
  4. (en) J. Leidy, « Description of a new species of crocodile from the Miocene of Virginia », Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 2,‎ , p. 135–138
  5. (en) E.D. Cope, « Note on Thoracosaurus brevispinus », Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 19,‎ , p. 39
  6. Cope, E. D. 1882. The Reptiles of the American Eocene. American Naturalist, 16:979–993. https://doi.org/10.1086/273224.
  7. J.A. Holman, Delaware Geological Survey Special Publication No. 21, , 141–147 p., « Geology and paleontology of the lower Miocene Pollack Farm Fossil Site, Delaware »
  8. Marsh, Othniel C. (1869). "Notice of some new reptilian remains from the Cretaceous of Brazil". American Journal of Science. 47 (141).
  9. (en) E.E. Spamer, Daeschler, E. et Vostreys-Shapiro, L.G., A Study of Fossil Vertebrate Types in the Academy of Natural Sciences of Philadelphia: Taxonomic, Systematic, and Historical Perspectives, Philadelphia, Academy of Natural Sciences, , 120 p.
  10. R. Steel, Handbuch der Paläoherpetologie, vol. 16, Stuttgart, Gustav Fischer Verlag, , 116 p., « Crocodylia »
  11. Toula, F. et Kail, J.A., « Uber einen Krokodil-Schadel aus den Tertiärablagerungen von Eggenburg in Niederosterreich: eine palaontologische Studie », Denkschriften der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe, vol. 50,‎ , p. 299-355
  12. Brochu, C.A. et Gingerich, P.D., « New tomistomine crocodylian from the middle Eocene (Bartonian) of Wadi Hitan, Fayum Province, Egypt », Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan, vol. 30,‎ , p. 251-268
  13. a et b (en) P. Piras, Delfino, M., Del Favero, L. et Kotsakis, T., « Phylogenetic position of the crocodylian Megadontosuchus arduini and tomistomine palaeobiogeography », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 52, no 2,‎ , p. 315–328 (lire en ligne)
  14. a b et c (en) Shan, Hsi-yin, Wu, Xiao-chun, Cheng, Yen-nien et Sato, Tamaki, « A new tomistomine (Crocodylia) from the Miocene of Taiwan », Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 46, no 7,‎ , p. 529–555 (DOI 10.1139/E09-036, Bibcode 2009CaJES..46..529S)
  15. a b et c (en) C. A. Brochu et G. W. Storrs, « A giant crocodile from the Plio-Pleistocene of Kenya, the phylogenetic relationships of Neogene African crocodylines, and the antiquity of Crocodylus in Africa », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 32, no 3,‎ , p. 587 (DOI 10.1080/02724634.2012.652324, S2CID 85103427)
  16. a et b (en) A.C. Myrick, « Thecachampsa antiqua (Leidy, 1852) (Crocodylidae: Thoracosaurinae) from fossil marine deposits at Lee Creek Mine, Aurora, North Carolina, USA », Smithsonian Contributions to Paleobiology, vol. 90,‎ , p. 219–225 (lire en ligne)
  17. Jorgo Ristevski, Price, G.J., Weisbecker, V. et Salisbury, S.W., « First record of a tomistomine crocodylian from Australia », Scientific Reports, vol. 11, no 2,‎ , p. 12158 (PMCID 8190066, DOI 10.1038/s41598-021-91717-y Accès libre)
  18. (en) C.A. Laurito et Valerio, A.L., « The first record of Gavialosuchus americanus Sellards (1915) (Eusuchia: Crocodylidae, Tomistominae) for the Late Tertiary of Costa Rica and Central America », Revista Geólogica de América Central, vol. 39,‎ , p. 107–115 (ISSN 0256-7024, lire en ligne [archive du ])
  19. (en) S. Jouve, Bardet, N., Jalil, N.-E., Suberbiola, X.P., Bouya, B. et Amaghzaz, M., « The oldest African crocodylian: phylogeny, paleobiogeography, and differential survivorship of marine reptiles through the Cretaceous-Tertiary boundary », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 28, no 2,‎ , p. 409–421 (DOI 10.1671/0272-4634(2008)28[409:TOACPP]2.0.CO;2, S2CID 86503283, lire en ligne)
  20. (en) Jonathan P. Rio et Philip D. Mannion, « Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem », PeerJ, vol. 9,‎ , e12094 (PMID 34567843, PMCID 8428266, DOI 10.7717/peerj.12094 Accès libre)
  21. Cecily S.C. Nicholl, J.P. Rio, P.D. Mannion et M. Delfino, « A re-examination of the anatomy and systematics of the tomistomine crocodylians from the Miocene of Italy and Malta », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 18,‎ , p. 1853-1889