Argyrodes

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Argyrodes
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Argyrodes sp.

Classification selon The World Spider Catalog
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Chelicerata
Classe Arachnida
Ordre Araneae
Sous-ordre Araneomorphae
Famille Theridiidae

Genre

Argyrodes
Simon, 1864

Synonymes

  • Conopistha Karsch, 1881
  • Argyrodina Strand, 1926
  • Microcephalus Restrepo, 1944

Argyrodes est un genre d'araignées aranéomorphes de la famille des Theridiidae[1].

Les Argyrodes présentent un intérêt considérable en aranéologie par leur mode de vie très particulier, la morphologie du céphalothorax des mâles et leur taille réduite propice aux recherches globales sur l'anatomie interne (équipement glandulaire exceptionnel) par la pratique spécialisée des coupes histologiques. Il s’ensuit que la prédiction de Legendre en 1963[2] les créditant d’un "rôle beaucoup plus important que celui que nous tentons de (leur) attribuer" est aujourd’hui confirmée.

Distribution[modifier | modifier le code]

Les espèces de ce genre se rencontrent en Asie, en Afrique, en Amérique, dans le Sud de l'Europe et en Océanie[1].

Description[modifier | modifier le code]

Fig. 1 - Argyrodes zonatus, femelle, sur toile de Nephila comorana. Mayotte

Les Argyrodes, comparées poétiquement en langue anglaise à des "gouttes de rosée" (dewdrop spiders) ont une petite taille (3 à 12 mm), de longues pattes grêles et un abdomen (opisthosoma) plus ou moins conique, pourvu parfois de tubercules, souvent allongé vers l'arrière chez le mâle et plus élevé chez la femelle. Il peut briller d'un vif éclat métallique argenté (Fig.taxobox) du à la guanine des cellules intestinales perçues à travers le tégument (Fig.16, flèches) et responsable du nom générique (Argyros = "argent" en grec).

Dimorphisme sexuel[modifier | modifier le code]

La particularité anatomique la plus remarquable des Argyrodes réside dans la partie toute antérieure du céphalothorax des mâles, au niveau du clypéus (bandeau ou acron, premier segment des Arthropodes ). Sa morphologie étrange est liée à la présence d'un organe sous-jacent découvert par André Lopez dans des coupes histologiques sériées d' Argyrodes zonatus (Fig.1, Fig.2)(mâles provenant de Madagascar) : la glande clypéale[3] (Fig.3) retrouvée ultérieurement dans le genre tout entier.

Alors que le prosoma des femelles a un aspect banal et assez uniforme (Fig.3), celui des mâles présente une morphologie remarquable déjà utilisée pour la classification et dont l'aspect parfois extravagant, mis en évidence par la microscope électronique à balayage (M.E. ) au niveau du clypeus associe des protubérances diverses et des dépressions, échancrures ou sillons que garnissent des poils (Fig.2).

Fig.2 -Type "rostré" : Prosoma d' Argyrodes zonatus mâle (Madagascar), vue latérale. Bf, bosse frontale - E, échancrure - O, œil - P, palpe - Po, protubérance oculaire. M.E.B.

Suivant leur aspect général et leur disposition, il a été proposé de rattacher les mâles d’ Argyrodes à six types morphologiques bien distincts[4],[5],[6],[7],[8],[8] : type "acuminé" (Fig.5) , type "rostré" (Fig.2) incluant également Argyrodes borbonicus et Argyrodes chounguii, type "nasuté" (Fig.6), type "prognathe" (Fig.7) auquel se rattache aussi Argyrodes benedicti, type "lippu" (Fig.8) et type "camard" (Fig.9).

L’étude au M.E.B. [4] montre aussi l’aspect du tégument, la structure des poils, l' existence de saillies accessoires et  surtout, celle d’orifices béants, le plus souvent de niveau avec la surface tégumentaire, rarement dans le fond  de fentes étroites, sans ordre ou en groupes, toujours séparés des poils. Ils sont précisément les pores excréteurs de la glande clypéale sous-jacente.

Comportement[modifier | modifier le code]

Contrairement à la majorité des Aranéides, les Argyrodes sont incapables de mener dans la nature une existence indépendante. Leur vie se trouve assujettie à la présence d’autres Theridiidae solitaires comme Latrodectus ou coloniaux comme Anelosimus eximius[9], d’Eresidae (Stegodyphus), de Pholcidae (Holocnemus), de Lycosidae du genre Hippasa et surtout, d’Araneidae (CyrtophoraNephilaMicrathenaArgiope…) dont elles habitent la toile, en tous lieux, présentant souvent une certaine spécificité vis à vis de l’hôte.

Industrie séricigène[modifier | modifier le code]

Fig.3 - Glande clypéale d' Argyrodes zonatus mâle. Coupe histologique sagittale. G, glande clypéale O, yeux sur la protubérance oculaire - S, échancrure

Les femelles d'Argyrodes n'élaborent que de simples petites toiles de repos, irrégulières et réduites à quelques fils s'insérant sur ceux de l'araignée qui les héberge. Quelques autres fils isolés, dits d' "alarme", les unissent aux rayons et au moyeu ; par l'intermédiaire des vibrations transmises, ils renseignent les Argyrodes sur le comportement de leur hôte.

Elles y installent aussi leurs gracieux cocons ovigères en général blancs ou jaune clair, brun-verdâtre chez Argyrodes cognatus, de forme et de texture très élaborées, pédonculés et évoquant de petites "urnes" ou des "mongolfières" miniatures (Fig.17,18).

Cleptoparasitisme[modifier | modifier le code]

Les Argyrodes mâles et femelles se nourrissent de débris alimentaires et de proies engluées, menues mais parfois aussi très grosses, isolément ou en même temps que l’hôte par Legendre en 1960[10] a défini ce type de relations comme un cas particulier d ‘inquilinisme, en fait plutôt d'un commensalisme, terme auquel doit être substitué aujourd’hui celui de kleptoparasitisme (du grec kleptein = voler). Un possible avantage de voler des proies et de se nourrir avec l’hôte est la prédigestion partielle de cette nourriture, comme l’a suggéré par Kullmann en 1959[11], ce qui peut être spécialement avantageux pour de très grosses proies. Les Argyrodes, telles qu'Argyrodes borbonicus, (observations de A. Lopez à la Réunion) peuvent également dévorer les jeunes de l' Araignée hôte, Cyrtophora citricola par exemple.

La pression exercée par les Argyrodes sur leurs hôtes peut être telle que ces derniers sont alors contraints de déplacer la toile. Il existe donc chez les Theridiidae kleptoparasites une certaine nocivité que ne manifestent pas les "commensaux " aranéidiens appartenant à d'autres groupes zoologiques : Lépidoptères adultes (Robinson), chenilles, Hétéroptères Miridae et Nabidae du genre Arachnocoris.

Le propriétaire légitime de la toile tolèrerait les Argyrodes “commensaux” faute de pouvoir les chasser et il semblerait donc que les Argyrodes soient pourvus d’un moyen défensif qui les met à l’abri des entreprises violentes de l’hôte.

Protection[modifier | modifier le code]

Fig.4 - Vue latérale du prosoma d'une Argyrodes femelle. M.E.B. A, pattes sectionnées - C, clypeus - Ch, chélicère - P, palpe -O, œil.

La glande clypéale ou acronale ne peut être considérée comme un organe de défense élaborant une substance répulsive ou vulnérante à l’instar des Insectes : elle manque chez les femelles ; l’absence de musculature compressive et la terminaison des canaux excréteurs dans une région anfractueuse conformée en cul de sac, n’impliquent pas une projection de substance ou sa libération massive lors des “ stress ”. D’autres facteurs interviennent dans la protection des Argyrodes.

  • Le camouflage (crypsis), les Argyrodes se tenant au repos toujours suspendues ventre en l’air dans les toiles où elles rappellent une goutte d’eau par leur éclat argenté fréquent ("dewdrop spiders")) ou des détritus tombé accidentellement sur les fils par leur petite taille couleur d’ensemble brun-jaune clair, un abdomen de profil  triangulaire, la position des pattes étendues vers l’avant ou fléchies et appliquées alors contre l' opisthosome.
  • Des déplacements très lents et précautionneux pour éviter la stimulation de l’hôte, lorsque ce dernier est immobile. 
  • Une  grande prestesse dans l'esquive liée à leur sensibilité tactile, à des réflexes très rapides et au fait que lors des vibrations anormales de la toile ou celles transmises par les fils d'alarme, les Argyrodes s'en laissent choir brusquement comme "des gouttelettes d'argent", au bout des fils de rappel tissés à très grande vitesse. Manifestation la plus étonnante de leur activité séricigène, ces fils permettent aux petites araignées d'abandonner leur support dans une chute verticale et de regagner ensuite leur position initiale quand la perturbation, donc le danger, a cessé[10].
Fig.5 - Type "acuminé" : Prosoma d' Argyrodes cognatus mâle (Mahé). C, clypeus - H, poils - O, yeux - P, protubérance sus-oculaire. M.E.B.

Il est à noter toutefois que certaines Theridiidae rattachées autrefois au genre Argyrodes ne sont pas inféodées à la toile d'un hôte mais construisent dans la végétation leurs propres édifices de capture, petits et incomplets, constitués par des fils non adhésifs qu'elles utilisent comme support et se saisissent de menues proies (autres araignées surtout, insectes) qui s'y aventurent ou passent à leur portée (Clyne, 1979 ; Eberhard, 1979,1980). Elles les engluent de soie collante et les enveloppent ensuite de soie sèche. Ces espèces font partie aujourd'hui du groupe des Ariamnes , à abdomen vermiforme et de celui des Rhomphaea à opisthosome incurvé.

Comportement sexuel[modifier | modifier le code]

Glande clypéale (mâles)[modifier | modifier le code]

Fig.6 - Type "nasuté" : Prosoma d' Argyrodes nasutus mâle. Sri Lanka. Bf, bosse frontale - H, poils - O, œil - P, palpe. M.E.B..

Le comportement sexuel met en jeu la glande clypéale de manière indiscutable (Legendre, Whitehouse)[10].

Lors de l'accouplement et pendant que le mâle insère son pédipalpe, les parties buccales de la femelle entrent en contact intime avec les reliefs céphaliques du mâle, étreints par les chélicères, et avec les sécrétions clypéales émises à ce niveau (Fig.10). Des manœuvres du même ordre ont été décrites chez les Erigoninae, montrant aussi un dimorphisme sexuel prosomatique et un équipement glandulaire propres aux mâles.

Obturateurs génitaux (femelles)[modifier | modifier le code]

Description[modifier | modifier le code]
Fig.7 - Type "prognathe" : Prosoma d' Argyrodes cochleaforma mâle (Amérique du Sud). Ch, chélicère - F, fossette - O, yeux - P, protubérance en "mandibule". M.E.B.
Fig.8 - Type "lippu" : Prosoma d' Argyrodes amplifrons mâle (Guyane). C, protubérances en "lèvre" - Ch, chélicère - O, yeux . Flèches et S, sillon. M.E.B.

Depuis les premières observations de Blackwall (1877) et de Pickard-Cambridge (1880), divers zoologistes ont remarqué que la région génitale de certaines femelles d’Araignées était recouverte par une “substance” étangère ou contenait des fragments de pédipalpes mâles inclus (embolus, segment distal du style, ou sa coiffe) notamment chez les Araneidae, les deux dispositifs pouvant être qualifiés d' obturateurs (Lopez).

La substance a été désignée sous les noms de “bouchon épigynal” ( Levi, 1977a : “epigynal plug”) ou de “bouchon d’accouplement” (Jackson, 1980; Yoshikura, 1982)(“mating plug”) appellation traduisant mieux le rapport du matériel étranger avec la copulation. Ce “bouchon d’accouplement” classique peut être défini comme un matériel recouvrant les orifices de copulation et l’épigyne d’ Araignées femelles s’étant appariées. Elle est  toujours absente chez les femelles vierges des espèces concernées.Les « bouchons » varient de l’un à l’autre par  leur taille (pellicule très mince à masse volumineuse), leur forme (coin, masse amorphe ou sculptée, masse unique ou dédoublée), que cette disposition soit ou non symétrique, leur couleur (blanche, jaune, orange, rouge), leur texture (lisse et brillante ou granuleuse). Les deux orifices de copulation et la zone qui les sépare en sont couverts mais le gonopore ou orifice génital primaire reste toujours libre.

Les obturateurs en « bouchons » ont été signalés chez les Salticidae, ClubionidaeAraneidae, (dont Cyclosa), Oxyopidae, Thomisidae, Toxopidae et Theridiidae, notamment avec le genre Argyrodes présenté ici. Décrivant Argyrodes cognatus des îles Seychelles, Blackwall (1877) soulignait que les organes sexuels de cette  "Epeira cognata" sont très développés, proéminents, asymétriques et montrent une saillie incurvée en “ crosse ”. Cambridge, dans une note jointe et plus tard encore (1880, p. 326) souligne que cet "appendice sexuel anormal"  résulte en fait de l’adhérence accidentelle d’une petite particule de matière “résineuse” de même couleur, certainement “ adventice ”, formée, formée par une « exsudation de cause et nature inconnues ».Il le signale aussi chez  Argyrodes argentatus (processus rouge transparent, brillant, de nature "résineuse") et chez  A. procrastinans (gros, arrondi, proéminent, de couleur brun-rouge, très brillant, en forme de capuchon recouvrant l’ouverture génitale). Bien plus tard, Exline et Levi (1962) décrivent l’épigyne des Argyrodes femelles comme une plaque sclérifiée souvent recouverte par un matériel “ résineux ” difficile à enlever.

Chez une femelle d' Argyrodes cognatus étudié au M.E.B (Fig.11)., l'obturateur en « bouchon » fait largement saillie au-dessus de la région génitale femelle. Il s’y présente comme une masse volumineuse, nettement bilobée, paraissant aussi pédiculisée. Les deux "lobes" sont inégaux, asymétriques, orientés transversalement et ont  une surface mamelonnée, lisse, sans sculpture  évidente . Le "pied" se fond dans le sillon épigastrique où il s'étale en "socle" au niveau  des orifices de copulation (Fig.11).  L'un des "bouchons" examinés renfermait un "corps étranger" aciculaire pouvant provenir du mâle (palpe ?) . Dans les coupes histologiques (para)sagittales, le « bouchon"  (Fig.8) parait  formé par une substance inorganisée, presque homogène, un peu craquelée en "écailles" . Elle a une coloration naturelle jaunâtre rappelant celle de la cuticule, pénètre jusque dans les canaux de copulation qu’elle semble injecter en les obturant  et (Fig. )présente sans équivoque l’aspect d’une sécrétion coagulée et durcie, aussi bien dans sa partie externe saillante que dans  celle qui emplit les canaux de copulation. Ce matériel ne peut provenir de la femelle ; il a donc été sécrété par le mâle qui l’a apposé et injecté.

Origine[modifier | modifier le code]
Fig.9 - Type "camard" : Prosoma d' Argyrodes caudatus mâle (Antilles). C, clypeus - Ch, chélicères - O, yeux - S, sillons.M.E.B.

Il est vraisemblable que la sécrétion provient du bulbe copulateur mâle, sinon chez toutes les Araignées qui élaborent ces obturateurs non structurés, du moins dans le cas précis des Argyrodes. Les glandes gnathocoxales de ces Theridiidae ne peuvent être concernées car elles sont trop peu développées et ne présentent pas un dimorphisme sexuel salivaire contrairement aux Linyphiidae . En revanche, l’épithélium du tube séminifère  parait être un bien meilleur candidat à la production de l’obturateur car il présente un développement considérable. La glande qu’il constitue  est très complexe (Fig.13 : Gp) et d’un volume disproportionné à celui du conduit chitineux (Fig.13 : Tc) ; son rôle n’est probablement pas limité à la seule mobilisation du sperme (induction et éjaculation secondaire). il est très possible qu’ en fin d’éjaculation secondaire, une partie de la sécrétion  de cette même glande passe dans la lumière du receptaculum seminis bulbaire ou du moins dans celle de son canal éjaculateur par des orifices qui restent à mettre en évidence, alors qu' elle en est séparée ailleurs par l’ endocuticule du même receptaculum.

Fonction[modifier | modifier le code]

La sécrétion serait déposée dans les canaux de copulation  puis en surface lors du retrait, s’y coagulant ensuite pour assumer un rôle de blocage irréversible. Ce dernier se trouve lié à une réduction de la fuite du sperme et surtout, à la compétition spermatique. Jackson (1980) considère en effet que les « mating plugs » sont des adaptations formant obstacle à l'insémination par d'autres mâles. Ils représentent en effet une barrière physique, sorte de « ceinture de chasteté » (Robinson,1980 : « chastity belt ») qu’un second partenaire devrait obligatoirement extraire, peut être avec son pédipalpe pour pouvoir copuler en chassant le sperme du premier, manœuvre d’autant plus  hasardeuse que les femelles ne tolèrent guère des accouplements prolongés !.

Physiologie comparée[modifier | modifier le code]

Par leur nature (sécrétion génitale du partenaire) et leur fonction, les obturateurs d' Araignées femelles peuvent être rapprochés du sphragis des Lépidoptères Parnassiinae tels que celui du Semi-Apollon (Parnassius mnemosyne).

Stridulation[modifier | modifier le code]

Dernière particularité éthologique : les Argyrodes, du moins certaines d'entre elles, sont censées produire des sons, cette prétendue stridulation ayant valu à quelques espèces leur binôme linnéen particulier : Argyrodes ululans et Argyrodes stridulator. Elle a été attribuée à un appareil "stridulatoire" se situant au niveau du pédicule . Cet appareil, dit de type "a" ou "prosoma-opisthosoma" comporte deux parties distinctes, une lyre sur le céphalothorax et un "archet" sur l'abdomen. Il fait partie d'un "complexe" sensoriel sus-pédiculaire.

Anatomie interne des Argyrodes[modifier | modifier le code]

L'équipement glandulaire a été étudié dans les pédipalpes et dans les deux tagmes.

Pédipalpe[modifier | modifier le code]

Prosome (Céphalothorax)[modifier | modifier le code]

La glande clypéale ou acron(i)ale, organe le plus antérieur du céphalothorax, est présentée séparément du fait de son originalité.

L'organe du rostre ou lèvre supérieure d' Argyrodes argyrodes et Rhomphaea (Argyrodes) canariensis est un modèle dont les aspects histologiques et ultrastructuraux peuvent être étendus aux autres Araneae. Ils montrent sans ambiguïté qu'il s'agit d'un organe sécréteur : la glande rostrale.

Les glandes "salivaires" ou gnathocoxales ont une structure banale et ne présentent pas de dimorphisme sexuel.

Les glandes rétrognathocoxales, bien développées, entrent dans le cadre des organes segmentaires d' araignées.

Opisthosoma (abdomen)[modifier | modifier le code]

Appareil épigastrique[modifier | modifier le code]

Les glandes acinoïdes prégonoporales, partie de l'appareil épigastrique et annexes de l'appareil génital mâle, sont petites et du type "acinoïde". Comme chez les autres araignées qui en sont pourvues, leur sécrétion est probablement utilisée pour recouvrir une très petite toile spermatique.

Appareil séricigène[modifier | modifier le code]

Fig.10 - Schéma d'un accouplement d' Argyrodes, d'après R.Legendre. F, femelle- M, mâle.

Les glandes séricigènes étaient inconnues dans le genre Argyrodes jusqu'à l'étude de leurs composition et structure histologique par Kovoor et Lopez en 1983[12].

On sait que les femelles d' Araignées possèdent en général 6 types de glandes à soie. Chez toutes les espèces d' Argyrodes étudiées, il n'y a que 5 de ces catégories. Les glandes flagelliformes semblent en effet manquer totalement, ce qui pourrait conditionner le cleptoparasitisme, compensateur d'une absence des fils-support de toile de capture. Les 5 autres types présentent tous les caractères anatomiques principaux décrits chez différents Theridiidae tels que Steatoda, Achaearanea et Latrodectus, la "Veuve noire" (Kovoor, 1977) : glandes piriformes petites et occupant un espace très réduit ; glandes aciniformes peu nombreuses ; glandes tubuliformes évidemment absentes chez les mâles et élaborant deux produits proteiques dans une seule catégorie cellulaire, responsables de la production des cocons ; glandes agrégées de deux sortes, typiques, les plus grandes et atypiques, plus ventrales ; glandes ampullacées majeures et mineures. Cette dernière catégorie est la plus volumineuse des glandes séricigènes d' Argyrodes. Cette grande taille des ampullacées, plus importantes que chez les  autres Theridiides, ne peut être en rapport avec la production d'une charpente de toile, cette dernière n'existant que dans le groupe des "Ariamnes" (considérées parfois comme des Argyrodes : A. colubrinus, flagellum, attenuatus ) qui construisent seulement quelques fils ne servant pas de piège. En revanche, le grand volume des  ampullacées pourrait bien être en relation avec l'abondance des fils de rappel que l'araignée produit à la moindre alerte et grâce à eux,  se laisse brusquement tomber de la toile de son hôte. Il est à noter que les ampullacées majeures ont une forme spéciale propre aux Theridiidae : au tube contourné distal fait suite une longue ampoule en forme de croissant caractéristique.

Fig.11 - Le bouchon d'accouplement ou obturateur d' Argyrodes cognatus. O, orifice obturé - P, pattes postérieures - S, sternum. Flèche : fragment de palpe mâle ? M.E.B.
Fig.12 - Bouchon d'accouplement ou obturateur d' Argyrodes cognatus, coupe histologique. Cc, conduits oibturés - Oe, bouchon - T, tégument ventral.
Fig.13 - Bulbe copulateur d' Argyrodes mâle, coupe histologique : tube séminifère et sa glande. Gp, glande trés développée - P, paroi chitineuse du bulbe - Tc, tube chitineux et spermatozoïdes
fig.14 - Filières médianes d' Argyrodes sp., avec les fusules et des poils. M.E.B.
Fig.15 - Argyrodes argentatus femelle, coupe histologique sagittale de l'abdomen. Am, glande ampullacée - Cp, céphalothorax - Cr, coeur - Di, diverticule intestinal - F, filière - G, orifice génital - M, muscle - P, pédicule - Pr, glandes piriformes.
Fig.16 - Argyrodes argentatus, coupe histologique transversale de l' abdomen . Ac, glandes aciniformes - Ag1, Ag2, glandes agrégées - Am, glandes ampullacées - Cr, coeur - Di, diverticules intestinaux - O, ovaires - T, tégument (décollé). Flèches jaunes : cellules à guanine
Fig.17 - Cocon d' Argyrodes argyrodes et son pédicule, Tunisie
Fig.18 - Argyrodes argentatus près de son cocon. Sri Lanka

Liste des espèces[modifier | modifier le code]

Selon World Spider Catalog (version 18.0, 13/07/2017)[13] :

Selon The World Spider Catalog (version 18.0, 2017)[14] :

Publication originale[modifier | modifier le code]

  • Simon, 1864 : Histoire naturelle des araignées (aranéides). Paris, p. 1-540 (texte intégral).

Liens externes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Lopez & Juberthie-Jupeau, 1985 : Ultrastructure comparée du tube séminifère chez les mâles d’Araignées. Mémoires de biospéléologie, vol. 12, p. 97-109.
  • Lopez & Juberthie-Jupeau, 1993 : L'organe du rostre chez les Argyrodes (Araneae : Theridiidae) ; confirmation ultrastructurale de sa nature glandulaire. Mémoires de biospéléologie, vol. 20, p. 125-130.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b WSC, consulté lors d'une mise à jour du lien externe
  2. Legendre, 1963 : L'audition et l'émission de sons chez les Araneides. L'Année biologique, vol. 2, no 7/8, p. 371-390.
  3. Lopez & Legendre, 1974 : Étude histologique de quelques formations glandulaires chez les Araignées du genre Argyrodes (Theridiidae) et description d’un nouveau type de glande : la glande clypéale des mâles. Bulletin de la Société zoologique de France, vol. 99, no 3, p. 453-460.
  4. a et b Lopez & Emerit, 1979 : Données complémentaires sur la glande clypéale des Argyrodes (Araneae, Theridiidae). Utilisation du microscope électronique à balayage. Revue Arachnologique, vol. 2, no 4, p. 143-153 (texte intégral.
  5. Lopez & Juberthie, 1980 : La glande clypéale d’Argyrodes argyrodes (Walck.) : nouvelles précisions sur son ultrastructure. Revue Arachnologique, vol. 3, p. 1-11.
  6. Lopez, Juberthie-Jupeau & Emerit, 1980 : The « clypeal » gland of Argyrodes cognatus (Blackwall, 1877), a Theridiid Spider from the Seychelles Islands. Proceedings of the VIII International Congress of Arachnology, p. 309-313.
  7. Lopez & Emerit, 1980 : The clypeal gland of Argyrodes fissifrontella Saaristo, 1978 (Araneae, Theridiidae). Bulletin of the British Arachnological Society, vol. 5, no 4, p. 166-168.
  8. a et b Lopez & Emerit, 1982 : Glandes tégumentaires céphaliques des Araignées mâles appartenant au genre Argyrodes (Theridiidae). Bulletin de la Société zoologique de France, vol. 107, no 3, p. 453-455.
  9. Lopez, 1987 : The social spider Anelosimus eximius (Keyserling) in French Guiana. The Newsletter of the British Arachnological Society, vol. 49, p. 3-4.
  10. a, b et c Legendre, 1960 : Quelques remarques sur le comportement des Argyrodes malgaches. Annales des Sciences Naturelles, sér. 12, vol. 2, p. 507-512.
  11. Kullmann, 1959 : Beobachtungen and Betrachtungen zum Verhalten der Theridiide Conopisth a argyrodes. Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, vol. 35, p. 275-292.
  12. Lopez & Kovoor, 1983 : Composition et histologie de l'appareil séricigène des Argyrodes relations avec le comportement de ces araignées (Theridiidae). Revue Arachnologique, vol. 5; no 1, p. p.29-43.
  13. WSC, consulté le version 18.0, 13/07/2017
  14. Dunlop, Penney & Jekel, 2017 : A summary list of fossil spiders and their relatives. in The world spider catalog, Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern, version 18.0.