Argyrodes

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Argyrodes
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Argyrodes sp.

Classification selon The World Spider Catalog
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Chelicerata
Classe Arachnida
Ordre Araneae
Sous-ordre Araneomorphae
Famille Theridiidae

Genre

Argyrodes
Simon, 1864

Synonymes

  • Conopistha Karsch, 1881
  • Argyrodina Strand, 1926
  • Microcephalus Restrepo, 1944

Argyrodes est un genre d'araignées aranéomorphes de la famille des Theridiidae[1].

Distribution[modifier | modifier le code]

Les espèces de ce genre se rencontrent en Asie, en Afrique, en Amérique et dans le Sud de l'Europe.

Description[modifier | modifier le code]

Fig. 1 - Argyrodes zonatus, femelle, sur toile de Nephila comorana. Mayotte

Pattes allongées. Abdomen plus ou moins conique pouvant briller d'un vif éclat métallique argenté.... (Fig.....)

Dimorphisme sexuel[modifier | modifier le code]

La particularité anatomique la plus remarquable des Argyrodes réside dans la partie toute antérieure du céphalothorax des mâles, au niveau du clypeus (bandeau ou acron),dont la morphologie étrange est liée à la présence d'un organe sous-jacent découvert par A.Lopez dans des coupes histologiques sériées d' Argyrodes zonatus (Fig. 1)(mâles provenant de Madagascar) : la glande clypéale (Lopez & Legendre,1974), retrouvée ultérieurement dans le genre tout entier.

Alors que le prosoma des femelles a un aspect banal et assez uniforme (Fig.3), celui des mâles présente une morphologie déjà utilisée dans la classification puisque certains auteurs (Pickard-Cambridge, Exline & Levi, Chrysanthus) ont eu recours aux détails du céphalothorax dans un but systématique. Son aspect extraordinaire, bien visible au microscope électronique (M.E.B) dans la région du clypeus , associe des saillies, bosses  ou protubérances diverses et des dépressions, échancrures ou sillons plus ou moins garnis de poils (Fig.2).

Fig.2 - Prosoma d' Argyrodes zonatus mâle (Madagascar), vue latérale. M.E.B. Bf, bosse frontale - E, échancrure - o, oeil - P, palpe - Po, protubérance oculaire.

Ces reliefs ont été initialement considérés comme "sans utilité" par Berland (1932), puis illustrés par Millot qui ne leur attribue aucune signification(1949), reconnus enfin par Legendre (1960) comme jouant un rôle de premier plan dans l'accouplement. Suivant leur aspect général et leur disposition, A.Lopez (1979,1980,1982) a proposé de rattacher les mâles d’ Argyrodes à six types morphologiques bien distincts : types « acuminé ”(Argyrodes cognatus) (Fig.4) , “ rostré ” (Argyrodes zonatus, Argyrodes argyrodes, A. elevatus, A. nephilae et A.rostratus nephilae) (Fig. 5), "nasuté ” (Argyrodes borbonicus, A. nasutus) (Fig.6), “ prognathe ” ( Argyrodes benedicti Lopez, également de Guyane, A.cochleaforma, A. sullana, A.atopus, A. proboscifer)  (Fig.7),“ lippu ” (Argyrodes amplifrons et A.ululans de Guyane française)(Fig.8) et “ camard ” (Argyrodes caudatus, A.cancellatus, tous deux des Antilles françaises) (Fig.9).

L’étude au M.E.B. (Lopez,1979) montre aussi l’aspect du tégument (lisse ou garni de reliefs en “écailles”), l’existence de saillies accessoires plus ou moins tronconiques (en "chicots" chez Argyrodes amplifrons )  tendant à fermer l'échancrure ou le  sillon, la structure des poils et  surtout, l’existence d’orifices . Ces derniers sont béants, sans  bourrelet complet, parfois circonscrits par deux lèvres, non surélevés, le plus souvent de niveau avec la surface tégumentaire, rarement dans le fond  de fentes étroites en  “ boutonnières ”(Argyrodes fissifrontella, Seychelles) . Ils peuvent être dispersés sans ordre apparent (type acuminé) ou réunis en deux groupes de 2 à 5 orifices chacun, symétriques par rapport au plan sagittal (type rostré). Dans tous les cas, ils sont nettement séparés des poils, y compris chez l’espèce néozélandaise Argyrodes antipodiana  où ils ne s’ouvrent pas dans leur alvéole basale, bien que Whitehouse (1987) ait affirmé le contraire par manque d’étude histologique.

Ils sont précisément les pores excréteurs de la glande clypéale sous-jacente

Comportement[modifier | modifier le code]

Contrairement à la majorité des Aranéides,les Argyrodes sont incapables de mener dans la Nature une existence indépendante. Leur vie se trouve assujettie à la présence d’autres Theridiidae solitaires comme Latrodectus ou coloniaux tels qu' Anelosimus eximius ( Lopez,1987), d’ Eresidae (Stegodyphus), de  Pholcidae (Holocnemus), de Lycosidae du genre Hippasa et surtout, d’ Araneidae (CyrtophoraNephilaMicrathenaArgiope…) dont elles habitent la toile, en tous lieux, présentant souvent une certaine spécificité vis à vis de l’hôte.

Les femelles d'Argyrodes n' élaborent que de simples petites toiles de repos, irrégulières et réduites à quelques fils s'insérant sur ceux de l'araignée qui les héberge. Quelques autres fils isolés, dits d' "alarme", les unissent aux rayons et au moyeu ; par l'intermédiaire des vibrations transmises, ils renseignent les Argyrodes sur le comportement de leur hôte.

Elles y installent aussi leurs gracieux petits cocons ovigères de forme et de texture très élaborées, pédonculés et évoquant de petites "urnes" ou des "mongolfières" miniatures.

Les Argyrodes mâles et femelles se nourrissent de débris alimentaires et de proies engluées, menues mais parfois aussi très grosses, isolément ou en même temps que l’hôte. Legendre (1960) a défini ce type de relations comme un cas particulier d ‘inquilinisme, terme auquel est substitué aujourd’hui celui de kleptoparasitisme (du grec kleptein = voler).Un possible avantage de voler des proies et de se nourrir avec l’hôte est la prédigestion partielle de cette nourriture, comme l’a suggéré Kullmann (1959), ce qui peut être spécialement avantageux pour de très grosses proies.

Le propriétaire légitime de la toile tolèrerait les Argyrodes “ commensaux ” faute de pouvoir les chasser et il semblerait donc que les Argyrodes soient pourvus d’un moyen défensif qui les met à l’abri des entreprises violentes de l’ hôte.

La glande clypéale ou acronale ne peut être considérée comme un organe de défense élaborant une substance répulsive ou vulnérante à l’instar des Insectes : elle manque chez les femelles ; l’absence de musculature compressive et la terminaison des canaux excréteurs dans une région anfractueuse conformée en cul de sac, n’impliquent pas une projection de substance ou sa libération massive lors des “ stress ”.

D’autres facteurs interviennent dans la protection des Argyrodes.

Fig.3 - Vue latérale du prosoma d'une Argyrodes femelle. M.E.B. A, pattes sectionnées - C, clypeus - Ch, chélicère - P, palpe -O, oeil.

Le camouflage (crypsis), les Argyrodes se tenant au repos toujours suspendues ventre en l’air dans les toiles où elles rappellent une goutte d’eau par leur éclat argenté ou des détritus tombé accidentellement sur les fils ( petite taille : quelques mms.; couleur d’ensemble brun-jaune clair ; abdomen de profil  triangulaire ; position des pattes étendues vers l’avant ou fléchies et appliquées alors contre l’abdomen.

 Des déplacements très lents et précautionneux pour éviter la stimulation de l’hôte, lorsque ce dernier est immobile. 

 Une  grande prestesse dans l'esquive liée à leur sensibilité tactile, à des réflexes très rapides et au fait que lors des vibrations anormales de la toile ou celles transmises par les fils d'alarme, les Argyrodes s'en laissent choir brusquement comme "des gouttelettes d'argent", au bout des fils de rappel tissés à très grande vitesse. Manifestation la plus étonnante de leur activité séricigène, ces fils permettent aux petites araignées d'abandonner leur support dans une chute verticale et de regagner ensuite leur position initiale quand la perturbation, donc le danger, a cessé (Legendre,1960).

Il est à noter toutefois que certaines Theridiides rattachées autrefois au genre Argyrodes ne sont pas inféodées à la toile d'un hôte mais construisent dans la végétation leurs propres édifices de capture, petits et incomplets, constitués par des fils non adhésifs qu'elles utilisent comme support et se saisissent de menues proies (autres araignées surtout, insectes) qui s'y aventurent ou passent à leur portée (Clyne,1979 ; Eberhard,1979,1980). Elles les engluent de soie collante et les enveloppent ensuite de soie sèche. Ces espèces font partie aujourd'hui du groupe des Ariamnes , à abdomen vermiforme et de celui des Rhomphaeaopisthosome incurvé.

Quant au comportement sexuel, il met en jeu la glande clypéale de manière indiscutable.

Glande clypéale (Glande acronale)[modifier | modifier le code]

Elle est déjà perceptible par transparence dans des céphalothorax éclaircis artificiellement (Fig.10).

Sa connaissance est fondée sur les études histologiques et surtout sur les recherches électronomicroscopiques (Lopez, 1980 a : Argyrodes argyrodes de type “rostré” ;  Lopez,1980 b : Argyrodes cognatus, de type “ acuminé "). Elles en montrent respectivement la structure d’ensemble et la structure fine de l’unité glandulaire.

Fig.4 - Prosoma d' Argyrodes cognatus mâle. M.E.B. C, clypeus - H, poils - O, yeux - P, protubérance sus-oculaire.

Structure histologique[modifier | modifier le code]

        Dans les types “rostré” (Argyrodes argyrodes, A. zonatus, A.elevatus, A.nephilae), "lippu" (Argyrodes ululans) et “camard” (Argyrodes caudatus, A.cancellatus), un canal collecteur principal aboutit à chacun des pores. Il résulte de la confluence de canalicules excréteurs de 2eme ordre ; ces derniers sont eux-mêmes formés par l’union de canalicules excréteurs de 1er ordre, chacun drainant une cellule sécrétrice ou adénocyte et constituant avec elle l’unité glandulaire . Les canaux excréteurs de tous ordres sont entourés par des cellules canalaires. L’ ensemble de tous ces canaux constitue un appareil cuticulaire s’étendant des portions réceptrices aux pores de surface.Les adénocytes se groupent par 5 ou 6 en un petit lobule assez bien individualisé.  

L'ensemble des lobules constitue l’un des deux massifs compacts incurvés ou des cordons sinueux dont est formée la glande (Lopez,1974a ; Lopez,1977 ; Lopez,1979).  Chaque massif ou cordon d' adénocytes aboutit donc séparément à l’un des deux

Glande clypéale d' Argyrodes cognatus

groupes de pores du  sillon ou échancrure par le système des canaux interposés (glandes “ arborescentes ”).

Toutefois, chez l’espèce Argyrodes fissifrontella (Seychelles), de morphotype "rostré",l’ensemble de l’organe ne paraît pas bilobé

mais impair  ; ses unités glandulaires sont isolées ou en lobules lâches ; leurs canaux ne forment pas un système ramifié mais restent indépendants comme dans le type suivant (“acuminé”) ; de plus, leurs terminaisons ne se limitent pas à la bosse frontale mais s’ouvrent également sur la protubérance oculaire (Lopez,1980 c).Dans le type “acuminé” (Argyrodes cognatus) un massif glandulaire également impair occupe la protubérance sus-oculaire en "tourelle" (“turret gland”) et se prolonge en “languette” sous le tégument clypéal . Il est formé  par des unités juxtaposées bien séparées ou à disposition lobulaire peu marquée, chacune d’elles comprenant un adénocyte, une seule cellule canalaire et un canal excréteur de 1er ordre, aboutissant directement à un pore, parfois après s’être fusionné avec un voisin juste avant cette terminaison. Comme chez A.fissifrontella, il n’existe  pas de

Fig.5 - Prosoma d' Argyrodes elevatus mâle. Guadeloupe. M.E.B. Bf, bosse frontale - E, échancrure - H, poils - Po, protubérance oculaire.

système excréteur ramifié (glandes “simples”).

Ultrastructure[modifier | modifier le code]

Fonction[modifier | modifier le code]

Il a été recherché dans l’éthologie d’ Argyrodes certains traits de comportement pouvant relier des hypothèses fonctionnelles à l’existence de la glande.

La relative immunité dont bénéficient les Argyrodes dans leurs rapports avec l’Araignée-hôte n’est nullement concernée. La glande clypéale ne peut être considérée comme un organe de défense élaborant une substance répulsive ou vulnérante.

En fait, elle est étroitement liée au comportement sexuel des Argyrodes. Dans le cas au moins du type “rostré”, le seul, semble-t-il, dont l’accouplement et ses préludes aient été étudiés (Legendre, 1960 ; Withehouse,1987)(Fig. ), les chélicères de la femelle étreignent la bosse frontale du mâle, leur “ doigt mobile  pénétrant ” selon Legendre ”dans le repli” - plus précisément l’échancrure- “formé par la bosse frontale et le clypeus” -plutôt la protubérance oculaire.

Glande clypéale d' Argyrodes elevatus

Il est probable qu’au cours de cette manœuvre durant laquelle “ le mâle est littéralement prisonnier des chélicères…”, les parties buccales de  la femelle  entrent en contact intime avec l’échancrure et la sécrétion clypéale qui doit s’y déverser.  De nouvelles recherches anatomiques ,  axées  sur le modelé des appendices péri-buccaux femelles,  pourraient établir certaines correspondances entre ce dernier et les reliefs clypéaux mâles. Il ne semble pas que la sécrétion soit consommée par la femelle (contrairement à ce qui se passe chez certains Insectes comme les Dictyoptères) mais plutôt qu’elle s’évapore dans la dépression où les poils pourraient jouer un rôle pour la concentrer et (ou) la diffuser.. Sa fonction  est celle d’une phéromone qui facilite l’accouplement, donc aphrodisiaque, soit en inhibant momentanément l’agressivité de la femelle dont Legendre (1960) a d’ailleurs souligné une “certaine torpeur” (effet pacificateur), soit  en provocant son excitation sexuelle (“arousal”, selon Withehouse,1987) ce qui paraît plus douteux. De plus, et contrairement à une autre assertion de Whitehouse (1987), rien ne prouve que la substance soit élaborée en permanence par le mâle qu’elle marquerait ainsi  chimiquement.

Fait particulier, la copulation s’accompagne de la mise en place d’un “bouchon d'accouplement” (“mating plug”) sur l’épigyne femelle, sécrétion possible du palpe mâle inséré.

Appareil séricigène[modifier | modifier le code]

Fig.6 - Prosoma d' Argyrodes nasutus mâle. Sri-Lanka. M.E.B. .Bf, bosse frontale - H, poils - O, oeil - P, palpe. .

L' appareil séricigène des Argyrodes était inconnu jusqu'à l'étude de ses composition et structure histologique par Lopez et Kovoor (1983). Il présente tous les caractères anatomiques et histologiques principaux décrits chez d'autres Theridiidae tels

que Steatoda, Achaearanea et Latrodectus, la "Veuve noire" (Kovoor, 1977) : glandes aciniformes peu nombreuses ; existence de deux sortes de glandes agrégées, typiques et atypiques ;  réservoir des glandes ampullacées majeures en forme de croissant

.Le grand  volume  des glandes ampullacées, plus importantes que chez les  autres Theridiides, ne peut être en rapport avec la production d'une charpente de toile. Cette dernière se réduit à n'existe que dans le groupe des "Ariamnes", considérées parfois comme des Argyrodes colubrinus, flagellum et attenuatus qui construisent seulement quelques fils ne servant pas de piège.En revanche, la taille des  ampullacées pourrait bien être en relation avec l'abondance des fils de rappel que l'araignée produit à la moindre alerte et grâce à eux,  se laisse brusquement tomber de la toile de son hôte.

Liste des espèces[modifier | modifier le code]

Fig.7 - Prosoma d' Argyrodes cochleaforma mâle. M.E.B. Ch, chélicère - F, fossette - O, yeux - P, protubérance en "mandibule".

Selon World Spider Catalog (version 16.0, 05/04/2015)[2] :

Selon The World Spider Catalog (version 15.5, 2015)[3] :

Publication originale[modifier | modifier le code]

  • Simon, 1864 : Histoire naturelle des araignées (aranéides). Paris, p. 1-540 (texte intégral).

Liens externes[modifier | modifier le code]

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Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. WSC, consulté lors d'une mise à jour du lien externe
  2. WSC, consulté le version 16.0, 05/04/2015
  3. Dunlop, Penney & Jekel, 2017 : A summary list of fossil spiders and their relatives. in The world spider catalog, Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern, version 17.5.

Lopez, A. avec R. Legendre, 1974 – Etude histologique de quelques formations glandulaires chez les Araignées du genre Argyrodes (Theridiidae) et description d’un nouveau type de glande : la glande clypéale des mâles.  Bull. Soc. zool. Fr., 99 (3), p. 453-460.

Lopez,A. avec M.Emerit, 1979 – Données complémentaires sur la glande clypéale des Argyrodes (Araneae, Theridiidae). Utilisation du microscope électronique à

balayage. Rev. Arachnol., 2 (4), p. 143-153.http://www.european-arachnology.org/wdp/wp-content/uploads/2015/08/143-153_Lopez.pdf

Lopez,A. avec C.Juberthie, 1980a. – La glande clypéale d’Argyrodes argyrodes (Walck.) : nouvelles précisions sur son ultrastructure. Rev.Arachnol., 3, p. 1-11.

Lopez,A. avec L. Juberthie-Jupeau et M. Emerit, 1980b – The « clypeal » gland of Argyrodes cognatus (Blackwall, 1877), a Theridiid Spider from the Seychelles Islands. Verhandl.8. Intern. Arachnol. Kongr., Wien 1980, p. 309-313.

Lopez,A. avec M. Emerit, 1980 c– The clypeal gland of Argyrodes fissifrontella Saaristo, 1978 (Araneae, Theridiidae). Bull. Br. Arachnol. Soc., 5 (4), p. 166-168.

Lopez,A. avec M. Emerit, 1982 – Glandes tégumentaires céphaliques des Araignées mâles appartenant au genre Argyrodes (Theridiidae). Bull.Soc.zool. France, 107, n° 3, p. 453-455.

4. Lopez,A. avec J.Kovoor, 1983 - Composition et histologie de l'appareil séricigène des Argyrodes, relations avec le comportement de ces araignées (Theridiidae). Revue Arachnologique, 5 (1), 1983, p.29-43..