Argyrodes

Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.
Aller à : navigation, rechercher
image illustrant les araignées
Cet article est une ébauche concernant les araignées.

Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations du projet Arachnologie.

Argyrodes
Description de cette image, également commentée ci-après

Argyrodes sp.

Classification selon The World Spider Catalog
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Chelicerata
Classe Arachnida
Ordre Araneae
Sous-ordre Araneomorphae
Famille Theridiidae

Genre

Argyrodes
Simon, 1864

Synonymes

  • Conopistha Karsch, 1881
  • Argyrodina Strand, 1926
  • Microcephalus Restrepo, 1944

Argyrodes est un genre d'araignées aranéomorphes de la famille des Theridiidae[1].

Les Argyrodes présentent un intérêt considérable en aranéologie par leur mode de vie très particulier, la morphologie de céphalothorax des mâles et leur taille réduite propice aux recherches globales sur l'anatomie interne (équipement glandulaire exceptionnel) par la pratique spécialisée des coupes histologiques. Il s’ensuit que la prédiction de Legendre en 1963[2] les créditant d’un "rôle beaucoup plus important que celui que nous tentons de (leur) attribuer" est aujourd’hui confirmée.

Distribution[modifier | modifier le code]

Les espèces de ce genre se rencontrent en Asie, en Afrique, en Amérique, dans le Sud de l'Europe et en Océanie[1].

Description[modifier | modifier le code]

Fig. 1 - Argyrodes zonatus, femelle, sur toile de Nephila comorana. Mayotte

Les Argyrodes, comparées poétiquement en langue anglaise à des "gouttes de rosée" (dewdrop spiders) ont une petite traille (3 à 12 mm), des pattes allongées et un abdomen (opisthosoma) plus ou moins conique pouvant briller d'un vif éclat métallique argenté (Fig. voisine) du à celui des cellules intestinales à guanine perçues à travers le tégument.

Dimorphisme sexuel[modifier | modifier le code]

La particularité anatomique la plus remarquable des Argyrodes réside dans la partie toute antérieure du céphalothorax des mâles, au niveau du clypéus (bandeau ou acron),dont la morphologie étrange est liée à la présence d'un organe sous-jacent découvert par A. Lopez dans des coupes histologiques sériées d'Argyrodes zonatus (Fig.1, Fig.2)(mâles provenant de Madagascar) : la glande clypéale[3], retrouvée ultérieurement dans le genre tout entier.

Alors que le prosoma des femelles a un aspect banal et assez uniforme (Fig.3), celui des mâles présente une morphologie remarquable déjà utilisée pour la classification et dont l'aspect parfois extravagant, mis en évidence par la microscope électronique à balayage (M.E.B) au niveau du clypeus associe des protubérances diverses et des dépressions hérissées de poils (Fig.2).

Fig.2 - Prosoma d'Argyrodes zonatus mâle (Madagascar), vue latérale. M.E.B. Bf, bosse frontale - E, échancrure - o, oeil - P, palpe - Po, protubérance oculaire.

Suivant leur aspect général et leur disposition, Lopez[4],[5],[6],[7],[8] a proposé de rattacher les mâles d’ Argyrodes à six types morphologiques bien distincts : types "acuminé" (Fig.4) , "rostré" (Fig. 5), "nasuté" (Fig.6), "prognathe" (Fig.7), "lippu" (Fig.8) et "camard" (Fig.9).

L’étude au M.E.B. par Lopez en 1979[4] montre aussi l’aspect du tégument, la structure des poils, l' existence de saillies accessoires et  surtout, celle d’orifices béants, le plus souvent de niveau avec la surface tégumentaire, rarement dans le fond  de fentes étroites, sans ordre ou en groupes, toujours séparés des poils. Ils sont précisément les pores excréteurs de la glande clypéale sous-jacente.

Comportement[modifier | modifier le code]

Contrairement à la majorité des Aranéides, les Argyrodes sont incapables de mener dans la nature une existence indépendante. Leur vie se trouve assujettie à la présence d’autres Theridiidae solitaires comme Latrodectus ou coloniaux comme Anelosimus eximius[9], d’Eresidae (Stegodyphus), de Pholcidae (Holocnemus), de Lycosidae du genre Hippasa et surtout, d’Araneidae (CyrtophoraNephilaMicrathenaArgiope…) dont elles habitent la toile, en tous lieux, présentant souvent une certaine spécificité vis à vis de l’hôte.

Les femelles d'Argyrodes n'élaborent que de simples petites toiles de repos, irrégulières et réduites à quelques fils s'insérant sur ceux de l'araignée qui les héberge. Quelques autres fils isolés, dits d' "alarme", les unissent aux rayons et au moyeu ; par l'intermédiaire des vibrations transmises, ils renseignent les Argyrodes sur le comportement de leur hôte.

Elles y installent aussi leurs gracieux petits cocons ovigères de forme et de texture très élaborées, pédonculés et évoquant de petites "urnes" ou des "mongolfières" miniatures.

Les Argyrodes mâles et femelles se nourrissent de débris alimentaires et de proies engluées, menues mais parfois aussi très grosses, isolément ou en même temps que l’hôte par Legendre en 1960[10] a défini ce type de relations comme un cas particulier d ‘inquilinisme, terme auquel est substitué aujourd’hui celui de kleptoparasitisme (du grec kleptein = voler). Un possible avantage de voler des proies et de se nourrir avec l’hôte est la prédigestion partielle de cette nourriture, comme l’a suggéré par Kullmann en 1959[11], ce qui peut être spécialement avantageux pour de très grosses proies. Les Argyrodes, telles qu'Argyrodes borbonicus,(observations de A. Lopez à la Réunion) peuvent également dévorer les jeunes de l' Araignée hôte, Cyrtophora citricola par exemple.

Le propriétaire légitime de la toile tolèrerait les Argyrodes “commensaux” faute de pouvoir les chasser et il semblerait donc que les Argyrodes soient pourvus d’un moyen défensif qui les met à l’abri des entreprises violentes de l’hôte.

La glande clypéale ou acronale ne peut être considérée comme un organe de défense élaborant une substance répulsive ou vulnérante à l’instar des Insectes : elle manque chez les femelles ; l’absence de musculature compressive et la terminaison des canaux excréteurs dans une région anfractueuse conformée en cul de sac, n’impliquent pas une projection de substance ou sa libération massive lors des “ stress ”.

D’autres facteurs interviennent dans la protection des Argyrodes.

Fig.3 - Vue latérale du prosoma d'une Argyrodes femelle. M.E.B. A, pattes sectionnées - C, clypeus - Ch, chélicère - P, palpe -O, oeil.
  • Le camouflage (crypsis), les Argyrodes se tenant au repos toujours suspendues ventre en l’air dans les toiles où elles rappellent une goutte d’eau par leur éclat argenté fréquent ("dewdrop spiders")) ou des détritus tombé accidentellement sur les fils par leur petite taille couleur d’ensemble brun-jaune clair, un abdomen de profil  triangulaire, la position des pattes étendues vers l’avant ou fléchies et appliquées alors contre l' opisthosome.
  • Des déplacements très lents et précautionneux pour éviter la stimulation de l’hôte, lorsque ce dernier est immobile. 
  • Une  grande prestesse dans l'esquive liée à leur sensibilité tactile, à des réflexes très rapides et au fait que lors des vibrations anormales de la toile ou celles transmises par les fils d'alarme, les Argyrodes s'en laissent choir brusquement comme "des gouttelettes d'argent", au bout des fils de rappel tissés à très grande vitesse. Manifestation la plus étonnante de leur activité séricigène, ces fils permettent aux petites araignées d'abandonner leur support dans une chute verticale et de regagner ensuite leur position initiale quand la perturbation, donc le danger, a cessé[10].

Il est à noter toutefois que certaines Theridiidae rattachées autrefois au genre Argyrodes ne sont pas inféodées à la toile d'un hôte mais construisent dans la végétation leurs propres édifices de capture, petits et incomplets, constitués par des fils non adhésifs qu'elles utilisent comme support et se saisissent de menues proies (autres araignées surtout, insectes) qui s'y aventurent ou passent à leur portée (Clyne,1979 ; Eberhard,1979,1980). Elles les engluent de soie collante et les enveloppent ensuite de soie sèche. Ces espèces font partie aujourd'hui du groupe des Ariamnes , à abdomen vermiforme et de celui des Rhomphaea à opisthosome incurvé.

Le comportement sexuel met en jeu la glande clypéale de manière indiscutable.

Dernière particularité éthologique : les Argyrodes, du moins certaines d'entre elles, sont sensées produire des sons, cette prétendue stridulation ayant valu à quelques espèces leur nom linnéen particulier : Argyrodes ululans et Argyrodes stridulator.

Glande clypéale ou acronale[modifier | modifier le code]

Fig.4 - Prosoma d' Argyrodes cognatus mâle. M.E.B. C, clypeus - H, poils - O, yeux - P, protubérance sus-oculaire.

Structure histologique[modifier | modifier le code]

Dans les types “rostré” (Argyrodes argyrodes, A. zonatus, A.elevatus, A.nephilae), "lippu" (Argyrodes ululans) et “camard” (Argyrodes caudatus, A.cancellatus), un canal collecteur principal aboutit à chacun des pores. Il résulte de la confluence de canalicules excréteurs de 2eme ordre ; ces derniers sont eux-mêmes formés par l’union de canalicules excréteurs de 1er ordre, chacun drainant une cellule sécrétrice ou adénocyte et constituant avec elle l’unité glandulaire . Les canaux excréteurs de tous ordres sont entourés par des cellules canalaires. L’ ensemble de tous ces canaux constitue un appareil cuticulaire s’étendant des portions réceptrices aux pores de surface.Les adénocytes se groupent par 5 ou 6 en un petit lobule assez bien individualisé.  

L'ensemble des lobules constitue l’un des deux massifs compacts incurvés ou des cordons sinueux dont est formée la glande (Lopez,1974a ; Lopez,1977 ; Lopez,1979).  Chaque massif ou cordon d' adénocytes aboutit donc séparément à l’un des deux groupes de pores du  sillon ou échancrure par le système des canaux interposés (glandes “ arborescentes ”

Glande clypéale d' Argyrodes cognatus

Dans le type “acuminé” (Argyrodes cognatus) un massif glandulaire également impair occupe la protubérance sus-oculaire en "tourelle" (“turret gland”) et se prolonge en “languette” sous le tégument clypéal . Il est formé  par des unités juxtaposées bien séparées ou à disposition lobulaire peu marquée, chacune d’elles comprenant un adénocyte, une seule cellule canalaire et un canal excréteur de 1er ordre, aboutissant directement à un pore, parfois après s’être fusionné avec un voisin juste avant cette terminaison. Comme chez A.fissifrontella, il n’existe  pas de

Fig.5 - Prosoma d' Argyrodes elevatus mâle. Guadeloupe. M.E.B. Bf, bosse frontale - E, échancrure - H, poils - Po, protubérance oculaire.

système excréteur ramifié (glandes “simples”).

Ultrastructure[modifier | modifier le code]

Fonction[modifier | modifier le code]

Il a été recherché dans l’éthologie d’ Argyrodes certains traits de comportement pouvant relier des hypothèses fonctionnelles à l’existence de la glande.

La relative immunité dont bénéficient les Argyrodes dans leurs rapports avec l’Araignée-hôte n’est nullement concernée. La glande clypéale ne peut être considérée comme un organe de défense élaborant une substance répulsive ou vulnérante.

En fait, elle est étroitement liée au comportement sexuel des Argyrodes. Dans le cas au moins du type “rostré”, le seul, semble-t-il, dont l’accouplement et ses préludes aient été étudiés (Legendre, 1960 ; Withehouse,1987)(Fig. ), les chélicères de la femelle étreignent la bosse frontale du mâle, leur “ doigt mobile  pénétrant ” selon Legendre ”dans le repli” - plus précisément l’échancrure- “formé par la bosse frontale et le clypeus” -plutôt la protubérance oculaire.

Glande clypéale d' Argyrodes elevatus

Il est probable qu’au cours de cette manœuvre durant laquelle “ le mâle est littéralement prisonnier des chélicères…”, les parties buccales de  la femelle  entrent en contact intime avec l’échancrure et la sécrétion clypéale qui doit s’y déverser.  De nouvelles recherches anatomiques ,  axées  sur le modelé des appendices péri-buccaux femelles,  pourraient établir certaines correspondances entre ce dernier et les reliefs clypéaux mâles. Il ne semble pas que la sécrétion soit consommée par la femelle (contrairement à ce qui se passe chez certains Insectes comme les Dictyoptères) mais plutôt qu’elle s’évapore dans la dépression où les poils pourraient jouer un rôle pour la concentrer et (ou) la diffuser.. Sa fonction  est celle d’une phéromone qui facilite l’accouplement, donc aphrodisiaque, soit en inhibant momentanément l’agressivité de la femelle dont Legendre (1960) a d’ailleurs souligné une “certaine torpeur” (effet pacificateur), soit  en provocant son excitation sexuelle (“arousal”, selon Withehouse,1987) ce qui paraît plus douteux. De plus, et contrairement à une autre assertion de Whitehouse (1987), rien ne prouve que la substance soit élaborée en permanence par le mâle qu’elle marquerait ainsi  chimiquement.

Fait particulier, la copulation s’accompagne de la mise en place d’un “bouchon d'accouplement” (“mating plug”) sur l’épigyne femelle, sécrétion possible du palpe mâle inséré.

Organe rostral[modifier | modifier le code]

Glandes segmentaires rétro-gnathocoxales[modifier | modifier le code]

Pédicule et complexe sus-pédiculaire[modifier | modifier le code]

Appareil "stridulatoire"[modifier | modifier le code]

Organes lyriformes en "bourrelet"[modifier | modifier le code]

Appareil séricigène[modifier | modifier le code]

Fig.6 - Prosoma d' Argyrodes nasutus mâle. Sri-Lanka. M.E.B. .Bf, bosse frontale - H, poils - O, oeil - P, palpe. .
Fig.7 - Prosoma d' Argyrodes cochleaforma mâle. M.E.B. Ch, chélicère - F, fossette - O, yeux - P, protubérance en "mandibule".
Fig.8 - Prosoma d' Argyrodes amplifrons mâle. M.E.B. C, protubérances en "lèvre" - Ch, chélicère - O, yeux . Flèches et S, sillon
Glande clypéale d' Argyrodes ululans
Fig.9 - Prosoma d' Argyrodes caudatus mâle. M.E.B. C, clypeus - Ch, chélicères - O, yeux - S, sillons.
glande clypéale d' Argyrodes caudatus
Fig.10 - Prosoma d' Argyrodes argyrodes éclairci - Bf, bosse frontale  ; E, échancrure ; G et flèches, glande clypéale vue par transparence ; Po, protubérance oculaire ; S, saillie accessoire.
Schéma d'un accouplement d' Argyrodes, d'après R.Legendre. F, femelle- M, mâle.
Glande clypéale d' Argyrodes zonatus

L' appareil séricigène des Argyrodes était inconnu jusqu'à l'étude de ses composition et structure histologique par Lopez et Kovoor en 1983[12]. Il présente tous les caractères anatomiques et histologiques principaux décrits chez d'autres Theridiidae tels que Steatoda, Achaearanea et Latrodectus, la "Veuve noire" (Kovoor, 1977) : glandes aciniformes peu nombreuses ; existence de deux sortes de glandes agrégées, typiques et atypiques ;  réservoir des glandes ampullacées majeures en forme de croissant

.Le grand  volume  des glandes ampullacées, plus importantes que chez les  autres Theridiides, ne peut être en rapport avec la production d'une charpente de toile. Cette dernière se réduit à n'existe que dans le groupe des "Ariamnes", considérées parfois comme des Argyrodes colubrinus, flagellum et attenuatus qui construisent seulement quelques fils ne servant pas de piège.En revanche, la taille des  ampullacées pourrait bien être en relation avec l'abondance des fils de rappel que l'araignée produit à la moindre alerte et grâce à eux,  se laisse brusquement tomber de la toile de son hôte.

Liste des espèces[modifier | modifier le code]

Selon World Spider Catalog (version 18.0, 08/04/2017)[13] :

Selon The World Spider Catalog (version 17.5, 2017)[14] :

Publication originale[modifier | modifier le code]

  • Simon, 1864 : Histoire naturelle des araignées (aranéides). Paris, p. 1-540 (texte intégral).

Liens externes[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b WSC, consulté lors d'une mise à jour du lien externe
  2. Legendre,1963 : L'audition et l'émission de sons chez les Araneides. L'Année biologique, vol. 2, no 7/8, p. 371-390.
  3. Lopez & Legendre, 1974 : Étude histologique de quelques formations glandulaires chez les Araignées du genre Argyrodes (Theridiidae) et description d’un nouveau type de glande : la glande clypéale des mâles. Bulletin de la Société zoologique de France, vol. 99, no 3, p. 453-460.
  4. a et b Lopez & Emerit, 1979 : Données complémentaires sur la glande clypéale des Argyrodes (Araneae, Theridiidae). Utilisation du microscope électronique à balayage. Revue Arachnologique, vol. 2, no 4, p. 143-153 (texte intégral.
  5. Lopez & Juberthie, 1980 : La glande clypéale d’Argyrodes argyrodes (Walck.) : nouvelles précisions sur son ultrastructure. Revue Arachnologique, vol. 3, p. 1-11.
  6. Lopez, Juberthie-Jupeau & Emerit, 1980 : The « clypeal » gland of Argyrodes cognatus (Blackwall, 1877), a Theridiid Spider from the Seychelles Islands. Proceedings of the VIII International Congress of Arachnology, p. 309-313.
  7. Lopez & Emerit, 1980 : The clypeal gland of Argyrodes fissifrontella Saaristo, 1978 (Araneae, Theridiidae). Bulletin of the British Arachnological Society, vol. 5, no 4, p. 166-168.
  8. Lopez & Emerit, 1982 : Glandes tégumentaires céphaliques des Araignées mâles appartenant au genre Argyrodes (Theridiidae). Bulletin de la Société zoologique de France, vol. 107, no 3, p. 453-455.
  9. Lopez, 1987 : The social spider Anelosimus eximius (Keyserling) in French Guiana. The Newsletter of the British Arachnological Society, vol. 49, p. 3-4.
  10. a et b Legendre, 1960 : Quelques remarques sur le comportement des Argyrodes malgaches. Annales des Sciences Naturelles, sér. 12, vol. 2, p. 507-512.
  11. Kullmann, 1959 : Beobachtungen and Betrachtungen zum Verhalten der Theridiide Conopisth a argyrodes. Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, vol. 35, p. 275-292.
  12. Lopez & Kovoor, 1983 : Composition et histologie de l'appareil séricigène des Argyrodes, relations avec le comportement de ces araignées (Theridiidae). Revue Arachnologique, vol. 5; no 1, p. p.29-43.
  13. WSC, consulté le version 18.0, 08/04/2017
  14. Dunlop, Penney & Jekel, 2017 : A summary list of fossil spiders and their relatives. in The world spider catalog, Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern, version 17.5.