Argyrodes

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Argyrodes
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Argyrodes sp.

Classification selon The World Spider Catalog
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Chelicerata
Classe Arachnida
Ordre Araneae
Sous-ordre Araneomorphae
Famille Theridiidae

Genre

Argyrodes
Simon, 1864

Synonymes

  • Conopistha Karsch, 1881
  • Argyrodina Strand, 1926
  • Microcephalus Restrepo, 1944

Argyrodes est un genre d'araignées aranéomorphes de la famille des Theridiidae[1].

Les Argyrodes présentent un intérêt considérable en aranéologie par leur mode de vie très particulier, la morphologie du céphalothorax des mâles et leur taille réduite propice aux recherches globales sur l'anatomie interne (équipement glandulaire exceptionnel) par la pratique spécialisée des coupes histologiques. Il s’ensuit que la prédiction de Legendre en 1963[2] les créditant d’un "rôle beaucoup plus important que celui que nous tentons de (leur) attribuer" est aujourd’hui confirmée.

Distribution[modifier | modifier le code]

Les espèces de ce genre se rencontrent en Asie, en Afrique, en Amérique, dans le Sud de l'Europe et en Océanie[1].

Description[modifier | modifier le code]

Fig. 1 - Argyrodes zonatus, femelle, sur toile de Nephila comorana. Mayotte

Les Argyrodes, comparées poétiquement en langue anglaise à des "gouttes de rosée" (dewdrop spiders) ont une petite taille (3 à 12 mm), de longues pattes grêles et un abdomen (opisthosoma) plus ou moins conique, pourvu parfois de tubercules, souvent allongé vers l'arrière chez le mâle et plus élevé chez la femelle. Il peut briller d'un vif éclat métallique argenté (Fig.taxobox) du à la guanine des cellules intestinales perçues à travers le tégument et responsable du nom générique (Argyros = "argent" en grec).

Dimorphisme sexuel[modifier | modifier le code]

La particularité anatomique la plus remarquable des Argyrodes réside dans la partie toute antérieure du céphalothorax des mâles, au niveau du clypéus (bandeau ou acron, premier segment des Arthropodes ). Sa morphologie étrange est liée à la présence d'un organe sous-jacent découvert par LOPEZ André dans des coupes histologiques sériées d'Argyrodes zonatus (Fig.1, Fig.2)(mâles provenant de Madagascar) : la glande clypéale[3] (Fig.3) retrouvée ultérieurement dans le genre tout entier.

Alors que le prosoma des femelles a un aspect banal et assez uniforme (Fig.3), celui des mâles présente une morphologie remarquable déjà utilisée pour la classification et dont l'aspect parfois extravagant, mis en évidence par la microscope électronique à balayage (M.E. ) au niveau du clypeus associe des protubérances diverses et des dépressions, échancrures ou sillons que garnissent des poils (Fig.2).

Fig.2 -Type "rostré" : Prosoma d' Argyrodes zonatus mâle (Madagascar), vue latérale. Bf, bosse frontale - E, échancrure - O, oeil - P, palpe - Po, protubérance oculaire. M.E.B.

Suivant leur aspect général et leur disposition, il a été proposé de rattacher les mâles d’ Argyrodes à six types morphologiques bien distincts[4],[5],[6],[7],[8],[8]  : type "acuminé" (Fig.5) , type "rostré" (Fig.2) incluant également Argyrodes borbonicus et Argyrodes chounguii, type "nasuté" (Fig.6), type "prognathe" (Fig.7) auquel se rattache aussi Argyrodes benedicti, type "lippu" (Fig.8) et type "camard" (Fig.9).

L’étude au M.E.B. [4] montre aussi l’aspect du tégument, la structure des poils, l' existence de saillies accessoires et  surtout, celle d’orifices béants, le plus souvent de niveau avec la surface tégumentaire, rarement dans le fond  de fentes étroites, sans ordre ou en groupes, toujours séparés des poils. Ils sont précisément les pores excréteurs de la glande clypéale sous-jacente.

Comportement[modifier | modifier le code]

Contrairement à la majorité des Aranéides, les Argyrodes sont incapables de mener dans la nature une existence indépendante. Leur vie se trouve assujettie à la présence d’autres Theridiidae solitaires comme Latrodectus ou coloniaux comme Anelosimus eximius[9], d’Eresidae (Stegodyphus), de Pholcidae (Holocnemus), de Lycosidae du genre Hippasa et surtout, d’Araneidae (CyrtophoraNephilaMicrathenaArgiope…) dont elles habitent la toile, en tous lieux, présentant souvent une certaine spécificité vis à vis de l’hôte.

Industrie séricigène[modifier | modifier le code]

Les femelles d'Argyrodes n'élaborent que de simples petites toiles de repos, irrégulières et réduites à quelques fils s'insérant sur ceux de l'araignée qui les héberge. Quelques autres fils isolés, dits d' "alarme", les unissent aux rayons et au

Fig.3 - Glande clypéale d' Argyrodes zonatus mâle. Coupe histologique sagittale. G, glande clypéale O, yeux sur la protubérance oculaire - S, échancrure

moyeu ; par l'intermédiaire des vibrations transmises, ils renseignent les Argyrodes sur le comportement de leur hôte.

Elles y installent aussi leurs gracieux cocons ovigères de forme et de texture très élaborées, pédonculés et évoquant de petites "urnes" ou des "mongolfières" miniatures.

Cleptoparasitisme[modifier | modifier le code]

Les Argyrodes mâles et femelles se nourrissent de débris alimentaires et de proies engluées, menues mais parfois aussi très grosses, isolément ou en même temps que l’hôte par Legendre en 1960[10] a défini ce type de relations comme un cas particulier d ‘inquilinisme, en fait plutôt d'un commensalisme, terme auquel doit être substitué aujourd’hui celui de kleptoparasitisme (du grec kleptein = voler). Un possible avantage de voler des proies et de se nourrir avec l’hôte est la prédigestion partielle de cette nourriture, comme l’a suggéré par Kullmann en 1959[11], ce qui peut être spécialement avantageux pour de très grosses proies. Les Argyrodes, telles qu'Argyrodes borbonicus,(observations de A. Lopez à la Réunion) peuvent également dévorer les jeunes de l' Araignée hôte, Cyrtophora citricola par exemple.

Le propriétaire légitime de la toile tolèrerait les Argyrodes “commensaux” faute de pouvoir les chasser et il semblerait donc que les Argyrodes soient pourvus d’un moyen défensif qui les met à l’abri des entreprises violentes de l’hôte.

Protection[modifier | modifier le code]

La glande clypéale ou acronale ne peut être considérée comme un organe de défense élaborant une substance répulsive ou vulnérante à l’instar des Insectes : elle manque chez les femelles ; l’absence de musculature compressive et la terminaison des canaux excréteurs dans une région anfractueuse conformée en cul de sac, n’impliquent pas une projection de substance ou sa libération

massive lors des “ stress ”.

Fig.4 - Vue latérale du prosoma d'une Argyrodes femelle. M.E.B. A, pattes sectionnées - C, clypeus - Ch, chélicère - P, palpe -O, oeil.

D’autres facteurs interviennent dans la protection des Argyrodes.

  • Le camouflage (crypsis), les Argyrodes se tenant au repos toujours suspendues ventre en l’air dans les toiles où elles rappellent une goutte d’eau par leur éclat argenté fréquent ("dewdrop spiders")) ou des détritus tombé accidentellement sur les fils par leur petite taille couleur d’ensemble brun-jaune clair, un abdomen de profil  triangulaire, la position des pattes étendues vers l’avant ou fléchies et appliquées alors contre l' opisthosome.
  • Des déplacements très lents et précautionneux pour éviter la stimulation de l’hôte, lorsque ce dernier est immobile. 
  • Une  grande prestesse dans l'esquive liée à leur sensibilité tactile, à des réflexes très rapides et au fait que lors des vibrations anormales de la toile ou celles transmises par les fils d'alarme, les Argyrodes s'en laissent choir brusquement comme "des gouttelettes d'argent", au bout des fils de rappel tissés à très grande vitesse. Manifestation la plus étonnante de leur activité séricigène, ces fils permettent aux petites araignées d'abandonner leur support dans une chute verticale et de regagner ensuite leur position initiale quand la perturbation, donc le danger, a cessé[10].

Il est à noter toutefois que certaines Theridiidae rattachées autrefois au genre Argyrodes ne sont pas inféodées à la toile d'un hôte mais construisent dans la végétation leurs propres édifices de capture, petits et incomplets, constitués par des fils non adhésifs qu'elles utilisent comme support et se saisissent de menues proies (autres araignées surtout, insectes) qui s'y

Fig.5 - Type "acuminé" : Prosoma d' Argyrodes cognatus mâle (Mahé). C, clypeus - H, poils - O, yeux - P, protubérance sus-oculaire. M.E.B.

aventurent ou passent à leur portée (Clyne,1979 ; Eberhard,1979,1980). Elles les engluent de soie collante et les enveloppent ensuite de soie sèche. Ces espèces font partie aujourd'hui du groupe des Ariamnes , à abdomen vermiforme et de celui des Rhomphaea à opisthosome incurvé.

Comportement sexuel[modifier | modifier le code]

Glande clypéale[modifier | modifier le code]

Le comportement sexuel met en jeu la glande clypéale de manière indiscutable (Legendre, Whitehouse)[10].

Lors de l'accouplement et pendant que le mâle insère son pédipalpe, les parties buccales de la femelle entrent en contact intime avec les reliefs céphaliques du mâle, étreints par les chélicères, et avec les sécrétions clypéales émises à ce niveau. Des manoeuvres du même ordre ont été décrites chez les Erigoninae, montrant aussi un dimorphisme sexuel prosomatique et un équipement glandulaire propres aux mâles.

Obturateurs[modifier | modifier le code]

Depuis les premières observations de Blackwall (1877) et de Pickard-Cambridge (1880), divers zoologistes ont remarqué que la région génitale de certaines femelles d’Araignées était recouverte par une “substance” étangère ou contenait des fragments de palpes mâles. La première a été désignée sous les noms de “bouchon épigynal” ( Levi, 1977a : “epigynal plug”) ou de “bouchon d’accouplement” (Jackson, 1980; Yoshikura,1982).ce dernier (“mating plug”) traduisant mieux le rapport du matériel étranger avec la copulation. Une appellation unique d’ "obturateurs génitaux" serait préférable.

Le “Bouchon d’accouplement” (“Mating plug”) classique peut être défini comme une substance recouvrant les orifices de copulation et l’épigyne d’ Araignées femelles s’étant apariées. Elle est  toujours absente chez les femelles vierges des espèces concernées.

Les « bouchons » varient de l’un à l’autre et même, pour certains caractères, dans un même « plug » par : leur taille (pellicule très mince à masse volumineuse), leur forme (coin, masse amorphe ou sculptée, masse unique ou dédoublée), que cette disposition soit ou non nsymétrique,leur couleur (blanche, jaune, orange, rouge),leur texture (lisse et brillante ou granuleuse). Les deux orifices de copulation et la zone qui les sépare en sont couverts mais le gonopore ou orifice génital primaire reste toujours libre. Les « bouchons » ont été signalés chez les Salticidae, Clubionidae,  Araneidae, (dont Cyclosa), Oxyopidae, Thomisidae, Toxopidae et Theridiidae.

Dans cette dernière famille, le genre Argyrodes est privilégié comme à d’autres égards (dont la glande clypéale). Décrivant Argyrodes cognatus (îles Seychelles), Blackwall (1877) soulignait que les organes sexuels de cette « Epeira cognata » sont très développés, proéminents, asymétriques et montrent une saillie incurvée en “ crosse ” (pl.2, fig.12) (Fig.6 : G). Cambridge, dans une note jointe et plus tard encore (1880, p.326) souligne que cet « appendice sexuel anormal »  résulte en fait de l’adhérence accidentelle d’une petite particule de matière “résineuse” de même couleur, certainement “ adventice ”, formée, formée par une « exsudation de cause et nature inconnues ».       

Stridulation[modifier | modifier le code]

Dernière particularité éthologique : les Argyrodes, du moins certaines d'entre elles, sont sensées produire des sons, cette prétendue stridulation ayant valu à quelques espèces leur binôme linnéen particulier : Argyrodes ululans et Argyrodes stridulator.

Fig.6 - Type "nasuté"  : Prosoma d' Argyrodes nasutus mâle. Sri-Lanka. Bf, bosse frontale - H, poils - O, oeil - P, palpe. M.E.B..

Anatomie des Argyrodes[modifier | modifier le code]

La glande clypéale ou acron(i)ale est présentée séparément du fait de son originalité

Organe rostral[modifier | modifier le code]

Glandes segmentaires rétro-gnathocoxales[modifier | modifier le code]

Pédicule et complexe sus-pédiculaire[modifier | modifier le code]

Appareil "stridulatoire"[modifier | modifier le code]

Organes lyriformes en "bourrelet"[modifier | modifier le code]

Appareil séricigène[modifier | modifier le code]

Fig.7 - Type "prognathe" : Prosoma d' Argyrodes cochleaforma mâle (Amérique du sud). Ch, chélicère - F, fossette - O, yeux - P, protubérance en "mandibule". M.E.B.
Fig.8 - Type "lippu" : Prosoma d' Argyrodes amplifrons mâle (Guyane). C, protubérances en "lèvre" - Ch, chélicère - O, yeux . Flèches et S, sillon. M.E.B.
Fig.9 - Type "camard" : Prosoma d' Argyrodes caudatus mâle (Antilles). C, clypeus - Ch, chélicères - O, yeux - S, sillons.M.E.B.
Fig.10 - Schéma d'un accouplement d' Argyrodes, d'après R.Legendre. F, femelle- M, mâle.

L' appareil séricigène des Argyrodes était inconnu jusqu'à l'étude de ses composition et structure histologique par Lopez et Kovoor en 1983[12]. Il présente tous les caractères anatomiques et histologiques principaux décrits chez d'autres Theridiidae tels que Steatoda, Achaearanea et Latrodectus, la "Veuve noire" (Kovoor, 1977) : glandes aciniformes peu nombreuses ; existence de deux sortes de glandes agrégées, typiques et atypiques ;  réservoir des glandes ampullacées majeures en forme de croissant

.Le grand  volume  des glandes ampullacées, plus importantes que chez les  autres Theridiides, ne peut être en rapport avec la production d'une charpente de toile. Cette dernière se réduit à n'existe que dans le groupe des "Ariamnes", considérées parfois comme des Argyrodes colubrinus, flagellum et attenuatus qui construisent seulement quelques fils ne servant pas de piège.En revanche, la taille des  ampullacées pourrait bien être en relation avec l'abondance des fils de rappel que l'araignée produit à la moindre alerte et grâce à eux,  se laisse brusquement tomber de la toile de son hôte.

Liste des espèces[modifier | modifier le code]

Selon World Spider Catalog (version 18.0, 08/04/2017)[13] :

Selon The World Spider Catalog (version 17.5, 2017)[14] :

Publication originale[modifier | modifier le code]

  • Simon, 1864 : Histoire naturelle des araignées (aranéides). Paris, p. 1-540 (texte intégral).

Liens externes[modifier | modifier le code]

  • a et b WSC, consulté lors d'une mise à jour du lien externe
  • Legendre,1963 : L'audition et l'émission de sons chez les Araneides. L'Année biologique, vol. 2, no 7/8, p. 371-390.
  • Lopez & Legendre, 1974 : Étude histologique de quelques formations glandulaires chez les Araignées du genre Argyrodes (Theridiidae) et description d’un nouveau type de glande : la glande clypéale des mâles. Bulletin de la Société zoologique de France, vol. 99, no 3, p. 453-460.
  • a et b Lopez & Emerit, 1979 : Données complémentaires sur la glande clypéale des Argyrodes (Araneae, Theridiidae). Utilisation du microscope électronique à balayage. Revue Arachnologique, vol. 2, no 4, p. 143-153 (texte intégral.
  • Lopez & Juberthie, 1980 : La glande clypéale d’Argyrodes argyrodes (Walck.) : nouvelles précisions sur son ultrastructure. Revue Arachnologique, vol. 3, p. 1-11.
  • Lopez, Juberthie-Jupeau & Emerit, 1980 : The « clypeal » gland of Argyrodes cognatus (Blackwall, 1877), a Theridiid Spider from the Seychelles Islands. Proceedings of the VIII International Congress of Arachnology, p. 309-313.
  • Lopez & Emerit, 1980 : The clypeal gland of Argyrodes fissifrontella Saaristo, 1978 (Araneae, Theridiidae). Bulletin of the British Arachnological Society, vol. 5, no 4, p. 166-168.
  • a et b Lopez & Emerit, 1982 : Glandes tégumentaires céphaliques des Araignées mâles appartenant au genre Argyrodes (Theridiidae). Bulletin de la Société zoologique de France, vol. 107, no 3, p. 453-455.
  • Lopez, 1987 : The social spider Anelosimus eximius (Keyserling) in French Guiana. The Newsletter of the British Arachnological Society, vol. 49, p. 3-4.
  • a, b et c Legendre, 1960 : Quelques remarques sur le comportement des Argyrodes malgaches. Annales des Sciences Naturelles, sér. 12, vol. 2, p. 507-512.
  • Kullmann, 1959 : Beobachtungen and Betrachtungen zum Verhalten der Theridiide Conopisth a argyrodes. Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, vol. 35, p. 275-292.
  • Lopez & Kovoor, 1983 : Composition et histologie de l'appareil séricigène des Argyrodes, relations avec le comportement de ces araignées (Theridiidae). Revue Arachnologique, vol. 5; no 1, p. p.29-43.
  • WSC, consulté le version 18.0, 08/04/2017
  • Dunlop, Penney & Jekel, 2017 : A summary list of fossil spiders and their relatives. in The world spider catalog, Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern, version 17.5.

Notes et références[modifier | modifier le code]