Hediste diversicolor

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Gravette

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Hediste diversicolor

Classification
Règne Animalia
Embranchement Annelida
Classe Polychaeta
Sous-classe Palpata
Ordre Aciculata
Sous-ordre Phyllodocida
Famille Nereididae
Genre Hediste

Nom binominal

Hediste diversicolor
(Müller, 1776)

Attention : Le titre d'affichage «<span lang="la"><i>Hediste diversicolor</i></span>» remplace l'ancien titre d'affichage «<i><span class="lang-la" lang="la">Hediste diversicolor</span></i>».

Synonymes

  • Nereis diversicolor

La gravette, Hediste diversicolor, a longtemps été nommée Neanthes diversicolor (Müller, 1776), ou Nereis diversicolor (O.F. Müller, 1776), synonyme systématiquement employé dans la plupart des ouvrages et études naturalistes et universitaires jusqu'à la fin des années 1980.

Ce ver polychète marin appartenant à la famille des Nereididae est très tolérant à des variations extrêmes de température, salinité et taux d'oxygène de son environnement. Il est adapté à différents types de sédiments (vaseux à sableux) et survit dans des environnements ingrats et relativement pollués (Bartels-Hardege & Zeeck 1990, Cheggour et al. 1990, Miron & Kristensen 1993, Zubillaga & Salinas 1997, Scaps 2002).

Elle est également appelée escavène, gravette rouge, néréide de vase et demi-dure.

Description[1][modifier | modifier le code]

Ce vers polychète présente un corps mou long de 6 à 12 cm, de coloration variable (verdâtre à rouge orangé), aplati et effilé postérieurement.
Selon l'âge de l'individu, il présente de 90 à 120 sétigères.
Le prostomium est subtriangulaire.
La tête est dotée de 4 petits yeux noirs, disposés en trapèze.
Les parapodes sont à rames courtes et plutôt massives.

Confusions possibles : H diversicolor peut éventuellement être confondu avec d'autres néréidiens :

  • Nereis virens (en Atlantique seulement), généralement plus long pour l'adulte (jusqu'à 250 mm), au corps plus flasque, ridé sur le dos, vert foncé avec des reflets bleus. La partie dorsale des parapodes est bien développée et bordée de jaune. Cette espèce nage bien[2].
  • Nereis pelagica, au corps plus cylindrinque et plus dur, de couleur bronze à reflets métalliques verts, et à gros palpes. On le trouve plutôt sur les algues (notamment les crampons de varech) et fonds rocheux[2].
  • Nereis fucata, vers jaune à roux-brun, aux palpes et tentacules plus courts, au corps aminci à l’avant et à l’arrière, souvent associée à un pagure.
  • Perinereis cultrifera au corps plus long pour l'adulte (jusqu'à 250 mm) aminci à l’arrière, vert bronze. le vaisseau sanguin dorsal est bien visible. Vit sous les pierres et dans les algues. Ce vers nage mal[2].
  • Platynereis dumerilii, de couleur variable et plus petit (20 à 60 mm), au corps plus fin à l’arrière, aux tentacules longs. On le trouve dans les creux de roche et les crampons de varech[2].
  • espèces de la famille des Nephtyidae. Leur tête est très petite, à 4 courtes antennes et aux yeux presque invisibles. Le corps est généralement pâle, et ces vers nagent en se tortillant[2].
  • famille des Phyllodocidae : Le corps fin comprend plusieurs centaines de segments. Les parapodes sont peu développée en face ventrale et les tentacules sont en courts. Ces animaux sécrètent un mucus quand ils sont manipulés. La trompe n’a pas de dents mais des papilles[2].

Régime alimentaire[modifier | modifier le code]

Selon les études disponibles sur le contenu du tractus digestif de cet animal, H. diversicolor est un généraliste relativement opportuniste, capable d'adapter saisonnièrement son alimentation aux ressources disponibles de son environnement ; différemment selon la taille de l'individu concerné[3].
Aucune différence ou préférence alimentaire n'ont été observées dans le contenu digestif des mâles et femelles[3].
Il mange du plancton (du microplancton au macrozoobenthos), des diatomées, de la matière organique fragmentée[3], y compris provenant de la nécromasse ou d'excréments d'autres espèces. À titre d'exemple, les restes les plus fréquemment trouvés dans le tractus digestif lors d'une étude faite au Portugal sur une trentaine de stations étaient des restes de mucus (56,3 %), des grains de sable (17,6 %), de fins débris de végétaux (10,7 %), de néereididae (7,7 %) et d'espèces de Corophium (1,8 %). Le comportement de filtreur est largement dominant, mais des cas des preuves de comportement carnivore existent (par exemple légèrement plus fréquentes dans les lagunes et zones estuariennes de Carrapateira que sur les sites d'Odeceixe et d'Aljezur étudiés au Portugal). La substance mucilagineuse trouvée dans l'intestin principal est un complexe alimentaire associant essentiellement du mucus et diverses matières organiques dont bactériennes, fongiques et phytoplanctonniques)[3].

H. diversicolor dispose de deux stratégies principales de recherche et captation de nourriture:

  • Il mange dans les matières sédimentées, en surface des sédiments et autour de sa galerie[4],[5],
  • Il fait circuler dans sa galerie consolidée de mucus de l'eau riche en matières et organismes en suspension ; Par des mouvements dorso-ventral et de ses soies, il génère un courant continu d'eau dans laquelle il prélève une partie du phytoplancton ou de petits animalcules[6],[7]. Il choisit cette stratégie d'alimentation quand la colonne d'eau est riche en phytoplancton[8],[9];
  • herbivorie : il peut ingérer des morceaux d'algues planctoniques et macrophytes aquatiques (Olivier et al 1996, Hughes et al 2000)..
  • carnivorie : Fréquente dans les écosystèmes d'eau saumâtre, où il joue un rôle important de filtreur-prédateur de petites espèces de faune, dont par exemple Cirripedia, Cyprideis sp., Ostracoda sp., Copepoda sp., Cyathura carinata, Sphaeroma hookeri, Anthuridae sp., Isopoda sp., Corophium sp., Gammarus sp., Amphipoda sp.[3] ... On a aussi trouvé dans son intestin des restes de foraminifères, Hydrobiidae et autres gastéropodes sp. de larves de bivalves, d'acariens, ainisi que de chironomidés et d'autres insectes non indentifiés.

Il sait adapter ces stratégies à la disponibilité et la qualité alimentaires, à la pression de prédation qui pèse sur lui, à la hauteur et au rythme des marées[10] et de saisons[4].

Sur 3000 vers observés lors d'une étude portugaise, 907 (30 %) avaient un intestin vide (naturellement ? ou suite à une vidange de l'intestin induite par le stress du prélèvement ?)[3].

Importance écologique[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Bioturbation.

Cette espèce est une source de nourriture importante pour d'autres animaux. Mais surtout, un peu comme le font les vers de terre dans les sols, cet Hediste (plus souvent nommé Nereis dans la littérature ancienne) joue un rôle majeur dans le mélange, l'aération et le cycle du carbone et de l'azote dans les couches de sédiments sableux et vaseux (via le phénomène de bioturbation).

On a étudié en laboratoire le Carbone organique total et le NH4+ des solutés interstitiels d'un substrat tamisé et homogénéisé de sable ou de vase avec ou sans Nereis diversicolor (1 000-1 500 m2). Les mesures de flux ont montré que dans ce cas, N. diversicolor améliorait la libération de CO2 (acidifiant et asphyxiant) et de NH4+ de 1,5 à 5 fois. En présence de Nereis abondants, l'eau interstitielle est débarrassée d'une part significative de ces composés (toxiques pour la plupart des espèces supérieures).

Ce processus épurateur est bien plus efficace dans le sable que dans les vases fines plus cohésives. Ces vers n'opèrent toutefois que dans les premières dizaines de centimètres.

Habitat[modifier | modifier le code]

Ce ver annélide polychète errante est commun dans les zones interditales ; et jusque dans les zones interdidales portuaires sableuses et sablo-vaseuses, dans les bras de mer et les estuaires où elle joue sans doute un rôle important dans l'aération du sédiment et la bioturbation.

C'est une espèce dite galéricole (qui creuse des galeries, en forme de U ou de Y)[2]. Quand ce ver se déplace juste sous la surface, le plafond de sa "galerie" est visible (C'est le cas sur la photo en haut à droite).

Répartition[modifier | modifier le code]

La « gravette » est présente tout autour de l'Europe du Nord-ouest ainsi qu'en Méditerranée.

Reproduction[modifier | modifier le code]

En laboratoire, la maturation sexuelle est induite par des températures dépassant 6°C.
Le frai a lieu au début du printemps, synchronisé par l'augmentation des températures après plusieurs mois de températures hivernales basses. La ponte se fait le plus souvent à la nouvelle lune et pleine lune (La lune, peut-être via ses effets sur les marées et sa luminosité a une importance pour la reproduction de nombreux invertébrés marins, polychètes en particulier[11]), mais on a montré[12] chez une espèce proche (Nereis succinea, maintenant plus souvent nommé Neanthes succinea) qu'une brutale augmentation de la température peut induire un comportement de reproduction à différentes phases du cycle lunaire). Le cycle de reproduction de ces espèces pourraient donc indirectement être affectées par le réchauffement de l'eau (climatique ou via des centrales nucléaires par exemple).
Lors de la reproduction la femelle reste sans son terrier alors que le mâle libère son sperme face à elle.
Les larves issues de la fécondation resteront dans le tube de 10 à 14 jours, protégés par la femelle.

Effets de la densité de population et de l'accès à la nourriture[modifier | modifier le code]

L'influence de la densité sur le comportement est probable, comme chez la plupart des espèces, mais mal comprise chez l' Hediste diversicolor.
On a montré en laboratoire chez une espèce proche (Neanthes (autrefois Nereis) arenaceodentata, fréquemment utilisé comme bioindicateur pour l'évaluation de la toxicité de sédiments) que la densité d'individu dans le milieu influait sur leur taille et comportements, mais les résultats d'expérience sont contradictoires, selon qu'on ait ou non élevé les vers en présence de sédiment (augmentation de la taille des vers en même temps que la densité d'individu, si la nourriture ne manque pas, dans un élevage sur sédiment, alors que la croissance est freinée dans un aquarium dépourvu de sédiments[13]. Le taux de reproduction diminue quand la nourriture manque, mais ne semble pas affecté par l'augmentation de la densité d'individus tant que la nourriture ne manque pas et que les conditions d'environnement sont viables. Dans l'expérience[14] de Moore et Dillon (1993), quand les juvéniles de N. arenaceodentata ne trouvent plus assez à manger pour assurer une croissance de 0.65 mg/jour, leur croissance et fécondité diminue[14]. Sous le taux de croissance de 0,45 mg/jour, la capacité de reproduction diminue, et sous 0,05 mg/jour, elle cesse et seuls 5 à 11 % des individus survivent.

Capacité de régénération[modifier | modifier le code]

Comme la plupart des polychètes, Hediste diversicolor fait preuve de bonnes capacités de régénération d'organes. Le cerveau joue un rôle important lors de ce processus ; par exemple la décérébration, empêche la régénération caudale normale de H. diversicolor (seul le pygidium est régénéré[15]).

Prédateurs[modifier | modifier le code]

Cette espèce entre dans le régime alimentaire de nombreuses espèces de poissons ainsi que de nombreuses espèces d'oiseaux fréquentant les estuaires qu'il s'agisse d'Anatidae (Tadorne de Belon), de limicoles (Huîtrier pie, Grand Gravelot, Pluvier argenté, Bécasseau variable, etc.), de Laridae (Mouette rieuse) ou de passereaux (Etourneau sansonnet).

Usages[modifier | modifier le code]

  • Bioévaluation  : C'est une espèce qui a servi a mesurer la qualité des sédiments (selon leur teneur en métaux lourds). Ce vers, comme d'autres membres fouisseurs de la famille des Nereididae fait preuve d'une certaine capacité stocker ou à évacuer (en les liant à des thioprotéines ou en les éliminant avec le mucus) des métaux toxiques (plomb, cadmium, chrome, arsenic, etc) et peut à ce titre être un des maillons de la contamination de réseaux trophiques via la bioturbation[16] ;
  • Pour pouvoir être plus facilement utilisé comme animal modèle de laboratoire, des protocoles d'élevage ont été conçus et son comportement de reproduction a été finement étudié[11];
  • Appât : localement recherché, pour la pêche à la ligne en mer (pêche au bar par exemple).

État des populations, pressions, menaces[modifier | modifier le code]

L’État global des populations ne semble pas avoir fait l'objet d'études. L'espèce ne semble pas menacée, mais la pollution marine, la pollution des sédiments, la pêche de certains coquillages à la drague, les dragages, les prélèvements pour la pêche peuvent localement faire diminuer les populations d'adultes et de larves (qui restent un certain temps dans la galerie creusée par leur mère[11]).

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Clay, E. 1967. Nereis diversicolor O. F. Müller. Literature Survey of the Common Fauna of Estuaries. Revised edition Brixham Lab: 28 pp. UK.
  • Dales, R. P. 1950. The reproduction and larval development of Nereis diversicolor O. F. Müller. Journal of the Marine Biology Association (UK) 24: 321-360.
  • Dean, D. and M. Mazurkiewicz. 1975. Methods of culturing polychaetes. In: Culture of Marine Invertebrate Animals. W. Smith and H. C. Matoira (eds.): 177-197. Plenum Press. New York and London: 338 pp.
  • Duchon, M. 1971. La périodicité de la reproduction chez les néréidiens et ses problèmes. Bulletin de la Société Zoologique de France 96 (3): 283-300.
  • Gambi, M. C., A. Castelli, A. Giangrande, P. Lanera, D. Prevedelli and R. Z. Vandini. 1994. Polychaetes of commercial and applied interest in Italy: an overview. In:Actes de la 4e Conférence Internationale des Polychètes. Memoires du Muséum National d’Histoire Naturelle. J. -C. Dauvin, L. Laubier and D. J. Reish (eds.) 162: 593-603. Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.
  • Garwood, P. R. and P. J. W. Olive. 1981. The influence of environmental factors on the growth of oocytes in Nereis diversicolor (Annelida; Polychaeta). Bulletin de la Société Zoologique de France 106 (4): 399-402.
  • Ozoh, P. T. E. and N. V. Jones. 1990. "Capacity adaptation of Hediste (Nereis) diversicolor embryogenesis to salinity, temperature and copper". Marine Environmental Research 29:227-243.

Références[modifier | modifier le code]

Références taxonomiques[modifier | modifier le code]

Autres références[modifier | modifier le code]

  1. Page de l'université de Bordeaux, avec courte description de l'espèce, consultée 2011-08-06
  2. a, b, c, d, e, f et g page de Doris consacrée à cette espèce
  3. a, b, c, d, e et f Pedro Fidalgo E Costa, Rui F. Oliveira et Luis Cancela da Fonseca, Feeding Ecology of Nereis diversicolor (O.F. Müller) (Annelida, Polychaeta) on Estuarine and Lagoon Environments in the Southwest Coast of Portugal ; Pan-American Journal of Aquatic Sciences (2006), 1 (2): 114-126 (http://www.panamjas.org/pdf_artigos/PANAMJAS_1%282%29_114-126.pdf Résumé et article complet, en anglais)
  4. Esnault, G., Retière, C. & Lambert, R. 1990. Food resource partitioning in a population of Nereis diversicolor (Annelida, Polychaeta) under experimental conditions. Proceedings of the 24th European Marine Biology Symposium, 453-467.
  5. Harley, M.B. 1950. Occurrence of a filter-feeding mechanism in the polychaete Nereis diversicolor. Nature, 165: 734-735.
  6. Riisgård, H.U. 1991. Suspension feeding in the polychaete Nereis diversicolor. Marine Ecology Progress Series, 70: 29-37.
  7. Vedel, A. 1998. Phytoplankton depletion in the benthic boundary layer caused by suspensionfeeding Nereis diversicolor (Polychaeta): grazing impact and effect of temperature. Marine Ecology Progress Series, 163: 125- 132.
  8. Vedel, A. & Riisgård, H.U. 1993. Filter-feeding in the polychaete Nereis diversicolor: growth and bioenergetics. Marine Ecology Progress Series, 100: 145-152.
  9. Masson, S., Desrosiers, G. & Retière, C. 1995. Périodicité d’alimentation du polychète Nereis diversicolor (O.F. Müller) selon les changements de la marée. Écoscience, 2: 20- 27.
  10. a, b et c Bartels-Hardege, H. D. and E. Zeeck. 1990. Reproductive behaviour of Nereis diversicolor (Annelida: Polychaeta). Marine Biology 106: 409-412 (Résumé)
  11. J. D. Hardege, H. D. Bartels-Hardege, E. Zeeck and F. T. Grimm, Induction of swarming of Nereis succinea ; Marine Biology Volume 104, Number 2, 291-295, DOI: 10.1007/BF01313270 (Résumé)
  12. Bridges, T. S., J. D. Farrar, E. V. Gamble and T. M. Dillon. 1996. Intraspecific density effects in Nereis (Neanthes) arenaceodentata Moore (Polychaeta: Nereidae). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 195: 221-235 (Résumé)
  13. a et b Moore, T.M. Dillon The relationship between growth and reproduction in the marine polychaete Nereis (Neanthes) arenaceodentata (Moore): Implications for chronic sublethal sediment bioassays  ; Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Volume 173, Issue 2, 29 November 1993, Pages 231-246 D.W. (Résumé)
  14. B. Boilly, Mode d'action du cerveau sur la régénération caudale de Nereis diversicolor O.F. Müller (Annélide Polychète) 1.La régénération caudale normale de Nereis diversicolor O. F. Müller comprend deux étapes: la régénération du pygidium, la... B. Boilly Development Genes and Evolution, 1974, Volume 174, Number 2, Pages 195-209 (Résumé)
  15. Thèse tude de la bioconcentration de métaux lourds chez une annélide polychète estuarienne endobenthique (Nereis diversicolor). Utilisation des plans factoriels pour une meilleure évaluation des risques écotoxicologiques liés aux interactions métalliques = Study of the uptake of heavy metals by a burrowing annelid polychete (Nereis diversicolor). Use of experimental designs for a better evaluation of the ecotoxicological risks related to metal interactions de François Septier, sous la direction de Nicole Dhainaut Nicole, Université de Lille 1, Villeneuve-d'Ascq, FRANCE (Université de soutenance) ; 1992 Note(s) : 174 p. (bibl.: 95 ref.) (Année de soutenance : 1992) (Discipline : Biologie des organismes et des populations) (No : 92 LIL1 0165)