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« Ichthyostega » : différence entre les versions

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{{Taxobox début | animal | ''Ichthyostega'' | Skeleton_of_Ichthyostega.JPG | Squelette reconstruit d{{'}}''Ichthyostega stensioei'', exposée au Musée paléontologique de Moscou.}}
{{sous-titre/Taxon|ns1=Ichthyostega stensioei}}
{{Taxobox début | animal | ''Ichthyostega'' | Ichthyostega BW.jpg | Représentation d’''Ichthyostega stensiosei'', d'après Ahlberg, 2005. }}
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{{Taxobox taxon | animal | genre | Ichthyostega | Säve-Söderbergh, 1932 | éteint=oui }}
{{Taxobox taxons| espèce |
* ''Ichthyostega stensioei'' ([[espèce type|type]])
* ''Ichthyostega eigili''
* ''Ichthyostega watsoni''
* ''Ichthyostega kochi'' ? }}
{{Taxobox synonymes|
* {{éteint}} ''Ichthyostegopsis'' <small>Säve-Söderbergh, 1932</small>}}
{{Taxobox fin}}
{{Taxobox fin}}


'''''Ichthyostega''''' (littéralement « toit de poisson » en [[grec ancien]]) est un [[genre (biologie)|genre]] [[extinction des espèces|éteint]] de célèbres [[Stegocephalia|stégocéphale]]s ayant vécu durant le [[Dévonien]] [[Dévonien supérieur|supérieur]] ([[Famennien]]), entre {{unité|365 et 360|[[million d'années]]}} avant notre ère, dans ce qui est aujourd'hui le [[Groenland]].
'''''Ichthyostega''''' (''Ich-'' prononcé [ik-]) est un [[Genre (biologie)|genre]] éteint de poissons [[Sarcopterygii|sarcoptérygiens]] qui vivait à la fin du [[Dévonien supérieur]]. ''Ichthyostega'' possédait des [[poumon]]s et des nageoires charnues qui lui permettaient de se déplacer dans les eaux peu profondes et les [[marais]]. ''Ichtyostega'' représente une forme morphologiquement intermédiaire entre Actinoptérygiens ([[Actinopterygii]]), ou poissons à nageoires rayonnées, et [[Tetrapoda|Tétrapodes]]. En revanche, on ne peut pas désigner les [[forme transitionnelle|formes transitionnelles]] susceptibles de relier ces deux groupes, selon la règle édictée par la [[cladistique]].


Il s'agit d'un des premiers [[vertébrés]] terrestres connus et possédait des [[poumon]]s ainsi que des [[Membre (anatomie)|membres]] qui l'aiderait à naviguer dans les eaux peu profondes ou des [[marécage]]s. Bien qu{{'}}''Ichthyostega'' soit souvent qualifié de « tétrapode » en raison de la possession de membres et de [[doigt]]s, il est plus [[Base (phylogénétique)|basal]] que les vrais représentants du [[groupe-couronne]] des [[tétrapodes]]. De même, il n'est pas considéré comme un véritable [[amphibien]] au sens étroit, puisque les premiers [[Lissamphibia|amphibiens modernes]] apparaissent durant le [[Trias]].
Ce genre n'est représenté que par une seule espèce, '''''Ichthyostega stensioei''''', décrite par {{lien|langue=d|fr=Gunnar Säve-Söderbergh|trad=Q1554797}} en 1932{{Bioref|TPDB|12 avril 2021|ref}}.


Jusqu'à la découverte d'autres stégocéphales plus ou moins basaux et de poissons étroitement apparentés à la fin du {{s-|XX|e}}, ''Ichthyostega'' était le seul [[Forme transitionnelle|fossile de transition]] connu entre les poissons et les tétrapodes, combinant des caractéristiques provenant de ces derniers. Des recherches plus récentes montrent qu'il a une anatomie remarquable, vivant plus comme un [[pinnipède]] qu'une [[Urodela|salamandre]], comme il est auparavant supposé.
== Phylogénie ==
[[Fichier:Fishapods tetrapods.JPG|vignette|Évolution de la [[nageoire]] chez les [[Sarcopterygii|sarcoptérygiens]] et du [[membre chiridien]] chez les [[Tetrapoda|tétrapodes]] : A. ''[[Eusthenopteron]]''<ref>Les nageoires paires, [[nageoires pectorales]] et [[Nageoire pelvienne|pelviennes]], montrent une base charnue dotée d’une ossature dichotomique monobasale (un seul os s'articule avec la ceinture : les nageoires pectorales sont articulées à la [[ceinture scapulaire]] par l'humérus, les nageoires pelviennes à la [[ceinture pelvienne]] par le [[fémur]]), annonçant le [[membre chiridien]] des tétrapodes, et elles sont soutenues à leur extrémité par des rayons osseux dermiques en éventail</ref>, B. ''[[Gogonasus]]'', C. ''[[Panderichthys]]'', D. ''[[Tiktaalik]]''<ref>La nageoire pectorale possède plusieurs séries d'os s'articulant distalement à l'[[ulna]] : ces os appelés radiaux, sont disposés en trois rangées transversales et se segmentent, processus qui pourrait être à l'origine des [[métacarpien]]s et des [[Phalange (os)|phalanges]]. D'après {{Article|langue=en|auteur=N. H. Shubin & P. Alberch|titre=A morphogenetic approach to the origin and basic organization of the tetrapod limb|périodique=Evolutionary Biology|date=1986|volume=20|numéro=1|pages=319–387|url texte=}}.</ref>, E. ''[[Acanthostega]]''<ref>[[Polydactylie]] caractérisée par 8 doigts aux membres.</ref>, F. ''Ichthyostega''<ref>Polydactylie caractérisée par 7 doigts aux membres postérieurs, seuls connus, d'Ichthyostega.</ref>, G. ''[[Tulerpeton]]''<ref>Polydactylie caractérisée par 6 doigts allongés aux membres.</ref>.]]


== Historique ==
En 1932, un fossile est mis au jour dans le Dévonien du Groenland par le paléontologue suédois {{lien|fr=Gunnar Säve-Söderbergh|lang=en|trad=Gunnar Säve-Söderbergh}} qui le décrit sous le nom d’''Ichthyostega''. D'autres proto-tétrapodes sont découverts dans ce site fossilifère (''[[Acanthostega]]'', ''[[Eusthenodon]]'') par le successeur de Säve-Söderbergh, [[Erik Jarvik]]. Le nombre faible de publications faisant de ces vertébrés les ancêtres des tétrapodes actuels, et l'accessibilité limitée du matériel fossile étudié par l'école de Stockholm en [[paléozoologie]] (école fondée par [[Erik Stensiö]] et qui a développé des théories [[polyphylétique]]s pour de nombreux [[taxon]]s de [[Rang taxonomique|rang]] supérieur, spécialement pour les [[Tétrapodes]], entraînent des relations parfois tendues avec le reste de la communauté de recherche internationale au sujet de leurs relations phylogénétiques<ref>{{Article|langue=en|auteur=A. R. Milner, T. R. Smithson, A. C. Milner, M. I. Coates & W. D Rolfe, . I.|titre=The search for early tetrapods|périodique=Modern Geology|date=1986|volume=10|numéro=1|pages=1–28}}.</ref>
[[File:Ichthyostega caudal skeleton.jpg|thumb|left|165 px| [[Nageoire caudale]] fossilisé d{{'}}''Ichthyostega''.]]
En 1932, {{lien|trad=Gunnar Säve-Söderbergh|fr=Gunnar Säve-Söderbergh}} décrit quatre [[espèce]]s d{{'}}''Ichthyostega'' à partir de [[fossile]]s datant du [[Dévonien supérieur]] et provenant du [[Groenland]] oriental et une espèce appartenant au genre ''Ichthyostegopsis'', à savoir ''I. wimani''<ref name=MPA>{{cite web|langue=en|last1=Haaramo|first1=Mikko|title=Taxonomic history of the genus †Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932|url=http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/amphibia/history_ichtyostega.html|website=Mikko's Phylogeny Archive|publisher=Blom, 2005|access-date=24 October 2015|ref=Blom, H., 2005: Taxonomic revision of the Late Devonian tetrapod Ichthyostega from East Greenland. –Palaeontology: Vol. 48, #1, pp. 111–135}}</ref>{{,}}<ref name=Paleofile>{{cite web|langue=en|title=Ichthyostega|url=http://www.paleofile.com/Labyrinthodons/Ichthyostega.asp|website=Paleofile|access-date=24 October 2015}}</ref>. Ces taxons proposés pourraient être possiblement des [[synonyme (taxonomie)|synonymes]] (auquel il ne resterait que ''Ichthyostega stensioei'' comme unique représentant), car leurs différences morphologiques ne sont pas très différenciés. Les espèces diffèrent par les proportions, la ponctuation et les motifs des os du [[crâne]]. Les comparaisons ont été faites sur {{unité|14}} spécimens collectés en 1931 par l'[[Expédition de trois ans|expédition danoise du Groenland oriental]]. Des spécimens supplémentaires sont collectés entre 1933 et 1955<ref name=":0">{{Cite journal|langue=en|last=Jarvik|first=Erik|date=15 April 1996|title=The Devonian tetrapod ''Ichthyostega''|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_40.pdf|journal=Fossils and Strata|volume=40|pages=1–206}}</ref>.
== Description ==
''Ichthyostega'' est un animal assez grand, de construction large et d'environ {{unité|1,5 mètres}} de long. Le [[crâne]] est plat avec des [[yeux]] placés dorsalement et armé de grandes [[dent]]s. La marge postérieure du crâne forme un [[Opercule (poisson)|opercule]] recouvrant les [[branchie]]s. Le [[Spiracle (poisson)|spiracle]] est situé dans une [[Échancrure otique|encoche otique]] derrière chaque œil.


Les [[Membre (anatomie)|membres]] sont grands par rapport aux parents contemporains, il y a sept doigts sur chaque membre postérieur. Le nombre exact de chiffres sur le membre antérieur n'est pas encore connu, car les fossiles de la [[main]] ne sont pas encore connus<ref name=hall>{{en}} ''Evolutionary developmental biology'', by Brian Keith Hall, 1998, {{ISBN|0-412-78580-3}}, [https://books.google.com/books?id=JhSwumfgTQ4C&pg=PA262&dq=polydactyly+tetrapods p. 262]</ref>. Il a une [[nageoire caudale]] contenant des rayons<ref name=":0">{{Cite journal|langue=en|last=Jarvik|first=Erik|date=15 April 1996|title=The Devonian tetrapod ''Ichthyostega''|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_40.pdf|journal=Fossils and Strata|volume=40|pages=1–206}}</ref>.
Selon les principes de la [[cladistique]], ''Ichtyostega'' ne peut avoir le statut d'ancêtre d'un groupe. Il peut seulement être considéré comme un précurseur des [[Tetrapodomorpha]], qui eux-mêmes précèdent les [[Tetrapoda|Tétrapodes]].


''Ichthyostega'' est apparenté à ''[[Acanthostega]]'', également originaire de l'est du [[Groenland]]. Le crâne d{{'}}''Ichthyostega'' semble plus etre plus similaire à celui des poissons que celui d{{'}}''Acanthostega'', mais sa morphologie de ceinture ([[épaule]] et [[hanche]]) semble plus solide et mieux adaptée à la vie terrestre. ''Ichthyostega'' a également des [[côtes]] plus favorables et des [[vertèbres]] plus fortes avec des [[zygapophyse]]s plus développées. La question de savoir si ces traits ont évolué indépendamment chez ''Ichthyostega'' est débattue. Cela montre cependant qu{{'}}''Ichthyostega'' peut s'être aventuré sur terre à l'occasion, contrairement aux vertébrés contemporains tels qu{{'}}''[[Elginerpeton]]'' et ''[[Obruchevichthys]]''.
== Époque ==
== Classification ==
''Ichtyostega'' a vécu de {{nb|365 à 360 Ma}}, c'est-à-dire à la fin du [[Dévonien]]<ref>S. Steyer, "La Terre avant les dinosaures", Belin-Pour la Science, 2009, p. 43</ref>.
=== Historique ===

Traditionnellement, ''Ichthyostega'' était considéré comme faisant partie d'un [[Ordre (biologie)|ordre]] qui porte son nom, à savoir [[Ichthyostegalia]]. Cependant, ce groupe représente un [[Grade évolutif|grade]] [[paraphylétique]] de tétrapodes primitifs et le [[Taxon poubelle|taxon n'est plus utilisé]] par les paléontologues du {{s-|XXI|e}}<ref name="Romer & Parson_1986">{{Ouvrage | langue=en | prénom1=[[Alfred Romer|Alfred Sherwood Romer]], Thomas S. | nom1=Parsons | titre=The vertebrate body | lieu=Philadelphie | éditeur=Saunders College Pub. | année=1986 | numéro d'édition=6th | isbn=978-0-03-910754-3}}</ref>. Les analyse phylogénétique actuels montre qu{{'}}''Ichthyostega'' est intermédiaire entre d'autres [[stégocéphales]] [[Base (phylogénétique)|basaux]]<ref name=SB12/>.
== Caractéristiques ==
=== Description ===
=== Phylogénie ===
L'arbre évolutif des stégocéphales ci-dessous suit les résultats d'une analyse réalisée par B. Swartz en 2012<ref name=SB12>{{article|langue=en| nom = Swartz | prénom = B. | année = 2012 | titre = A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America | journal = PLOS ONE | pmid = 22448265 | volume = 7 | numéro = 3 | pmc = 3308997 | pages = e33683 | doi = 10.1371/journal.pone.0033683 | accès doi = libre }}</ref> :
Ces animaux ont des formes lourdes qui sembleraient disgracieuses, mesurant environ 1,5 mètre de long ; leur tête est large et très aplatie. Ils sont un bon exemple d'[[évolution en mosaïque]], montrant la juxtaposition de caractères d’animal aquatique ([[ligne latérale]] propre aux poissons, écailles sur la queue et en face ventrale, nageoire impaire continue caudalo-dorsale soutenue par des rayons dermiques, vestiges d’[[Opercule (poisson)|opercule]] au niveau de la joue)<ref>{{ouvrage|auteur=[[Jean-Pierre Lehman]]|titre=Les preuves paléontologiques de l'évolution|éditeur=Presses universitaires de France|date=1973|passage=77}}.</ref> et de caractères d’animal terrestre ([[choane]]s indiquant une respiration pulmonaire, opercules très régressés pour devenir un os écailleux<ref>Cet os écailleux isolé dans les chairs forme un sous-opercule. Il existe également un préopercule, os parcouru par un canal sensoriel.</ref> indiquant une probable absence de branchies, quatre [[membre chiridien|membres chiridiens]] de type marcheur à ossature très proche de celles des nageoires d’''[[Eusthenopteron]]'')<ref>{{ouvrage|auteur=[[Jean-Pierre Lehman]]|titre=Les preuves paléontologiques de l'évolution|éditeur=Presses universitaires de France|date=1973|passage=74}}.</ref>.
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%

|label1=[[Elpistostegalia]]
D'autres détails moins remarquables montrent également certaines ressemblances avec les deux classes.
|1={{clade
* Longueur : {{unité|1.5|mètre}} de long ;
|1={{éteint}}''[[Panderichthys]]'' [[File:Panderichthys BW.jpg|70 px]]
* Poids : jusqu'à {{unité|30|kg}} ;
|label2=[[Stegocephalia]]
* Nourriture : petits animaux marins ;
|2={{clade
* Lieu de vie : animal dulcicole (on a retrouvé des fossiles au [[Groenland]]).
|1={{clade

|1={{éteint}}''[[Tiktaalik]]'' [[File:Tiktaalik BW.jpg|70 px]]
=== Déplacement terrestre ===
|2={{éteint}}''[[Elpistostege]]''}}
Les anciennes reconstitutions d{{'}}''Ichtyostega'' le montrent toujours campé sur ses quatre pattes, comme un marcheur terrestre. Actuellement, grâce à la découverte d{{'}}''[[Acanthostega]]'' et un réexamen d{{'}}''Ictyostega'', on est certain que les pattes sont apparues chez des animaux aquatiques, qui s'en servaient d'abord pour « pagayer », puis, plus tard, pour marcher au fond de l'eau entre les plantes aquatiques (milieux de type [[estuaire]], [[mangrove]]), avant de s'adapter à la marche sur terre, où le poids de l'animal compte<ref>{{ouvrage|auteur=Sébastien Steyer|titre=La Terre avant les dinosaures|éditeur=Belin|date=2009|passage=54}}.</ref>. Ainsi, ''Ichthyostega'' n'est pas un tétrapode, mais il montre de nouvelles adaptations à la vie hors de l'eau. En effet, après l'apparition des poumons chez certains [[Sarcopterygii|Sarcoptérygiens]], de [[choanes]] chez les [[tétrapodomorphe]]s et de pattes/nageoires chez les premiers tétrapodes aquatiques, ''Ichthyostega'' a trois adaptations majeures : des pattes antérieures capables de supporter son poids hors de l'eau, des cotes allongées évitant l'écrasement des poumons par le poids du corps hors de l'eau et une chaine d'os descendant jusqu'au milieu de la poitrine constituant la première apparition, dans l'évolution, d'un [[sternum]] corporel. Ce dernier renforçait la cage thoracique d{{'}}''Ichthyostega'' afin de lui permettre de soutenir une partie de son corps au niveau de la poitrine lors de ces mouvements sur terre<ref>{{Lien web |auteur=Joël Ignasse |titre=Comment les premiers tétrapodes sont sortis de l'eau |date=14 janvier 2013 |url=https://www.sciencesetavenir.fr/archeo-paleo/20130114.OBS5330/comment-les-premiers-tetrapodes-sont-sortis-de-l-eau.html |site=[[Sciences et Avenir]] |consulté le=11 juillet 2016}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |auteur1=Stephanie E. Pierce |auteur2=Per E. Ahlberg |auteur3=John R. Hutchinson |auteur4=Julia L. Molnar |auteur5=Sophie Sanchez |auteur6=Paul Tafforeau |auteur7=Jennefir A. Clack |titre=Vertebral architecture in the earliest stem tetrapods |périodique=[[Nature (revue)|Nature]] |numéro=494 |pages=226-229 |date=14 février 2013 |DOI=10.1038/nature11825 |lire en ligne=http://www.nature.com/nature/journal/v494/n7436/full/nature11825.html |accès url=inscription}}</ref>. Bien que ''Ichthyostega'' ait des membres totalement évolués, la mobilité des articulations de ses membres, en particulier ses membres postérieurs, ne permettent pas de se déplacer effectivement sur la terre<ref name="sciencenyakatura">{{Article |langue=en |auteur=John A. Nyakatura |titre=Learning to move on land |périodique=[[Science (magazine)|Science]] |date=8 juillet 2016 |volume=353 |numéro=6295 |pages=120-121 |DOI=10.1126/science.aag1092 |lire en ligne=http://science.sciencemag.org/content/353/6295/120.full |accès url=inscription}}</ref>{{,}}<ref name="naturepierce">{{Article |auteur1=Stéphanie E. Pierce |auteur2=Jennifer A. Clack |auteur3=John R. Hutchinson |langue=en |titre=Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod ''Ichthyostega'' |périodique=[[Nature (revue)|Nature]] |numéro=486 |pages=523-526 |date=28 juin 2012 |DOI=10.1038/nature11124 |lire en ligne=http://www.nature.com/nature/journal/v486/n7404/full/nature11124.html |accès url=inscription}}</ref>.
|2={{clade
|1={{éteint}}''[[Elginerpeton]]'' [[File:Elginerpeton BW.jpg|70 px]]
|2={{clade
|1={{éteint}}''[[Ventastega]]'' [[File:Ventastega life restoration white background.jpg|60 px]]
|2={{clade
|1={{éteint}}''[[Acanthostega]]'' [[File:Acanthostega BW.jpg|70 px]]
|2={{clade
|1='''''Ichthyostega''''' [[File:Ichthyostega BW.jpg|70 px]]
|2={{clade
|1={{éteint}}[[Whatcheeriidae]] [[File:Pederpes22small.jpg|70 px]]
|2={{clade
|1={{éteint}}[[Colosteidae]] [[File:Greererpeton BW.jpg|70 px]]
|2={{clade
|1={{éteint}}''[[Crassigyrinus]]'' [[File:Crassigyrinus BW.jpg|70 px]]
|2={{clade
|1={{éteint}}[[Baphetidae]] [[File:Loxomma1DB.jpg|70 px]]
|2=[[Tetrapoda]] ([[groupe-couronne]]) [[File:Seymouria BW.jpg|70 px]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
== Paléobiologie ==
[[File:Ichthyostega BW (flipped).jpg|thumb|left|250 px|Représentation par [[Nobu Tamura]] d’''Ichthyostega stensiosei'', d'après Ahlberg, 2005.]]
Les premiers [[vertébrés]] à [[Membre (anatomie)|membres]] comme ''Ichthyostega'' et ''[[Acanthostega]]'' différent des [[tétrapodomorphes]] antérieurs tels ''[[Eusthenopteron]]'' ou ''[[Panderichthys]]'' dans leurs adaptations accrues à la vie sur la terre ferme. Bien que les tétrapodomorphes possèdent des [[poumon]]s, ils utilisaient des [[branchie]]s comme principal moyen d'évacuer le [[dioxyde de carbone]]. Les tétrapodomorphes utilisaient leur corps et leur [[Queue (anatomie)|queue]] pour la locomotion et leurs [[nageoire]]s pour la direction ; ''Ichthyostega'' aurait peut-être utilisé ses membres antérieurs pour la locomotion sur terre et sa queue pour nager.


La [[cage thoracique]] massive d{{'}}''Ichthyostega'' est composée de [[côtes]] qui se chevauchent et l'animal posséde une structure squelettique plus solide, une [[colonne vertébrale]] en grande partie semblable à un [[poisson]] et des membres antérieurs apparemment assez puissants pour tirer le corps en dehors de l'eau. Ces modifications anatomiques peuvent avoir évolué pour gérer le manque de flottabilité rencontré sur terre. Les membres postérieurs sont plus petits que les membres antérieurs et il était peu probable qu'ils aient supporté tout leur poids chez un adulte, tandis que les larges côtes qui se chevauchaient auraient inhibé les mouvements latéraux<ref>{{en}} [http://www.devoniantimes.org/opportunity/tetrapodsAnswer.html Devonian Times – Tetrapods Answer]</ref>. Les membres antérieurs ont l'amplitude de mouvement requise pour pousser le corps vers le haut et vers l'avant, permettant probablement à l'animal de se traîner sur un terrain plat par des mouvements de « béquille » sont synchronées (plutôt qu'alternés), un peu comme celui d'un [[Oxudercinae|gobies]] ou un [[pinnipède]]<ref name="pierce2012">{{cite journal|langue=en|author1=Stephanie E. Pierce |author2=Jennifer A. Clack |author3=John R. Hutchinson |year=2012|title=Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod ''Ichthyostega''|journal=Nature|volume=486|issue=7404 |pages=524–527|doi=10.1038/nature11124|pmid=22722854|bibcode=2012Natur.486..523P |s2cid=3127857 }}</ref>{{,}}<ref>{{cite web|langue=en|last=Williams|first=James J.|title=Ichthyostega, one of the first creatures to step on land, could not have walked on four legs, say scientists|url=http://www.bellenews.com/2012/05/24/science-tech/ichthyostega-one-of-the-first-creatures-to-step-on-land-could-not-have-walked-on-four-legs-say-scientists/#ixzz1vneyXhNx|publisher=BelleNews|access-date=4 November 2013|date=May 24, 2012}}</ref>{{,}}<ref>{{cite web|langue=en|last=Mosher|first=Dave|title=Evolutionary Flop: Early 4-Footed Land Animal Was No Walker?|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2012/05/120523-tetrapod-walk-flopped-nature-science-ichthyostega/|access-date=4 November 2013|publisher=National Geographic News|date=May 23, 2012}}</ref>. Il est incapable d'[[Quadrupédie|allures quadrupèdes]] typiques car les membres antérieurs manquent de la plage de mouvement de rotation nécessaire<ref name="pierce2012"/>.
== Notes et références ==
== Notes et références ==
=== Notes ===
{{Références}}
* {{Traduction/Référence|en|Ichthyostega|type=note}}

{{Références|group=note}}
=== Références ===
{{Références|taille=30}}
== Voir aussi ==
== Voir aussi ==
=== Articles connexes ===
* [[Tetrapoda]]
* ''[[Acanthostega]]''
* ''[[Parmastega]]''

=== Liens externes ===
{{Autres projets
{{Autres projets
|commons=Category:Ichthyostega
|commons=Category:Ichthyostega
|wikispecies=Ichthyostega
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}}
}}
=== Articles connexes ===
* {{BioLib|taxon|143904|''Ichthyostega'' Säve-Söderbergh, 1932 †|consulté le=12 avril 2021 }}
* [[Stegocephalia]]
* {{Tolweb|Ichthyostega|consulté le=12 avril 2021 }}
* ''[[Tiktaalik]]''
* {{TPDB|36965|''Ichthyostega'' Säve-Söderbergh, 1932 †|consulté le=12 avril 2021 }}
* ''[[Acanthostega]]''

* ''[[Hynerpeton]]''
{{Portail|Paléontologie|évolution}}
* [[Tetrapoda]]
=== Bibliographie ===
* {{cite journal |langue=en| last1 = Blom | first1 = H | year = 2005 | title = Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland | journal = Palaeontology | volume = 48 | issue = 1| pages = 111–134 | doi=10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x| doi-access = free }}
* {{cite journal|langue=en | last1 = Westenberg | first1 = K | year = 1999 | title = — From Fins to Feet | journal = National Geographic | volume = 195 | issue = 5| pages = 114–127 }}
*{{cite book |last=Clack |first=J.A. |author-link=Jenny Clack |title=Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington, Indiana, USA. |year=2012 |edition=2nd |url=https://books.google.com/books?id=6Ztrhm8uLQ0C&pg=PA1 |isbn=9780253356758 }}
=== Liens externes ===
* {{en}} [http://www.devoniantimes.org/Order/re-ichthyostega.html ''Ichthyostega'' sur Devonian Times]
* {{en}} [http://tolweb.org/tree?group=Ichthyostega_stensioei&contgroup=Terrestrial_Vertebrates Tree of Life Site on early tetrapods]
* {{en}} [http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=getting-a-leg-up-on-land ''Getting a Leg Up on Land'']
* {{en}} [https://www.bbc.co.uk/news/science-environment-18177493 BBC News: Ancient walking mystery deepens]
* Vidéos de Stephanie E. Pierce, [[Jennifer A. Clack]], & John R. Hutchinson sur ''Ichthyostega'' :
** {{en}} {{youtube|id=S2z7JsKHnt8|title=3D Computer Model of Ichthyostega, an Early Tetrapod}}
** {{en}} {{youtube|id=eutCIC6iCFo|title=Forelimb maximal joint ranges of motion in Ichthyostega, an Early Tetrapod}}
** {{en}} {{youtube|id=1yzF-0dd1eI|title=Hindlimb maximal joint ranges of motion in Ichthyostega, an Early Tetrapod}}
=== Références taxonomiques ===
{{liens}}
{{Portail|Paléontologie|évolution|Groenland}}


[[Catégorie:Stegocephalia]]
[[Catégorie:Stegocephalia]]
[[Catégorie:Taxon fossile décrit en 1932]]
[[Catégorie:Taxon fossile décrit en 1932]]
[[Catégorie:Paléontologie au Groenland]]

Version du 4 mars 2022 à 20:02

Ichthyostega
Description de cette image, également commentée ci-après
Squelette reconstruit d'Ichthyostega stensioei, exposée au Musée paléontologique de Moscou.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sarcopterygii
Clade Stegocephalia

Famille

 Ichthyostegidae
Säve-Söderbergh (en), 1932

Genre

 Ichthyostega
Säve-Söderbergh, 1932

Espèces de rang inférieur

  • Ichthyostega stensioei (type)
  • Ichthyostega eigili
  • Ichthyostega watsoni
  • Ichthyostega kochi ?

Synonymes

  • Ichthyostegopsis Säve-Söderbergh, 1932

Ichthyostega (littéralement « toit de poisson » en grec ancien) est un genre éteint de célèbres stégocéphales ayant vécu durant le Dévonien supérieur (Famennien), entre 365 et 360 million d'années avant notre ère, dans ce qui est aujourd'hui le Groenland.

Il s'agit d'un des premiers vertébrés terrestres connus et possédait des poumons ainsi que des membres qui l'aiderait à naviguer dans les eaux peu profondes ou des marécages. Bien qu'Ichthyostega soit souvent qualifié de « tétrapode » en raison de la possession de membres et de doigts, il est plus basal que les vrais représentants du groupe-couronne des tétrapodes. De même, il n'est pas considéré comme un véritable amphibien au sens étroit, puisque les premiers amphibiens modernes apparaissent durant le Trias.

Jusqu'à la découverte d'autres stégocéphales plus ou moins basaux et de poissons étroitement apparentés à la fin du XXe siècle, Ichthyostega était le seul fossile de transition connu entre les poissons et les tétrapodes, combinant des caractéristiques provenant de ces derniers. Des recherches plus récentes montrent qu'il a une anatomie remarquable, vivant plus comme un pinnipède qu'une salamandre, comme il est auparavant supposé.

Historique

Nageoire caudale fossilisé d'Ichthyostega.

En 1932, Gunnar Säve-Söderbergh décrit quatre espèces d'Ichthyostega à partir de fossiles datant du Dévonien supérieur et provenant du Groenland oriental et une espèce appartenant au genre Ichthyostegopsis, à savoir I. wimani[1],[2]. Ces taxons proposés pourraient être possiblement des synonymes (auquel il ne resterait que Ichthyostega stensioei comme unique représentant), car leurs différences morphologiques ne sont pas très différenciés. Les espèces diffèrent par les proportions, la ponctuation et les motifs des os du crâne. Les comparaisons ont été faites sur 14 spécimens collectés en 1931 par l'expédition danoise du Groenland oriental. Des spécimens supplémentaires sont collectés entre 1933 et 1955[3].

Description

Ichthyostega est un animal assez grand, de construction large et d'environ 1,5 mètres de long. Le crâne est plat avec des yeux placés dorsalement et armé de grandes dents. La marge postérieure du crâne forme un opercule recouvrant les branchies. Le spiracle est situé dans une encoche otique derrière chaque œil.

Les membres sont grands par rapport aux parents contemporains, il y a sept doigts sur chaque membre postérieur. Le nombre exact de chiffres sur le membre antérieur n'est pas encore connu, car les fossiles de la main ne sont pas encore connus[4]. Il a une nageoire caudale contenant des rayons[3].

Ichthyostega est apparenté à Acanthostega, également originaire de l'est du Groenland. Le crâne d'Ichthyostega semble plus etre plus similaire à celui des poissons que celui d'Acanthostega, mais sa morphologie de ceinture (épaule et hanche) semble plus solide et mieux adaptée à la vie terrestre. Ichthyostega a également des côtes plus favorables et des vertèbres plus fortes avec des zygapophyses plus développées. La question de savoir si ces traits ont évolué indépendamment chez Ichthyostega est débattue. Cela montre cependant qu'Ichthyostega peut s'être aventuré sur terre à l'occasion, contrairement aux vertébrés contemporains tels qu'Elginerpeton et Obruchevichthys.

Classification

Historique

Traditionnellement, Ichthyostega était considéré comme faisant partie d'un ordre qui porte son nom, à savoir Ichthyostegalia. Cependant, ce groupe représente un grade paraphylétique de tétrapodes primitifs et le taxon n'est plus utilisé par les paléontologues du XXIe siècle[5]. Les analyse phylogénétique actuels montre qu'Ichthyostega est intermédiaire entre d'autres stégocéphales basaux[6].

Phylogénie

L'arbre évolutif des stégocéphales ci-dessous suit les résultats d'une analyse réalisée par B. Swartz en 2012[6] :

Elpistostegalia

Panderichthys


Stegocephalia


Tiktaalik



Elpistostege





Elginerpeton




Ventastega




Acanthostega




Ichthyostega




Whatcheeriidae




Colosteidae




Crassigyrinus




Baphetidae



Tetrapoda (groupe-couronne)












Paléobiologie

Représentation par Nobu Tamura d’Ichthyostega stensiosei, d'après Ahlberg, 2005.

Les premiers vertébrés à membres comme Ichthyostega et Acanthostega différent des tétrapodomorphes antérieurs tels Eusthenopteron ou Panderichthys dans leurs adaptations accrues à la vie sur la terre ferme. Bien que les tétrapodomorphes possèdent des poumons, ils utilisaient des branchies comme principal moyen d'évacuer le dioxyde de carbone. Les tétrapodomorphes utilisaient leur corps et leur queue pour la locomotion et leurs nageoires pour la direction ; Ichthyostega aurait peut-être utilisé ses membres antérieurs pour la locomotion sur terre et sa queue pour nager.

La cage thoracique massive d'Ichthyostega est composée de côtes qui se chevauchent et l'animal posséde une structure squelettique plus solide, une colonne vertébrale en grande partie semblable à un poisson et des membres antérieurs apparemment assez puissants pour tirer le corps en dehors de l'eau. Ces modifications anatomiques peuvent avoir évolué pour gérer le manque de flottabilité rencontré sur terre. Les membres postérieurs sont plus petits que les membres antérieurs et il était peu probable qu'ils aient supporté tout leur poids chez un adulte, tandis que les larges côtes qui se chevauchaient auraient inhibé les mouvements latéraux[7]. Les membres antérieurs ont l'amplitude de mouvement requise pour pousser le corps vers le haut et vers l'avant, permettant probablement à l'animal de se traîner sur un terrain plat par des mouvements de « béquille » sont synchronées (plutôt qu'alternés), un peu comme celui d'un gobies ou un pinnipède[8],[9],[10]. Il est incapable d'allures quadrupèdes typiques car les membres antérieurs manquent de la plage de mouvement de rotation nécessaire[8].

Notes et références

Notes

Références

  1. (en) Mikko Haaramo, « Taxonomic history of the genus †Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932 », sur Mikko's Phylogeny Archive, Blom, 2005 (consulté le )
  2. (en) « Ichthyostega », sur Paleofile (consulté le )
  3. a et b (en) Erik Jarvik, « The Devonian tetrapod Ichthyostega », Fossils and Strata, vol. 40,‎ , p. 1–206 (lire en ligne)
  4. (en) Evolutionary developmental biology, by Brian Keith Hall, 1998, (ISBN 0-412-78580-3), p. 262
  5. (en) Alfred Sherwood Romer, Thomas S. Parsons, The vertebrate body, Philadelphie, Saunders College Pub., , 6th éd. (ISBN 978-0-03-910754-3)
  6. a et b (en) B. Swartz, « A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America », PLOS ONE, vol. 7, no 3,‎ , e33683 (PMID 22448265, PMCID 3308997, DOI 10.1371/journal.pone.0033683 Accès libre)
  7. (en) Devonian Times – Tetrapods Answer
  8. a et b (en) Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack et John R. Hutchinson, « Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega », Nature, vol. 486, no 7404,‎ , p. 524–527 (PMID 22722854, DOI 10.1038/nature11124, Bibcode 2012Natur.486..523P, S2CID 3127857)
  9. (en) James J. Williams, « Ichthyostega, one of the first creatures to step on land, could not have walked on four legs, say scientists », BelleNews, (consulté le )
  10. (en) Dave Mosher, « Evolutionary Flop: Early 4-Footed Land Animal Was No Walker? », National Geographic News, (consulté le )

Voir aussi

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Articles connexes

Bibliographie

  • (en) H Blom, « Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland », Palaeontology, vol. 48, no 1,‎ , p. 111–134 (DOI 10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x)
  • (en) K Westenberg, « — From Fins to Feet », National Geographic, vol. 195, no 5,‎ , p. 114–127
  • (en) J.A. Clack, Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods, Bloomington, Indiana, USA., 2nd, (ISBN 9780253356758, lire en ligne)

Liens externes

Références taxonomiques