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'''''Galeus melastomus''''' ('''chien espagnol''', '''pristiure à bouche noire''') est une [[espèce (biologie)|espèce]] de [[requins]] de la [[famille (biologie)|famille]] des [[Scyliorhinidae]]. Il est commun dans le nord-est de l'[[Océan Atlantique]] de l'[[Islande]] au [[Sénégal]], incluant la [[Mer Méditerranée]]. On le rencontre généralement au niveau de la [[marge continentale]] à des profondeurs variant entre 150 et {{unité|1400|m}}, sur des fonds vaseux. Les jeunes vivent dans des eaux moins profondes que les adultes. C'est une espèce au corps élancé, qui se caractérise par l'intérieur noir de sa gueule, des taches brunâtres au bord pâle le long de son dos et sa queue et une crête proéminente de larges [[denticule dermique|denticules dermiques]] le long du bord supérieur de sa [[nageoire caudale]]. Ce requin atteint une longueur de 50 à {{unité|79|cm}}, les animaux de l'Océan Atlantique étant plus grands que ceux de la Méditerranée.
'''''Galeus melastomus''''' ('''chien espagnol''', '''pristiure à bouche noire''') est une [[espèce (biologie)|espèce]] de [[requins]].

''Galeus melastomus'' nage lentement mais est très actif. C'est une espèce généraliste qui se nourrit d'une grande variété de [[crustacé]]s, [[céphalopodes]]s et [[poisson]]s. Sa vue et son système [[électroréception|électroréceptif]] sont bien adaptés pour détecter les déplacements de proies [[bioluminescence|bioluminescentes]]. Cette espèce est [[ovipare]], et les femelles ont des portées allant jusqu'à 13 œufs tout au long de l'année. En raison de son abondance, ''Galeus melastomus'' forme une part importante des [[prises accessoires]] de la [[pêche commerciale en eau profonde]] dans une grande partie de son aire de répartition. Il a une faible valeur économique et est généralement jeté, bien que les plus grands requins peuvent être commercialisés pour leur viande et leur [[cuir]]. L'[[Union internationale pour la conservation de la nature]] (UICN) a classé cette espèce comme ayant un statut [[Least Concern]], comme il n'y a aucune indication que ses effectifs aient diminué malgré la pression de pêche.

== Taxonomie et phylogénie ==
[[Constantine Samuel Rafinesque]] a décrit brièvement ce requin en 1810 dans son ''Caratteri di alcuni nuovi generi e nuove specie di animali e piante della Sicilia: con varie osservazioni sopra i medesimi'', dans lequel il indique la couleur noire caractéristique de l'intérieur de sa gueule, et qui lui a valu le [[nom spécifique]] ''melastomus''. Aucun [[spécimen type]] n'a été désigné<ref name="rafinesque"/>. Une analyse [[phylogénétique]] de 2005 incluant cinq espèces de ''[[Galeus]]'', basée sur l'[[ADN mitochondrial]] et l'[[ADN nucléique]], a montré que ''G.&nbsp;melastomus'' formait un [[clade]] avec le [[mouse catshark|''G.&nbsp;murinus'']], distinct du clade comprenant le [[gecko catshark|''G.&nbsp;eastmani'']], le [[slender sawtail catshark|''G.&nbsp;gracilis'']] et le [[blacktip sawtail catshark|''G.&nbsp;sauteri'']]<ref name="iglesias et al"/>. Le plus ancien fossile de ''Galeus melastomus'' a été trouvé dans le nord des [[Apennines]] et date du [[Lower Pliocene]] (il y a 5,3 à 3,6 milllions d'années)<ref name="cigala fulgosi"/>.

== Distribution et habitat ==
''Galeus melastomus'' est largement distribué dans le nord-est de l'Océan Atlantique, du sud-ouest de l'[[Islande]] et de [[Trondheim]], en [[Norvège]], jusqu'au [[Sénégal]] au sud, en comprenant les [[îles Féroés]], les [[îles britanniques]], les [[Açores]] et la portion septentrionale de la [[Mid-Atlantic Ridge]]. On le trouve également dans la [[mer Méditerranée]], dans les eaux du nord de la [[mer adriatique]] et de la [[Aegean Sea]], et est absent en [[mer Noire]]<ref name="iucn"/>. Cette espèce vit en premier lieu au niveau de la [[marge continentale]], à des profondeurs variant entre 150 et {{unité|1400|m}}. Toutefois, on le trouve aussi dans des eaux moins profondes, à 50 à 60 m de fond, au large du sud de la France, et à de fortes profondeurs pouvant atteindre {{formatnum:2300}} à {{unité|3850|m}} dans l'est de la Méditerranée<ref name="ragonese et al"/>. La profondeur à laquelle il est le plus commun dépend de la région : par exemple on le rencontre entre 300 et {{unité|500|m}} dans la [[baie de Biscaye]]<ref name="olaso et al"/>, entre 400 et {{unité|800|m}} au large du [[Portugal]]<ref name="costa et al"/>, entre 500 et {{unité|800|m}} dans le [[canal de Sicile]]<ref name="ragonese et al"/>, entre 1000 et {{unité|1400|m}} dans la [[Balearic Sea|Catalan Sea]]<ref name="carrasson et al"/> et entre 1500 et {{unité|1830|m}} dans l'est de la mer Méditerranée<ref name="jones et al"/>. La température de l'eau ne semble pas un facteur primordial pour déterminer la distribution de l'espèce<ref name="ragonese et al"/>.

''Galeus melastomus'' vit près du fond, dans des habitats boueux<ref name="rinelli et al"/>. Mâles et femelles vivent parfois séparemment<ref name="costa et al"/>{{,}}<ref name="capape and zaouali"/>. Diverses études menées dans le nord et l'ouest de la mer Méditerranée ont montré que les adultes vivent à des profondeurs supérieures aux jeunes<ref name="carrasson et al"/>{{,}}<ref name="rinelli et al"/>{{,}}<ref name="capape and zaouali"/>{{,}}<ref name="rey et al"/>. D'autres études n'ont cependant pas observé cette différence. Il est possible que certains habitats comme les eaux au large du sud de la France offrent un habitat convenant aux requins de tout âge<ref name="capape et al"/>. Une autre explication apportée par les scientifiques serait que les adultes sont plus communs dans les zones intermédiaires, tandis que les plus jeunes requins se cantonnent aux eaux peu profondes et que les requins adolescents et adultes vivent en eau profonde. Si c'est le cas, les incohérences entre l'âge et la profondeur à laquelle les requins ont été retrouvés pourraient provenir de l'échantillonnage incomplet suivant la profondeur<ref name="ragonese et al"/>.

== Description ==

[[Fichier:Galeus melastomus Gervais.jpg|thumb|upright=1.2|left|Ancienne illustration d'un ''Galeus melastomus'', avec sa coloration dorsale classique.]]
Les longueurs maximales de ''Galeus melastomus'' varient entre 67 et {{unité|67|cm}} pour les requins de l'Atlantique et entre 50 et {{unité|64|cm}} pour les requins méditerranéens ; la longueur record enregistrée de {{unité|90|cm}} étant douteuse. Les femelles atteignent une taille maximale supérieure à celle des mâles<ref name="ragonese et al"/>{{,}}<ref name="capape et al"/>. Le poids maximum est de {{unité|1.4|kg}}<ref name="fishbase"/>. Cette espèce a un corps élancé avec un museau assez long et pointu qui représente environ 6 à 9 % de la longueur du corps. La partie antérieure de chaque narine est recouverte d'un volet de peau triangulaire, qui sépare les ouvertures inhalantes et expirantes de chaque narine. Les yeux sont ovales horizontalement et équipés de membranes nictitantes. En arrière de chaque œil on trouve une légère crête, et derrière un petit [[spiracle]]. La gueule forme un courte et large ouverture arquée, et présentent des sillons bien marqués à chacune de ces extrémités. Les mâchoires supérieure et inférieure portent respectivement environ 69 et 79 rangées de dents. Chaque dent est de petite taille, avec une fine pointe centrale et deux plus petites pointes de chaque côté. Il y a cinq paires de [[fente branchiale|fentes branchiales]], la cinquième paire étant située au dessus de la base des [[nageoire pectorale|nageoires pectorales]]<ref name="compagno"/>{{,}}<ref name="day"/>{{,}}<ref name="compagno1988"/>.

Les deux [[nageoire dorsale|nageoires dorsales]] sont de taille équivalente et placées loin en arrière du corps : la première prend naissance derrière le milieu des [[nageoire pelvienne|nageoires pelviennes]], et la seconde derrière le milieu de la [[nageoire anale]]. Les nageoires pectorales sont larges, tandis que les nageoires pelviennes sont petites et basses, avec des bords anguleux. La nageoire anale est plus grande que les nageoires dorsales, et mesure 13 à 18 % de la longueur totale du corps. La [[nageoire caudale]] est compressée latéralement, avec l'extrémité de la nageoire anale très proche du lobe inférieur de la queue. La nageoire caudale représente environ un quart de la longueur totale du corps. Le lobe supérieure est peu développé avec une encoche près de son extrémité, tandis que le lobe inférieur est peu différencié. La peau est très épaisse et recouverte de denticules cutanées calcifiées. Il y a une rangée bien visible de denticules plus larges, ressemblant à des dents de scie, sur le bord supérieur de la nageoire caudale<ref name="compagno"/>. Le corps est brun-grisâtre dessus, avec 15 à 18 marques plus sombres sur la queue, chacune de ses marques étant rendue plus visible par une bordure pâle. Le dessous est blanc, comme l'extrémité des nageoires dorsales et caudales. L'intérieure de la bouche est noir<ref name="day"/>{{,}}<ref name="compagno et al"/>.

== Biologie et écologie ==

Au sein de son aire de répartition, ''Galeus melastomus'' est l'un des requins les plus abondants des parties médianes et supérieures du [[continental slope]]<ref name="carrasson et al"/>. Il est de nature nomade et peut se rencontrer seul ou en bancs. Relativement lent, ce requin nage en faisant des ondulations semblables à celles des anguilles. Il se déplace généralement près du fond marin, profitant peut-être du [[ground effect (aircraft)|ground effect]] pour économiser de l'énergie. On le rencontre également restant sans bougé sur le fond marin<ref name="ragonese et al"/>{{,}}<ref name="capape and zaouali"/>{{,}}<ref name="alves"/>{{,}}<ref name="pascal et al"/>. Les [[prédateur]]s connus de cette espèce sont le [[kitefin shark]] (''Dalatias licha'') et le [[European flying squid]] (''Todarodes sagittatus'')<ref name="matallanas"/>{{,}}<ref name="quetglas et al"/>. Ces parasites ont été étudiés, et ils comprennent le [[tapeworm]] ''Ditrachybothridium macrocephalum'' et le [[protiste]] ''Eimeria palavensis''<ref name="rees"/>{{,}}<ref name="marques and capape"/>.

=== Alimentation ===

[[Fichier:Galeus melastomus 017.jpg|thumb|''Galeus melastomus'' trouve ses proies grâce à ses bons yeux et ses [[ampoule de Lorenzini]].]]
''Galeus melastomus'' est un prédateur généraliste actif, qui se nourrit d'organismes benthiques ou vivant en eau libre<ref name="ragonese et al"/>{{,}}<ref name="mauchline and gordon"/>. Son régime alimentaire est dominé par les [[Decapoda|décapode]]s, le [[krill]], les poissons osseux comme les [[poissons-lanternes]], les [[bristlemouth]]s, les [[Stomiidae|dragonfish]]es et les [[common mora|mora]]s), ainsi que par les [[céphalopode]]s. La part de chacune de ses proies dans l'alimentation du requin dépend de leurs importances relatives dans son environnement, et on peut par exemple noter que les requins mangent surtout les [[shrimp]]s ''[[Calocaris macandreae]]'' et ''[[Pasiphaea multidentata]]'' au large du sud de la France et de [[prawn]]s ''[[Sergestes arcticus]]'' et ''[[Sergia robusta]]'' au large de la [[péninsule ibérique]]. Les jeunes consomment une part plus importante de crustacés que les adultes, notamment de petites espèces comme les [[Mysidacea|mysid]]s et les[[Hyperiidae|hyperiid amphipod]]s. Les adultes préfèrent les grands poissons et peuvent également s'en prendre à d'autres [[elasmobranch|sharks and rays]] et à leurs congénères plus petits. L'importance des céphalopodes dans l'alimentation diffère suivant l'âge des requins et la région<ref name="olaso et al"/>{{,}}<ref name="carrasson et al"/>{{,}}<ref name="fanelli et al"/>. L'estomac de certains ''Galeus melastomus'' a révélé la consommation de proies qu'un requin seul n'était pas capable de capturer, suggérant qu'il lui arrivait de chasser en groupe. La consommation de cadavres est rarement observée<ref name="iucn"/>{{,}}<ref name="carrasson et al"/>.

Quand il se nourrit, ''Galeus melastomus'' bouge la tête d'un côté à l'autre pour utiliser ses sens le plus efficacement possible. Il compte généralement plus sur sa vision et l'[[électroréception]] pour trouver sa nourriture que sur l'[[olfaction]]. Comme la plupart des requins, sa vue est limitée à un plan horizontal médian. Le [[lens (anatomy)|lens]] et les [[cone cell]]s de ses yeux sont grands, permettant de distinguer des objets de petites tailles ou situés loin du paysage environnant. Les [[cellules en bâtonnets]] de ses yeux sont plus sensibles aux longueurs d'onde produites par [[bioluminescence]], émises par la plupart des proies qu'il chasse. Pour l'électroréception, ''Galeus melastomus'' est muni d'un grand nombre d'[[ampullae of Lorenzini]] qui sont uniformément réparties, ce qui lui permet de mieux appréhender l'espace environnant et de mieux localiser les proies rapides<ref name="bozzano et al"/>{{,}}<ref name="jayne et al"/>.

=== Cycle de vie ===

A contrario de la plupart des membres de son genre, ''Galeus melastomus'' est [[ovipare]], et plusieurs oeufs peuvent se développer en même temps dans chaque oviducte. Les femelles peuvent avoir jusqu'à 13 oeufs, bien qu'en général ce nombre se limite à entre 1 et 4 par oviducte<ref name="ragonese et al"/>{{,}}<ref name="compagno"/>. Le nombre d'oeufs pondus par femelle et par an varie entre 60 et 100, et augmente avec la taille de la femelle<ref name="capape and zaouali"/>. Seul l'[[ovaire]] droit est fonctionnel chez les femelles matures. Le [[egg case (Chondrichthyes)|egg case]] est en forme de vase et présente un léger rebord le long des bords latéraux ; l'extrémité antérieure est carré, avec une paire de fortes cornes enroulées dans les coins, tandis que l'extrémité postérieure est arrondi. La surface de l'oeuf est plus ou moins translucide, lisse et brillante. Elle est de couleur brun doré, et devient brun foncé dans l'eau de mer<ref name="iglesias et al"/>. Les requins justes éclos mesurent entre 3,5 et {{unité|6.5|cm}} de long pour 1,4 à {{unité|3|cm}} de large dans l'Atlantique, tandis que ceux de la Méditerranée mesurent entre 4,2 et {{unité|5.5|cm}} de long pour 1,7 à {{unité|2.5|cm}} de large. Les plus grosses femelles produisent de plus gros oeufs<ref name="costa et al"/>.

L'accouplement et la ponte ont lieu tout au long de l'année, et l'activité sexuelle est la plus élevée en hiver et en été, bien que l'ensemble des études n'ait pas révélé ce cycle saisonnier<ref name="costa et al"/>{{,}}<ref name="capape and zaouali"/>{{,}}<ref name="rey et al"/>. Les oeufs sont pondus dans un substrat boueux dans des eaux relativement peu profondes<ref name="ragonese et al"/>{{,}}<ref name="tursi et al"/>. La taille à la [[maturité sexuelle]] varie suivant la région géographique, et est généralement plus élevée dans l'Atlantique que dans la Méditerranée. Des longueurs nécessaires pour atteindre la maturité de 48 à {{unité|79|cm}} pour les mâles et 56 à {{unité|79|cm}} pour les femelles ont été observées dans l'Atlantique<ref name="costa et al"/>{{,}}<ref name="capape and zaouali"/>, contrede 42 à {{unité|55|cm}} pour les mâles et de 39 à {{unité|61|cm}} pour les femelles en Méditerranée<ref name="capape and zaouali"/>{{,}}<ref name="capape et al"/>.

== Relations avec l'Homme ==
Inoffensif pour les humains et n'ayant pas de valeur économique<ref name="fishbase"/>, ''Galeus melastomus'' est une prise accidentelle des pêcheurs, qui est capturée dans les [[chalut]]s et les [[palangre]]s. C'est notamment une des [[prise accessoire|prises accessoires]] de requin les plus courantes par les chaluts ciblant les [[homard]]s et les [[crevette]]s (''[[Nephrops norvegicus]]'', ''[[Parapenaeus longirostris]]'', ''[[Aristeus antennatus]]'' et ''[[Aristaeomorpha folicea]]'') en eau profonde, au large du [[Portugal]] et dans la Méditerranée. La plupart des requins capturés sont rejetés, probablement avec une forte mortalité. Certaines pêcheries, comme celles au large du Portugal et de l'Italie conservent et utilisent les plus gros individus pour la consommation humaine en viande fraîche ou séchée et salée, et pour leur cuir. La flotte de pêche de [[Viareggio]], en [[Toscane]] en aurait ramené à terre {{unité|700|kg}} en 2005. Dans le nord de l'Atlantique, ce requin est de plus en plus souvent ciblé par les pêcheurs suite à la baisse des effectifs des autres espèces de requins d'eau profonde
<ref name="iucn"/>{{,}}<ref name="costa et al"/>{{,}}<ref name="rinelli et al"/>{{,}}<ref name="rey et al"/>.

Au large de la Corse, de la [[Sicile]] et au sud du Portugal, ainsi que dans la [[mer Ionienne]], au sud de la [[mer Adriatique]] et la [[mer Égée]], la plupart des ''Galeus melastomus'' capturés sont immatures, ce qui laisse penser que la pression de pêche à un impact négatif sur les effectifs de l'espèce<ref name="iucn"/>{{,}}<ref name="coelho and erzini"/>. Cependant, l'espèce demeure extrêmement abondante dans un certain nombre de zones, et les données des diverses études et de la pêche n'ont pas mis en évidence de diminution globale de la population. La vaste gamme de profondeurs qu'il occupe lui permet probablement de se protéger quelque peu contre la pêche, notamment compte tenu de l'interdiction de 2005 de la pêche au chalut au delà de {{unité|1000|m}} en Méditerranée<ref name="iucn"/>{{,}}<ref name="ragonese et al"/>. Par conséquent, l'[[Union Internationale pour la Conservation de la Nature]] ( UICN) a classé''Galeus melastomus'' comme étant de [[préoccupation mineure]]. Dans les eaux de la européennes, la pêche de cette espèce est gérée dans le cadre du [[Common Fisheries Policy#Total allowable catch|Total Allowable Catch]] (TAC) pour les requins d'eau profonde<ref name="iucn"/>.

== References ==

{{reflist|colwidth=30em|refs=

<ref name="alves">Alves, D.M. [http://hdl.handle.net/10037/321 Behaviour and patterns of habitat utilisation by deep-sea fish. Analysis of observations recorded by the submersible Nautilus in "98" in the Bay of Biscay, NE Atlantic]. M.Sc. Thesis, University of Tromsø, June 5, 2003.</ref>

<ref name="bozzano et al">{{cite journal |author=Bozzanao, A., R. Murgia, S. Vallerga, J. Hirano and S. Archer |year=2001 |title=The photoreceptor system in the retinae of two dogfishes, ''Scyliorhinus canicula'' and ''Galeus melastomus'': possible relationship with depth distribution and predatory lifestyle |journal=Journal of Fish Biology |volume=59 |issue=5 |pages=1258–1278 |doi=10.1111/j.1095-8649.2001.tb00190.x}} {{subscription}}</ref>

<ref name="capape et al">{{cite journal |author=Capapé, C., O. Guélorget, Y. Vergne, and C. Reynaud |title=Reproductive biology of the blackmouth catshark, ''Galeus melastomus'' (Chondrichthyes: Scyliorhinidae) off the Languedocian coast (southern France, northern Mediterranean) |journal=Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom |volume=88 |issue=2 |pages=415–421 |year=2008 |url=http://journals.cambridge.org/abstract_S002531540800060X}} {{subscription}}</ref>

<ref name="capape and zaouali">{{cite journal |author=Capapé, C. and J. Zaouali |year=1977 |title=Biology of Scyliorhinidae from Tunisian coasts 6 G. ''Galeus melastomus'' Rafinesque, 1810: bathymetric and geographical distribution, sexuality, reproduction, fecundity |journal=Cahiers de Biologie Marine |volume=18 |issue=4 |pages=449–463}}</ref>

<ref name="carrasson et al">{{cite journal |author=Carrassón, M., C. Stefanescu, and J.E. Carles |title=Diets and bathymetric distributions of two bathyal sharks of the Catalan deep sea (western Mediterranean) |journal=Marine Ecology Progress Series |year=1992 |volume=82 |issue=1 |pages=21–30 |url=http://www.csa.com/partners/viewrecord.php?requester=gs&collection=ENV&recid=2851030 |doi=10.3354/meps082021}}</ref>

<ref name="cigala fulgosi">{{cite book |author=Cigala Fulgolsi, F. |year=1986 |chapter=A deep water elasmobranch fauna from a lower Pliocene outcropping (Northern Italy) |editor=Uyeno, T., R. Arai, T. Taniuchi and K. Matsuura |title=Indo-Pacific Fish Biology: Proceedings of the Second International Conference on Indo-Pacific Fishes |publisher=Ichthyological Society of Japan, Tokyo |pages=133–139}}</ref>

<ref name="coelho and erzini">{{cite journal |author=Coelho, R. and K. Erzini |title=Effects of fishing methods on deep water shark species caught as by-catch off southern Portugal |year=2008 |journal=Hydrobiologia |volume=606 |issue=1 |pages=187–193 |url=http://www.springerlink.com/content/x46833t267226680/ |doi=10.1007/s10750-008-9335-y}} {{subscription}}</ref>

<ref name="compagno">{{cite book |author=Compagno, L.J.V. |year=1984 |title=Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date |publisher=Food and Agricultural Organization |isbn=92-5-101384-5 |pages=312}}</ref>

<ref name="compagno1988">{{cite book |author=Compagno, L.J.V. |year=1988 |title=Sharks of the Order Carcharhiniformes |publisher=Blackburn Press |pages=134–142, 433 |isbn=1-930665-76-8}}</ref>

<ref name="compagno et al">{{cite book |author=Compagno, L.J.V., M. Dando and S. Fowler |title=Sharks of the World |publisher=Princeton University Press |year=2005 |isbn=978-0-691-12072-0 |page=227}}</ref>

<ref name="costa et al">{{cite journal |author=Costa, M.E., K. Erzini and T.C. Borges |title=Reproductive biology of the blackmouth catshark, ''Galeus melastomus'' (Chondrichthyes: Scyliorhinidae) off the south coast of Portugal |journal=Journal of the Marine Biological Association of the UK |year=2005 |volume=85 |pages=1173–1183 |url=http://journals.cambridge.org/abstract_S0025315405012270 |doi=10.1017/S0025315405012270 |issue=05}} {{subscription}}</ref>

<ref name="day">{{cite book |title=The Fishes of Great Britain and Ireland, Volume 2 |author=Day, F. |publisher=Williams and Norgate |year=1884 |location=London |page=314 |url=http://books.google.ca/books?id=Pj5JAAAAYAAJ&dq=The%20Fishes%20of%20Great%20Britain%20and%20Ireland%20volume%202&pg=PA314#v=onepage&q&f=false}}</ref>

<ref name="fanelli et al">{{cite journal |author=Fanelli, E., J. Rey, P. Torres, and L. Gil de Sola |year=2009 |title=Feeding habits of blackmouth catshark ''Galeus melastomus'' Rafinesque, 1810 and velvet belly lantern shark ''Etmopterus spinax'' (Linnaeus, 1758) in the western Mediterranean |journal=Journal of Applied Ichthyology |volume=25 |issue=S1 |pages=83–93 |doi=10.1111/j.1439-0426.2008.01112.x}} {{subscription}}</ref>

<ref name="fishbase">{{fishbase species |genus=Galeus |species=melastomus |month=October |year=2010}}</ref>

<ref name="iglesias et al">{{cite journal |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |title=Extensive paraphylies within sharks of the order Carcharhiniformes inferred from nuclear and mitochondrial genes |author=Iglésias, S.P., G. Lecointre and D.Y. Sellos |volume=34 |issue=3 |year=2005 |pages=569–583 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055790304003409 |doi=10.1016/j.ympev.2004.10.022 |pmid=15683930}} {{subscription}}</ref>

<ref name="jayne et al">{{cite journal |author=Atkinson, C.J.L., and M. Bottaro |title=Ampullary pore distribution of ''Galeus melastomus'' and ''Etmopterus spinax'': possible relations with predatory lifestyle and habitat |journal=Journal of the Marine Biological Association of the UK |year=2006 |volume=86 |issue=2 |pages=447–448 |url=http://journals.cambridge.org/abstract_S0025315406013336 |doi=10.1017/S0025315406013336}} {{subscription}}</ref>

<ref name="jones et al">{{cite journal |title=Bathymetric distribution of some benthic and benthopelagic species attracted to baited cameras and traps in the deep eastern Mediterranean |author=Jones, E.G., A. Tselepides, P.M. Bagley, M.A. Collins, and G. Priede |journal=Marine Ecology Progress Series |volume=251 |pages=75–86 |date=April 11, 2003 |url=http://www.int-res.com/articles/meps2003/251/m251p075.pdf |doi=10.3354/meps251075}}</ref>

<ref name="iglesias et al">{{cite journal |author=Iglesias, S.P., M.H. du Buit, and K. Nakaya |title=Egg capsules of the deep-sea catsharks from the eastern North Atlantic, with first descriptions of the capsule of ''Galeus murinus'' and ''Apristurus aphyodes'' (Chondrichthyes: Scyliorhinidae) |journal=Cybium |year=2002 |volume=26 |pages=59–63 |url=http://www.mnhn.fr/sfi/cybium/numeros/pdf/261pdf/08-Iglesias.pdf}}</ref>

<ref name="iucn">{{IUCN2010 |assessors=Serena, F., C. Mancusi, N. Ungaro, N.R. Hareide, J. Guallart, R. Coelho, and P. Crozier |year=2003 |id=161398 |title=Galeus melastomus |version=2010.4 |downloaded=October 29, 2010}}</ref>

<ref name="marques and capape">{{cite journal |author=Marquès, A. and C. Capapé |year=2001 |title=''Eimeria palavensis'' n. sp. (Apicomplexa: Eimeriidae) from the Blackmouth Catshark, ''Galeus melastomus'' (Chondrichthyes: Scyliorhinidae) |journal=Acta Adriatica |volume=42 |issue=2 |pages=65–70}}</ref>

<ref name="matallanas">{{cite journal |author=Matallanas, J. |year=1982 |title=Feeding habits of ''Scymnorhinus licha'' in Catalan waters |journal=Journal of Fish Biology |volume=20 |issue=2 |pages=155–163 |url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/119556946/abstract |doi=10.1111/j.1095-8649.1982.tb03916.x}} {{subscription}}</ref>

<ref name="mauchline and gordon">{{cite journal |journal=Marine Biology |volume=75 |issue=2–3 |pages=269–278 |title=Diets of the sharks and chimaeroids of the Rockall Trough, northeastern Atlantic Ocean |author=Mauchline, J. and J.D.M. Gordon |year=1983 |url=http://www.springerlink.com/index/V6173211R3UR1448.pdf |format=PDF |doi=10.1007/BF00406012}}</ref>

<ref name="olaso et al">{{cite journal |author=Olaso, I., F. Velasco, F. Sánchez, A. Serrano, C. Rodríguez-Cabello, and O. Cendrero |year=2005 |title=Trophic relations of lesser-spotted catshark (''Scyliorhinus canicula'') and blackmouth catshark (''Galeus melastomus'') in the Cantabrian Sea |journal=Journal of Northwest Atlantic Fishery Science |volume=35 |pages=481–494 |url=http://journal.nafo.int/35/olaso/15-olaso.html}}</ref>

<ref name="pascal et al">Pascal, L., L. Daniel, and S. Bernard (2000). [http://archimer.ifremer.fr/doc/00000/2571/ Observations of chondrichthyan fishes (sharks,rays and chimaeras) in the Bay of Biscay (North-eastern Atlantic) from submersibles]. Proceedings of the 3rd European Elasmobranch Association Meeting, Boulogne-sur-Mer, 1999.</ref>

<ref name="quetglas et al">{{cite journal |author=Quetglas, A., F. Alemany, A. Carbonell, P. Merella and P. Sánchez |title=Diet of the European flying squid ''Todarodes sagittatus'' (Cephalopoda: Ommastrephidae) in the Balearic Sea (western Mediterranean) |journal=Journal of the Marine Biological Association of the UK |year=1999 |volume=79 |issue=3 |pages=479–486 |url=http://journals.cambridge.org/abstract_S0025315498000605 |doi=10.1017/S0025315498000605}} {{subscription}}</ref>

<ref name="rafinesque">{{cite book |title=Caratteri di alcuni nuovi generi e nuove specie di animali e piante della Sicilia: con varie osservazioni sopra i medesimi |author=Rafinesque, C.S. |publisher=Per le stampe di Sanfilippo |location=Palermo |year=1810 |page=13 |url=http://books.google.com/?id=Q585AAAAcAAJ&dq=Caratteri%20di%20alcuni%20nuovi%20generi%20e%20nuove%20specie%20di%20animali%20e%20piante%20della%20Sicilia%3A%20con%20varie%20osservazioni%20sopra%20i%20medesimi&pg=PR4-IA9#v=onepage&q&f=false |language=Italian}}</ref>

<ref name="ragonese et al">{{cite journal |author=Ragonese, S., G. Nardone, D. Ottonello, S. Gancitano, G.B. Giusto, and G. Sinacori |year=2009 |title=Distribution and biology of the Blackmouth catshark ''Galeus melastomus'' in the Strait of Sicily (Central Mediterranean Sea) |journal=Mediterranean Marine Science |volume=10 |issue=1 |pages=55–72 |url=http://www.vliz.be/imisdocs/publications/153896.pdf |format=PDF}}</ref>

<ref name="rees">{{cite journal |author=Rees, G. |year=1959 |title=''Ditrachybothridium macrocephalum'' gen. Nov., sp. nov., a cestode from some elasmobranch fishes |journal=Parasitology |volume=49 |pages=191–209 |url=http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=1690780 |doi=10.1017/S0031182000026822 |pmid=13657528 |issue=1–2}} {{subscription}}</ref>

<ref name="rey et al">{{cite journal |author=Rey, J., L.G. De Sola, and E. Massutí |year=2005 |title=Distribution and Biology of the Blackmouth Catshark ''Galeus melastomus'' in the Alboran Sea (Southwestern Mediterranean) |journal=Journal of Northwest Atlantic Fishery Science |volume=35 |pages=215–223 |url=http://journal.nafo.int/35/rey/6-rey.pdf |format=PDF}}</ref>

<ref name="rinelli et al">{{cite journal |author=Rinelli, P., T. Bottari, G. Florio, T. Romeo, D. Giordano, and S. Greco |year=2005 |title=Observations on distribution and biology of ''Galeus melastomus'' (Chondrichthyes, Scyliorhinidae) in the southern Tyrrhenian Sea (central Mediterranean) |journal=Cybium |volume=29 |issue=1 |pages=41–46 |url=http://www.mnhn.fr/sfi/cybium/numeros/pdf/291pdf/07-Rinelli207.pdf |format=PDF}}</ref>

<ref name="tursi et al">{{cite journal |author=Tursi, A., G. D’Onghia, A. Matarrese, and G. Piscitelli |year=1993 |title=Observations on population biology of the blackmouth catshark ''Galeus melastomus'' (Chondrichthyes, Scyliorhinidae) in the Ionian Sea |journal=Cybium |volume=17 |issue=3 |pages=187–196}}</ref>

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== Voir aussi ==
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Version du 18 mars 2014 à 00:43

Pristiure à bouche noire
Description de cette image, également commentée ci-après
Galeus melastomus
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Chondrichthyes
Sous-classe Elasmobranchii
Super-ordre Euselachii
Ordre Carcharhiniformes
Famille Scyliorhinidae
Genre Galeus

Espèce

Galeus melastomus
Rafinesque, 1810

Répartition géographique

Description de l'image Galeus_melastomus_distmap.png.

Galeus melastomus (chien espagnol, pristiure à bouche noire) est une espèce de requins de la famille des Scyliorhinidae. Il est commun dans le nord-est de l'Océan Atlantique de l'Islande au Sénégal, incluant la Mer Méditerranée. On le rencontre généralement au niveau de la marge continentale à des profondeurs variant entre 150 et 1 400 m, sur des fonds vaseux. Les jeunes vivent dans des eaux moins profondes que les adultes. C'est une espèce au corps élancé, qui se caractérise par l'intérieur noir de sa gueule, des taches brunâtres au bord pâle le long de son dos et sa queue et une crête proéminente de larges denticules dermiques le long du bord supérieur de sa nageoire caudale. Ce requin atteint une longueur de 50 à 79 cm, les animaux de l'Océan Atlantique étant plus grands que ceux de la Méditerranée.

Galeus melastomus nage lentement mais est très actif. C'est une espèce généraliste qui se nourrit d'une grande variété de crustacés, céphalopodess et poissons. Sa vue et son système électroréceptif sont bien adaptés pour détecter les déplacements de proies bioluminescentes. Cette espèce est ovipare, et les femelles ont des portées allant jusqu'à 13 œufs tout au long de l'année. En raison de son abondance, Galeus melastomus forme une part importante des prises accessoires de la pêche commerciale en eau profonde dans une grande partie de son aire de répartition. Il a une faible valeur économique et est généralement jeté, bien que les plus grands requins peuvent être commercialisés pour leur viande et leur cuir. L'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a classé cette espèce comme ayant un statut Least Concern, comme il n'y a aucune indication que ses effectifs aient diminué malgré la pression de pêche.

Taxonomie et phylogénie

Constantine Samuel Rafinesque a décrit brièvement ce requin en 1810 dans son Caratteri di alcuni nuovi generi e nuove specie di animali e piante della Sicilia: con varie osservazioni sopra i medesimi, dans lequel il indique la couleur noire caractéristique de l'intérieur de sa gueule, et qui lui a valu le nom spécifique melastomus. Aucun spécimen type n'a été désigné[1]. Une analyse phylogénétique de 2005 incluant cinq espèces de Galeus, basée sur l'ADN mitochondrial et l'ADN nucléique, a montré que G. melastomus formait un clade avec le G. murinus, distinct du clade comprenant le G. eastmani, le G. gracilis et le G. sauteri[2]. Le plus ancien fossile de Galeus melastomus a été trouvé dans le nord des Apennines et date du Lower Pliocene (il y a 5,3 à 3,6 milllions d'années)[3].

Distribution et habitat

Galeus melastomus est largement distribué dans le nord-est de l'Océan Atlantique, du sud-ouest de l'Islande et de Trondheim, en Norvège, jusqu'au Sénégal au sud, en comprenant les îles Féroés, les îles britanniques, les Açores et la portion septentrionale de la Mid-Atlantic Ridge. On le trouve également dans la mer Méditerranée, dans les eaux du nord de la mer adriatique et de la Aegean Sea, et est absent en mer Noire[4]. Cette espèce vit en premier lieu au niveau de la marge continentale, à des profondeurs variant entre 150 et 1 400 m. Toutefois, on le trouve aussi dans des eaux moins profondes, à 50 à 60 m de fond, au large du sud de la France, et à de fortes profondeurs pouvant atteindre 2 300 à 3 850 m dans l'est de la Méditerranée[5]. La profondeur à laquelle il est le plus commun dépend de la région : par exemple on le rencontre entre 300 et 500 m dans la baie de Biscaye[6], entre 400 et 800 m au large du Portugal[7], entre 500 et 800 m dans le canal de Sicile[5], entre 1000 et 1 400 m dans la Catalan Sea[8] et entre 1500 et 1 830 m dans l'est de la mer Méditerranée[9]. La température de l'eau ne semble pas un facteur primordial pour déterminer la distribution de l'espèce[5].

Galeus melastomus vit près du fond, dans des habitats boueux[10]. Mâles et femelles vivent parfois séparemment[7],[11]. Diverses études menées dans le nord et l'ouest de la mer Méditerranée ont montré que les adultes vivent à des profondeurs supérieures aux jeunes[8],[10],[11],[12]. D'autres études n'ont cependant pas observé cette différence. Il est possible que certains habitats comme les eaux au large du sud de la France offrent un habitat convenant aux requins de tout âge[13]. Une autre explication apportée par les scientifiques serait que les adultes sont plus communs dans les zones intermédiaires, tandis que les plus jeunes requins se cantonnent aux eaux peu profondes et que les requins adolescents et adultes vivent en eau profonde. Si c'est le cas, les incohérences entre l'âge et la profondeur à laquelle les requins ont été retrouvés pourraient provenir de l'échantillonnage incomplet suivant la profondeur[5].

Description

Ancienne illustration d'un Galeus melastomus, avec sa coloration dorsale classique.

Les longueurs maximales de Galeus melastomus varient entre 67 et 67 cm pour les requins de l'Atlantique et entre 50 et 64 cm pour les requins méditerranéens ; la longueur record enregistrée de 90 cm étant douteuse. Les femelles atteignent une taille maximale supérieure à celle des mâles[5],[13]. Le poids maximum est de 1,4 kg[14]. Cette espèce a un corps élancé avec un museau assez long et pointu qui représente environ 6 à 9 % de la longueur du corps. La partie antérieure de chaque narine est recouverte d'un volet de peau triangulaire, qui sépare les ouvertures inhalantes et expirantes de chaque narine. Les yeux sont ovales horizontalement et équipés de membranes nictitantes. En arrière de chaque œil on trouve une légère crête, et derrière un petit spiracle. La gueule forme un courte et large ouverture arquée, et présentent des sillons bien marqués à chacune de ces extrémités. Les mâchoires supérieure et inférieure portent respectivement environ 69 et 79 rangées de dents. Chaque dent est de petite taille, avec une fine pointe centrale et deux plus petites pointes de chaque côté. Il y a cinq paires de fentes branchiales, la cinquième paire étant située au dessus de la base des nageoires pectorales[15],[16],[17].

Les deux nageoires dorsales sont de taille équivalente et placées loin en arrière du corps : la première prend naissance derrière le milieu des nageoires pelviennes, et la seconde derrière le milieu de la nageoire anale. Les nageoires pectorales sont larges, tandis que les nageoires pelviennes sont petites et basses, avec des bords anguleux. La nageoire anale est plus grande que les nageoires dorsales, et mesure 13 à 18 % de la longueur totale du corps. La nageoire caudale est compressée latéralement, avec l'extrémité de la nageoire anale très proche du lobe inférieur de la queue. La nageoire caudale représente environ un quart de la longueur totale du corps. Le lobe supérieure est peu développé avec une encoche près de son extrémité, tandis que le lobe inférieur est peu différencié. La peau est très épaisse et recouverte de denticules cutanées calcifiées. Il y a une rangée bien visible de denticules plus larges, ressemblant à des dents de scie, sur le bord supérieur de la nageoire caudale[15]. Le corps est brun-grisâtre dessus, avec 15 à 18 marques plus sombres sur la queue, chacune de ses marques étant rendue plus visible par une bordure pâle. Le dessous est blanc, comme l'extrémité des nageoires dorsales et caudales. L'intérieure de la bouche est noir[16],[18].

Biologie et écologie

Au sein de son aire de répartition, Galeus melastomus est l'un des requins les plus abondants des parties médianes et supérieures du continental slope[8]. Il est de nature nomade et peut se rencontrer seul ou en bancs. Relativement lent, ce requin nage en faisant des ondulations semblables à celles des anguilles. Il se déplace généralement près du fond marin, profitant peut-être du ground effect pour économiser de l'énergie. On le rencontre également restant sans bougé sur le fond marin[5],[11],[19],[20]. Les prédateurs connus de cette espèce sont le kitefin shark (Dalatias licha) et le European flying squid (Todarodes sagittatus)[21],[22]. Ces parasites ont été étudiés, et ils comprennent le tapeworm Ditrachybothridium macrocephalum et le protiste Eimeria palavensis[23],[24].

Alimentation

Galeus melastomus trouve ses proies grâce à ses bons yeux et ses ampoule de Lorenzini.

Galeus melastomus est un prédateur généraliste actif, qui se nourrit d'organismes benthiques ou vivant en eau libre[5],[25]. Son régime alimentaire est dominé par les décapodes, le krill, les poissons osseux comme les poissons-lanternes, les bristlemouths, les dragonfishes et les moras), ainsi que par les céphalopodes. La part de chacune de ses proies dans l'alimentation du requin dépend de leurs importances relatives dans son environnement, et on peut par exemple noter que les requins mangent surtout les shrimps Calocaris macandreae et Pasiphaea multidentata au large du sud de la France et de prawns Sergestes arcticus et Sergia robusta au large de la péninsule ibérique. Les jeunes consomment une part plus importante de crustacés que les adultes, notamment de petites espèces comme les mysids et leshyperiid amphipods. Les adultes préfèrent les grands poissons et peuvent également s'en prendre à d'autres sharks and rays et à leurs congénères plus petits. L'importance des céphalopodes dans l'alimentation diffère suivant l'âge des requins et la région[6],[8],[26]. L'estomac de certains Galeus melastomus a révélé la consommation de proies qu'un requin seul n'était pas capable de capturer, suggérant qu'il lui arrivait de chasser en groupe. La consommation de cadavres est rarement observée[4],[8].

Quand il se nourrit, Galeus melastomus bouge la tête d'un côté à l'autre pour utiliser ses sens le plus efficacement possible. Il compte généralement plus sur sa vision et l'électroréception pour trouver sa nourriture que sur l'olfaction. Comme la plupart des requins, sa vue est limitée à un plan horizontal médian. Le lens et les cone cells de ses yeux sont grands, permettant de distinguer des objets de petites tailles ou situés loin du paysage environnant. Les cellules en bâtonnets de ses yeux sont plus sensibles aux longueurs d'onde produites par bioluminescence, émises par la plupart des proies qu'il chasse. Pour l'électroréception, Galeus melastomus est muni d'un grand nombre d'ampullae of Lorenzini qui sont uniformément réparties, ce qui lui permet de mieux appréhender l'espace environnant et de mieux localiser les proies rapides[27],[28].

Cycle de vie

A contrario de la plupart des membres de son genre, Galeus melastomus est ovipare, et plusieurs oeufs peuvent se développer en même temps dans chaque oviducte. Les femelles peuvent avoir jusqu'à 13 oeufs, bien qu'en général ce nombre se limite à entre 1 et 4 par oviducte[5],[15]. Le nombre d'oeufs pondus par femelle et par an varie entre 60 et 100, et augmente avec la taille de la femelle[11]. Seul l'ovaire droit est fonctionnel chez les femelles matures. Le egg case est en forme de vase et présente un léger rebord le long des bords latéraux ; l'extrémité antérieure est carré, avec une paire de fortes cornes enroulées dans les coins, tandis que l'extrémité postérieure est arrondi. La surface de l'oeuf est plus ou moins translucide, lisse et brillante. Elle est de couleur brun doré, et devient brun foncé dans l'eau de mer[2]. Les requins justes éclos mesurent entre 3,5 et 6,5 cm de long pour 1,4 à 3 cm de large dans l'Atlantique, tandis que ceux de la Méditerranée mesurent entre 4,2 et 5,5 cm de long pour 1,7 à 2,5 cm de large. Les plus grosses femelles produisent de plus gros oeufs[7].

L'accouplement et la ponte ont lieu tout au long de l'année, et l'activité sexuelle est la plus élevée en hiver et en été, bien que l'ensemble des études n'ait pas révélé ce cycle saisonnier[7],[11],[12]. Les oeufs sont pondus dans un substrat boueux dans des eaux relativement peu profondes[5],[29]. La taille à la maturité sexuelle varie suivant la région géographique, et est généralement plus élevée dans l'Atlantique que dans la Méditerranée. Des longueurs nécessaires pour atteindre la maturité de 48 à 79 cm pour les mâles et 56 à 79 cm pour les femelles ont été observées dans l'Atlantique[7],[11], contrede 42 à 55 cm pour les mâles et de 39 à 61 cm pour les femelles en Méditerranée[11],[13].

Relations avec l'Homme

Inoffensif pour les humains et n'ayant pas de valeur économique[14], Galeus melastomus est une prise accidentelle des pêcheurs, qui est capturée dans les chaluts et les palangres. C'est notamment une des prises accessoires de requin les plus courantes par les chaluts ciblant les homards et les crevettes (Nephrops norvegicus, Parapenaeus longirostris, Aristeus antennatus et Aristaeomorpha folicea) en eau profonde, au large du Portugal et dans la Méditerranée. La plupart des requins capturés sont rejetés, probablement avec une forte mortalité. Certaines pêcheries, comme celles au large du Portugal et de l'Italie conservent et utilisent les plus gros individus pour la consommation humaine en viande fraîche ou séchée et salée, et pour leur cuir. La flotte de pêche de Viareggio, en Toscane en aurait ramené à terre 700 kg en 2005. Dans le nord de l'Atlantique, ce requin est de plus en plus souvent ciblé par les pêcheurs suite à la baisse des effectifs des autres espèces de requins d'eau profonde [4],[7],[10],[12].

Au large de la Corse, de la Sicile et au sud du Portugal, ainsi que dans la mer Ionienne, au sud de la mer Adriatique et la mer Égée, la plupart des Galeus melastomus capturés sont immatures, ce qui laisse penser que la pression de pêche à un impact négatif sur les effectifs de l'espèce[4],[30]. Cependant, l'espèce demeure extrêmement abondante dans un certain nombre de zones, et les données des diverses études et de la pêche n'ont pas mis en évidence de diminution globale de la population. La vaste gamme de profondeurs qu'il occupe lui permet probablement de se protéger quelque peu contre la pêche, notamment compte tenu de l'interdiction de 2005 de la pêche au chalut au delà de 1 000 m en Méditerranée[4],[5]. Par conséquent, l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature ( UICN) a classéGaleus melastomus comme étant de préoccupation mineure. Dans les eaux de la européennes, la pêche de cette espèce est gérée dans le cadre du Total Allowable Catch (TAC) pour les requins d'eau profonde[4].

References

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Voir aussi

(http://agriculture.gouv.fr/IMG/pdf/100421-guideraies_requins.pdf p.49)

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