Utilisateur:Gagea/Brouillons/Evolution oeil

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L'œil est un des systèmes sensoriels les plus utilisés dans le règne animal. En effet, la lumière donnant un grand nombre d'information sur l'environnement, elle est et a été une force sélective majeure, qui a conduit à la formation d'une grande variété de systèmes capables de percevoir la lumière.

La définition de l'oeil varie selon les biologistes, certains considérant qu'un oeil est un organe capable de produire une image à partir de différences d'intensités entre photorécepteur [1] . Dans cet article, l'oeil est défini dans un sens plus large, comme étant l'association fonctionnelle d'au moins une cellule photoréceptrice et une cellule pigmentée [2].

L'évolution de l'oeil commence pendant la période pré-cambrienne, alors que se forme une opsine primitive, à l'origine des opsines des yeux actuels, responsables de la photoréception. La radiation évolutive du Cambrien est ensuite marquée par l'évolution convergente d'yeux complexes chez de nombreux embranchements formés à cette époque. Les yeux ainsi formés présentent une grande diversité de structure, notamment sur la manière dont la lumière est captée et concentrée. Par la suite, les yeux évoluent sous l'influence des pressions sélectives de leur environnement, et les changement d'habitats ou de mode de vie sont souvent associés à des changements important dans la structure et la fonction de l'oeil.


Diversité des yeux[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Diversité des yeux.

Environ un tiers des 33 embranchements animaux existants possède des organes photosensibles, et un autre tiers possède des yeux, le dernier tiers n'ayant a priori pas d'organes spécialisés dans la détection de la lumière [1] . On constate aujourd'hui une importante diversité, aussi bien dans la structure morphologique, anatomique ou moléculaire de l'oeil, que dans la type d'information prélevé à partir de la lumière [3] .

Diversité fonctionnelle[modifier | modifier le code]

Les yeux, s'ils permettent tous de percevoir et d'analyser la lumière, n'en retirent pas tous les mêmes informations. En effet, peuvent-être analysées:

  • La direction, ce qui nécessite différentes orientation des pigments.
  • L'intensité. Tous les yeux sont capables de percevoir l'intensité lumineuse. Cependant, il existe une grande variabilité dans la sensibilité (intensité minimale perçue) et la qualité de contraste (différence minimale d'intensité perçue) au sein du règne animal.
  • La longueur d'onde. Alors que certains yeux ne détectent pas du tout la longueur d'onde de la lumière incidente, de nombreux yeux sont capables de percevoir les couleurs. Les couleurs perçues varient grandement selon le embranchement (parfois même le genre) considéré, ainsi que le contraste.
  • La formation d'une image. La concentration de pigments dans une zone de la rétine, la fovéa, permet la formation d'une image chez certains yeux. Seuls 6 embranchements animaux (les Cnidaires, les Mollusques, les Arthropodes, les Chordés, les Annélides et les Onychophores) sur 33 possèdent des yeux capables de former des images, mais ces embranchements représentent à eux seuls 96% des espèces animales connues [4]. Là encore, la résolution de l'image formée varie énormément d'une espèce à l'autre.

Diversité structurale[modifier | modifier le code]

Toutes les structures de l'oeil présentent une variabilité, parfois associée à différentes fonctions:

  • Il existe de nombreux pigments différents, composés d'une opsine (5 classes différentes chez les Vertébrés) et d'un chromophore (2 différents). Le nombre de pigments différents, et le type de pigments présents, diffèrent entre les espèces, et même entre les différentes cellules photoréceptrices d'une même espèce. De plus, il peut exister un polymorphisme spécifique. au niveau du nombre et du type de pigment présents.
  • Les cellules photoréceptrices peuvent être ciliées ou rhabdomérique (et possèdent alors des microvillosités).
  • La vision chromatique peut-être obtenue par une composition variée de pigments (chez l'homme, par exemple), mais aussi par la présence de goutellettes lipidiques dans la rétine, et formant un filtre coloré.
  • Les yeux peuvent ne contenir qu'une seule chambre occulaire (oeil camérulaire, chez les Vertébrés et les Céphalopodes) ou être composés de multiples yeux élémentaires appelés ommatidies (oeil composé, chez la majorité des Arthropodes.
  • S'il y a création d'une image, celle-ci peut-être formée par ombrage, par réfraction ou par réflexion, ces trois types d'images étant trouvé dans la plupart des embranchements pouvant former des images.
  • Les crystallines, responsables de la réfraction dans la lentille, sont générallement taxon-spécifique.
  • La position et le nombre d'yeux sont très variables selon les espèces.


Pressions sélectives contraignant l'évolution de l'oeil[modifier | modifier le code]

La lumière a été la principale force sélective sur Terre [5] , résultant en l'apparition de nombreux systèmes photorécepteurs dans l'ensemble du vivant, permettant le développement de rythmes circadiens et d'horloges biologiques réglés sur la lumière du soleil, ainsi que d'yeux permettant l'orientation par rapport à la lumière environnante.

L'évolution de l'oeil est, en conséquence, dépendante de la quantité et du type de lumière présent dans son environnement, et on observe de très nombreuses adaptations liées à l'environnement lumineux des animaux.

Par ailleurs, la perception de la lumière est limitée par des contraintes physiques, notamment les lois de l'optiques, qui limitent le nombre de possibilités pour collecter la lumière. Ceci explique la convergence de structure d'un grand nombre d'yeux. C'est ainsi que les poissons et les Céphalopodes primitifs ont développé indépendamment une lentille sphérique, réponse adaptée à la collecte de lumière en milieu aquatique [6].

Formation du proto-oeil[modifier | modifier le code]

Les premières perceptions de la lumière ont probablement évolué au début du Cambrien, grâce à la formation d'une proto-opsine, ancêtre de toutes les opsines actuelles [7] . Cette molécule aurait intégré la membrane de la première cellule photoréceptrice, grâce à un domaine protéique constitué de 7 hélices transmembranaires, lequel aurait été réutilisé à partir des protéines impliquées dans la chémoréception, c'est à dire la perception de molécules chimiques.

Cette proto-opsine s'est ensuite associé au rétinal, formant un groupe de photopigments (les opsines se liant au rétinal, ou retinal-binding opsins) présent aussi bien chez les animaux que chez les Eubactéries et certaines algues unicellulaires.

Par ailleurs, le gène Pax6, jouant un rôle important dans le développement de l'oeil chez les Métazoaires, est associé très tôt à ce photopigment au cours de l'évolution. Ainsi, la forme ancestrale de Pax6 était probablement impliquée dans le développement des premiers organes ou organites photosenseurs.

Enfin, on retrouve des cellules ciliées et rhabdomériques dans la plupart des phyla dotés d'yeux, ce qui sugggère une différenciation de ces deux types de cellules antérieure à l'explosion cambrienne et l'appartition convergente des nombreuses formes d'yeux.


Diversification de l'oeil[modifier | modifier le code]

Lors de la radiation évolutive du Cambrien (ou Big Bang de l'évolution des animaux), des yeux plus complexes ("pit eye") sont formés à de très nombreuses reprises (au moins 40 fois [8] ), de manière indépendante, à partir l'oeil primitif. Ces yeux ont une structure en forme de puit, dans lequel les cellules réceptrices tapissent le fond de la cavité.

Il y a alors évolution de l'opsine dans les différents phyla aboutissant à la formation de différentes familles d'opsines. L'évolution des opsines est alors souvent influencée par l'environnement lumineux des différents animaux. De plus, le mécanisme de collecte de la lumière évolue en parallèle, et aboutit dans de nombreux cas à la créations de nouveaux systèmes de collecte de la lumière et de formation d'images, parfois de manière convergente.

Évolution des pigments photosensibles[modifier | modifier le code]

L'ensemble des organismes animaux dotés d'yeux perçoivent la lumière par des photopigments. Ceux-ci sont tous issues d'une même photopigment primitif ayant évolué avant la radiation cambrienne. Les photopigments présentent donc de nombreuses caractérisitiques communes. Ils sont constituées d'une partie protéique membranaire (apoprotéine), l'opsine, et d'une partie lipidique, le chromophore. L'apoprotéine est constituée de 7 hélices transmembranaires séparés par des boucles hydrophiles reliant ces domaines, alternativement cytoplasmique et extracellulaires. Le chromophore est un dérivé de la vitamine A (ou retinal), qui présente un grand nombre de doubles liaisons conjuguées permettant l'absorption de photons à une longueur d'onde particulière par passage d'une configuration 11-cis à une configuration all-trans. Il s'agit toujours du 11-cis-retinal ou du 11-cis-3,4-dehydroretinal. La réponse cellulaire est déclenchée suite à l'activation du photopigment dont l'opsine déclenche, via un second messager, une cascade d'activation.

On remarque que la plupart des opsines actuelles ont un maximum d'absorption dans le bleu, aux alentours de 500nm. Ceci est dû aux origines des pigments, qui ont tout d'abord évolué dans un milieu aquatique. L'eau absorbant la plupart des radiation lumineuse, seule persiste en profondeur la lumière bleue de longueur d'onde d'environ 480nm. Ainsi, les pigments ancestraux préférentiellement sélectionnés étaient ceux capables d'absorber ces longueurs d'onde. La spécificité des pigments pour certaines longueurs d'onde préférentielle a ensuite évoluée, souvent en adéquation avec l'environnement lumineux.

Deux parties de l'opsine sont extrêmement conservée au cours de l'évolution des différentes lignées animales: la boucle cytoplasmique reliant les hélices 1 et 2, ainsi que le site d'attachement covalent au chromophore situé au sein de la septième hélice transmembranaire. Cette conservation montre l'importance de ces deux sites dans la fonction de l'opsine.

Les autres régions, moins conservées, permettent de suivre l'évolution des opsines dans les différents embranchements animaux. Si l'évolution des opsines est bien étudiée dans certains taxa, tels les Insectes et les Vertébrés, on connait moins la manière dont elles se sont séparés avant la formation des grands embranchements. Cependant, on sait que l'ensemble des opsines des Vertébrés s'individualisent nettement des opsines des autres Métazoaires [9] , ce qui montre qu'une seule opsine a été à l'origine des diverses opsines chez les Vertébrés. Ainsi, la suite se concentre sur l'évolution des opsines dans certains embranchements particuliers.

Chez les Vertébrés[modifier | modifier le code]

On distingue chez les Vertébrés six grandes familles d'opsines:

  • Les Rhodopsines (ou RH1) exprimées préférentiellement dans les cellules en bâtonnets.
  • Les pigments proches de la Rhodopsine (Rhodopsin-like pigments ou RH2).
  • Les pigments sensibles aux courtes longueurs d'ondes de type 1 et 2 (Short wavelength sensitive pigments, ou SWS1 et SWS2).
  • Les pigments sensibles aux longueurs d'ondes moyennes à longues (Middle and long wavelength sensitive pigments, ou M/LWS).
  • Les pigments pinéaux (ou pigments P) ne se trouvent pas dans la rétine, mais exclusivement dans la glande pinéale.

Les opsine de ces cinq familles s'avèrent plus proches les unes des autres que de n'importe quelle autre opsine animale, et la proximité évolutive est plus proche au sein de chaque famille qu'entre les familles. Ainsi, ces six familles de pigments se sont différenciées après la séparation des Vertébrés des autres embranchements animaux, et avant la séparation des Vertébrés en ordre distinct. Ces familles se sont formées par cinq duplications de gène différentes, puis spécialisation de chacun des deux gènes formés dans la perception de certaines longueur d'ondes. Ainsi, les 4 familles de pigments des cellules en cônes se sont différenciées, d'abord, et les pigments des cellules en bâtonnets se sont ensuite individualisés à partir des pigments de type RH2. 

└─o Pigment ancestral des Vertébrés
  ├─o 
  │ ├─o Pigments P
  │ │
  │ └─o Pigments M/LWS
  └─o 
    ├─o Pigments SWS1
    └─o
      ├─o Pigments SWS2
      └─o 
        ├─o Pigments RH2 
        │
        └─o Pigments RH1

Par la suite, certaines opsines ont été perdues par divers taxons. L'homme, par exemple, ne possède ni pigment SWS2, ni pigment RH2. Ces opsines ont été perdues au cours de l'évolution des Mammifères. Aucun Mammifère ne possède de pigment RH2, et seul l'Ornithorynque possède des pigments SWS2. Ainsi, les pigments RH2 ont régressé chez l'ancêtre des mammifères, alors que les pigments SWS2 ont probablement régressé chez l'ancêtre des Mammifères placentaires, après la séparation des Monotrèmes.


A l'heure actuelle, l'évolution des opsines RH1 (responsable de la vision en faible luminosité), SWS1 (responsable de la vision ultraviolette) et M/LWS (responsable de la vision chromatique en rouge/vert) est mieux connue que celle des autres opsines des Vertébrés.

Méthode d'étude[modifier | modifier le code]

Une méthode apportant un grand nombre d'information sur l'évolution des opsines est celle utilisée par S. Yokoyama et al [10] . Elle consiste à construire une phylogénie des différents pigments, puis à prédire, par inférence, la séquence peptidique des opsines ancestrales correspondantes aux différents noeuds. Enfin, les pigments ancestraux inférés sont synthétisés, et la longueur d'onde d'absborption maximale des différents pigments, actuels et synthétiques, est mesurée. On peut ainsi avoir une idée du spectre d'absorption des différents pigments ancestraux et de la vision de l'ancêtre, et retracer plus finement les transitions évolutives. De plus, certaines mutations (sélectionnées après comparaison avec les pigments actuels) sont introduites dans des pigments ancestraux. Leur effet sur la longueur d'onde d'absorption maximale est alors évalué. On peut ainsi chercher à retrouver les mutations ayant des modifications importantes dans les caractéristiques d'absorption des pigments, et qui auraient pu être sélectionnées.

Cette méthode est néanmoins soumise à plusieurs biais. Tout d'abord, l'effet des mutations ponctuelles dépend fortement de la séquence peptidique du reste de la molécule, la même mutation pouvant avoir des modifications de longueur d'onde opposée dans deux pigments différents. Ainsi, on ne peut prédire les changements survenus par le passé à partir des mutations observées sur les pigments contemporains. De plus, la plupart des mutations prédites et étudiées ne se retrouvent jamais dans la nature, et il faudrait étudier l'influence des mutations réellement observées.

La vision en faible luminosité[modifier | modifier le code]

Les pigments RH1 se trouvent essentiellement dans les cellules en bâtonnets des Vertébrés, et sont par conséquent responsable de la vision en faible luminosité et ne servent pas à la discrimination des couleurs. L'évolution de ces pigments est marquée par de nombreuses mutations responsables de modification de la longueur d'onde d'absorption maximale du photopigment. Si le pigment RH1 de l'ancêtre des Vertébrés (vivant en eau de surface) absorbait le mieux autour de 500nm, on observe aujourd'hui un décalage de l'absorption du pigment RH1 vers le bleu chez une grand nombre de Vertébrés vivant en milieu aquatique profond. Ceci traduit probablement une adaptation à l'absorption des longeurs d'ondes supérieures par l'eau, imposant la sélection convergente dans plusieurs ordres des individus capable de détecter la lumière atteignant les profondeurs.

Perception des couleurs rouges et vertes[modifier | modifier le code]

Il existe au moins quatre manières de percevoir les couleurs à partir du système dichromatique vert-rouge chez les Vertébrés:

  • Grâce aux pigments M/LWS;
  • Grâce aux pigments RH2 (ces derniers ayant perdu leur fonction chez les Mammifères);
  • Grâce au couplage de l'un ou l'autre des deux chromatophores à la molécule d'opsine. La perception des couleurs peut alors être régulée par l'individu. C'est le cas de nombreux poissons, oiseaux et reptiles qui ne possèdent pas de pigment MWS[11];
  • Grâce à la présence de différents types de goutellettes lipidiques dans des cellules photoréceptrices spécilisées. Ces goutellettes jouent alors le rôle de filtre pour certaines longueur d'onde et permettent une discrimination des couleurs. On rerouve notamment ce système chez certaines espèces d'oiseaux[12].


L'évolution du système de perception des couleurs par les pigments M/LWS s'est faite de manière convergente chez plusieurs ordres de Vertébrés comme les Cervidés et les Primates. Le pigment ancestral est un pigment LWS dont la longueur d'onde d'absorption maximale avoisinait probablement les 560nm. Il y a ensuite eu de manière répétée une duplication du gène codant le pigment LWS, et une évolution de l'une de ces copies vers une absoption des longueurs d'ondes plus faibles, correspondant au vert. Cette transition vers les faibles longueurs d'ondes s'est faite par un nombre limité de mutation, et est principalement due à trois mutations qui ont été sélectionnées de manière répétée dans des familles distinctes de Vertébrés. Il y a donc dans ce cas convergence fonctionnelle et génétique de l'évolution de la vision en rouge/vert.

L'avantage évolutif conféré par la perception des couleurs reste controversé. En effet, si la perception des couleurs permet d'obtenir une quantité plus importante d'informations sur son environnement (notamment sur ses prédateurs, ses proies ou ses partenaires potentiels), elle réussit plus difficilement à déceler les camouflages par la couleur. On a aujourd'hui du mal à prendre en compte tous les avantages sélectifs qui peuvent être impliqués dans la perception ou non des couleurs, et il est probable que cet avantage dépende fortement du contexte écologique de l'espèce.

Perception du violet et des ultra-violets[modifier | modifier le code]

Chez les Vertébrés, le violet et les ultraviolets sont détectés grâce aux pigments SWS1 et SWS2. Ce dernier pigment ayant perdu sa fonction chez les Mammifères placentaires, il a été beaucoup moins étudié et on connais encore mal son évolution. Nous nous concentrerons donc sur la vision violette et ultraviolette permise par le pigment SWS1 par la suite.

L'ancêtre des Vertébrés possédait un pigment SWS1 dont la longueur d'absorption maximale approchait probablement les 360nm, ce qui lui permettait probablement de voir les ultraviolets. Cependant ce pigment a évolué plusieurs fois de manière convergente vers une absorption du bleu, notamment chez l'ancêtre des Oiseaux et chez plusieurs ordres de Mammifères. Cette perte répétée de la vision ultraviolette a été sélectionnée pour deux raisons principales: Tout d'abord, les ultraviolets étant très énergétiques, ils peuvent endommager les tissus rétiniens et anéantir la fonction de l'oeil. La disposition de pigments jaunes dans la lentille et la cornée, absorbants les ultraviolets et protégeant la rétine, a donc été sélectionnée au cours de l'évolution, rendant inutile la vision ultraviolette. De plus, le passage de l'absorption maximale des pigments SWS1 vers le bleu permet une discrimination plus fine des tons de bleu et de violet.

Cependant, on observe un maintien de la vision ultraviolette chez plusieurs groupes de Vertébrés. La souris marque par exemple son trajet d'excréments reflétant les ultraviolets, et s'en sert ainsi comme moyen de repère et de communication. Certains oiseaux migrateurs sont même retournés à une vision ultraviolette. Cette réversion aurait été sélectionnée en raison des capacités d'orientation par rapport au soleil conférées par la vision ultraviolette.

Chez les Insectes[modifier | modifier le code]

Évolution des chromophores[modifier | modifier le code]

L'ancêtre des Insectes n'utilisait que le 11-cis retinal (A1) comme chromophore, et la capacité à utiliser le 11-cis-3-hydroxy retinal (A3) n'apparaît qu'à la fin du Crétacé [13]. On retrouve des pigments A3 chez 9 ordres d'Insectes, dans lesquels la plupart des espèces utilisent soit le chromophore A1, soit le chromophore A3, et quelques espèces sont capables d'utiliser les deux chromophores.

Le changement de chromophore associé à une même opsine modifie légèrement le spectre d'absorption du pigment. L'utilisation des deux chromophores chez une seule espèce pourrait ainsi permettre une adaptation à des conditions visuelles différentes, notamment chez les Odonates où 44 des 46 espèces étudiées possèdent les deux chromophores A1 et A3.

L'apparition convergente du chromophore A3 pendant le Crétacé pourrait être expliquée par l'augmentation de la concentration en oxygène atmosphérique durant le Carbonifère. En effet, les précurseurs des pigments A1 et A3, respectivement le carotène] et les xanthophylles, sont issus des plantes. Or la synthèse de xantophylle par les plantes à partir de carotène nécessite du dioxygène. Ainsi, l'augmentation de la concentration de dioxygène pendant le Carbonifère aurait favorisé la synthèse de xanthophylles chez les plantes et rendu ce précurseur plus accessible pour les Insectes, permettant l'utilisation du chromophore A3.

Phylogénie des opsines[modifier | modifier le code]

L'étude phylogénétique des molécules d'opsines présentes dans différentes espèces d'insectes permet de délimiter nettement trois groupes monopylétiques distincts regroupant des pigments excités par des longueur d'onde proche. [14] On découpe ainsi les opsines des Insectes en trois classes, selon qu'elles absorbent dans l'ultra-violet, le bleu ou le vert. Ces trois classes d'opsines sont retrouvées dans la plupart des espèces étudiées, ce qui suggère que la différenciation de ces pigments a eu lieu chez l'ancêtre commun des Insectes. Par ailleurs, des opsines sensibles au rouge sont apparues plusieurs fois de manière convergente chez plusieurs espèces d'insectes. Enfin, on a pu observer une duplication du gène codant une des opsines chez plusieurs espèces, dont la Drosophile.


Évolution des cellules photoréceptrices[modifier | modifier le code]

Évolution des cellules photoréceptrices de l'oeil chez les Métazoaires

Une manière d'optimiser la perception de la lumière est d'augmenter la surface membranaire des cellules réceptrices. On distingue ainsi trois types de cellules réceptrices, en fonction de la stratégie utilisée pour augmenter la surface cellulaire:

  • Les récepteurs ciliés possèdent une expansion cytoplasmique en forme de disque. On les trouve majoritairement chez les Deutérostomiens. L'activation du pigment provoque, dans ces cellules, une fermeture des canaux membranaires sodiques, et par conséquent une hyperpolarisation de la membrane, enclenchant la réponse cellulaire[15].
  • Les récepteurs rhabdomériques possèdent des microvillosités au niveau de la membrane porteuse du pigment photosensible. Ces récepteurs, présents surtout chez les Protostomiens, ouvrent les canaux sodiques en réponse à l'activation du pigment, ce qui dépolarise la membrane et déclenche la réponse cellulaire[16].
  • Les récepteurs multiciliés possédant de nombreux cils, sont plus rares et trouvés uniquement chez certains Mollusques et Annélides. Ils répondent à l'activation du pigment par une augmentation de la conductance au K+, et ne semblent être impliqués que dans les réponses défensives lors de la détection de mouvement ou d'ombre[17].

On voit tout d'abord qu'il existe un nombre relativement faible de type cellulaire de récepteurs photosensibles chez les animaux. Ceci est probablement dû au faible nombre de possibilités pour utiliser les membranes dans la photoréception.

Par ailleurs, tous les photorécepteurs présents dans les yeux animaux semblent être des cellules homologues, et dérivent donc toutes du même type cellulaire ancestral [18]. En effet, tous les photorécepteurs étudiés utilisent des facteurs de différenciation homologues, tel pax6, et des protéines effectrices homologues, telles que l'opsine, la rhodopsine kinase ou l'arrestine. Par ailleurs, si les deux principaux types de récepteurs sont associés préférentiellement à certains taxons, on trouve des récepteurs ciliés et rhabdomériques chez les Protostomiens comme chez les Deutérostomiens. Ceci suggère une différenciation de ces deux types de cellules antérieure à la séparation Deutérostomiens/Protostomiens.

Enfin, même si la plupart des Vertébrés n'ont pas de cellules rhabdomériques, certaines cellules des Deutérostomes semblent être homologues aux cellules rhabdomériques des Protostomes. Ainsi les cellules des ganglions de la rétine, les cellules amacrines et les cellules horizontales seraient trois types cellulaires frères, dérivés du récepteur rhabdomérique ancestral des Deutérostomiens.


Évolution des mécanismes de formation de l'image[modifier | modifier le code]

Après l'explosion cambrienne, un oeil-puit se développe de manière indépendante dans de nombreux taxa animaux; en effet, on retrouve des yeux-puits dans 28 des 33 embranchements de Métazoaires. Nombre de ces yeux ont alors évolué en structures plus complexes capable de former de réelles images. Cette évolution convergente de fonction est due à l'important avantage sélectif conférée par la formation d'images précises, riches en information. L'évolution convergente a pu être accélérée par la concurrence entre les différents taxa: si un prédateur développe un oeil efficace, la pression de sélection augmente sur les proies, et l'avantage sélectif conféré par la formation d'image par la proie n'en devient que plus grand.

L'évolution de l'oeil a créé indépendamment différents mécanismes de formation des images. On recense aujourd'hui dix mécanismes permettant la formation d'images, et la plupart utilisent un système optique (lentille ou miroir). De plus, même si certains systèmes optiques ont évolué de manière unique, certains autres ont évolué de nombreuses fois indépendamment. Ceci s'explique par le faible nombre de possibilité permettant de former une image d'une part, et par les contraintes imposés par le milieu sur le système optique.

On distingue par leur structure (et non par leur origine évolutive) deux grands types d'yeux:

  • L'oeil camérulaire, ou oeil simple, ou encore oeil à une seule chambre. Il ne contient qu'une seule cavité tapissée de cellules réceptrices, issue de l'oeil-puit ancestral.
  • L'oeil composé, constitué d'un grand nombre d'yeux élémentaires appelés ommatidies. Chaque ommatidie correspond à un oeil-puit ancestral.

On trouve des yeux camérulaires aussi bien que des yeux composés dans la plupart des six embranchements animaux ayant développé un oeil complexe.


Les yeux camérulaires[modifier | modifier le code]

L'oeil-puit, présent dans la plupart des embranchements, a subi trois types de transformation au cours de l'évolution, sélectionnées pour l'augmentation de la qualité visuelle qu'elles procurent. Une image peut ainsi être formée soit par filtrage des rayons incidents (diaphragme), soit par réfraction et concentration de la lumière incidente en certains points (lentille), soit par réflexion des rayons après leur traversée des cellule réceptrices (miroir).


L'augmentation de la taille de la coupe formée par les cellules photo-réceptrice couplée à la réduction de l'ouverture à la lumière permet de concentrer les rayons venant d'une même direction sur un nombre restreint de cellules réceptrices, et permet ainsi à l'oeil d'analyser la direction de la lumière et de former une image. Un tel oeil, appelés oeil en trou d'épingle (pinhole eye), a évolué au moins une fois chez les mollusques, et on le retrouve par exemple chez les Haliotis. Chez le Nautile, une espèce mollusque fossile, l'évolution de muscles permettant de stabiliser l'oeil pendant la nage et donc stabiliser l'image a évolué en parallèle de l'oeil en trou d'épingle. Cependant, ces yeux possèdent des limitations physique. En effet, l'augmentation de la résolution nécessite une réduction de l'ouverture donc une diminution de quantité de lumière perçue (sensibilité). Réciproquement, une augmentation de la sensibilité passe par l'augmentation de l'ouverture, et l'image devient floue. Il semblerait que le plus simple système optique placé au niveau de l'ouverture ait suffit à augmenter les qualités optiques d'un tel oeil. Compte tenu du grande nombre d'apparitions convergentes de lentilles dans les yeux animaux, on ne sait toujours pas pourquoi une telle solution n'a pas évolué dans le cas de cet oeil.


L'ajout d'un système réfractif (lentille) à un oeil-puit ancestral permet de concentrer les rayons issus d'une même direction vers une zone limitée de la couche réceptrice, ce qui permet la formation d'une image. Les premières lentilles apparues sont fomogènes et de forme sphérique. De tels systèmes réfractifs ont évolué au moins huit fois de manière indépendante: chez les Céphalopodes, chez les Vertébrés, chez les Copépodes, et quatre fois indépendantes chez les Gastéropodes. Il existe aujourd'hui une grande diversité de structure et de composition des lentilles chez les animaux, qui sont toutes issues de lentilles sphériques homogènes.

Chez les animaux aquatiques, des lentilles possédant un gradient d'indice de réfraction se sont développées à plusieurs reprises, dans plusieurs embranchements distincts. Ces lentilles sphériques, appelées lentilles de Matthiessen, ont une densité qui décroit en s'éloignant du centre, ce qui a pour conséquence la formation d'un gradient décroissant d'indice de réfraction du centre vers la périphérie. La lumière est ainsi déviée continuement en traversant la lentille, et non pas seulement à l'entrée de la lentille comme c'est le cas lorsque la lentille est homogène. Dans le cas d'un gradient de densité particulier, proche d'un gradient parabolique, l'image ainsi formée est corrigée de toute aberration sphérique. Le fait que de telles lentilles aient évolué presque systématiquement chez les animaux aquatiques suggère qu'il n'existe qu'une solution pour corriger l'aberration sphérique en milieu marin, et que cette solution a été sélectionnée à chaque fois par l'évolution. D'autres solutions, bien moins répandues, ont néanmoins évolué chez certains animaux marins. Elle impliquent en général plusieurs lentilles issues de lentilles sphériques homogènes. Le Crustacée Pontella, par exemple, a développé un système de trois lentilles superposées de formes différentes qui permettent la correction de l'aberration sphérique [19]

L'oeil de certains animaux terrestres, tels les Mammifères et les Araignées, possèdent un système réfractif supplémentaire placé devant la lentille: la cornée. Celle-ci possède alors l'essentiel du pouvoir de réfraction de l'oeil (les deux-tiers chez l'homme), la lentille jouant essentiellement une rôle dans l'ajustement du point focal (accomodation). L'évolution d'un oeil à cornée à partir d'un oeil ne possédant qu'une lentille a probablement nécessité une diminution du pouvoir de réfraction de la lentille alors que celui de la cornée augmentait parallèlement. En effet, une telle transition évolutive ne passe par aucune phase contre sélectionnée, qui empêcherait la formation d'un oeil à lentille.


La troisième solution évolutive permettant la formation d'une image consiste à placer derrière la couche de cellules réceptrices une couche cellulaire réfléchissante, agissant comme un miroir. La forme sphérique de ce miroir permet là encore de concentrer les rayons lumineux issus d'une direction sur un zone réceptrice limitée, et donc de former une image. Ce miroir est apparu de manière convergente sous, forme d'une multi-couche réfléchissante, chez les Rotifères, les Plathelminthes, les Copépodes et certains Mollusques.

Les yeux composés[modifier | modifier le code]

Les yeux composés sont répandus dans le règne animal, et présentent une importante diversité. On distingue deux grands types de vision. La vision par apposition ... (focale et afocale). La vision par superposition ... (neurale, réfractive, réflective ou parabolique).

Les yeux composés ont probablement évolué plusieurs fois de manière indépendante chez les Annélides, les Arthropodes et chez les Mollusques bivalves de la famille des Arcacae. Ces yeux sont à chaque fois issus d'un oeil-puit, à partir duquel se forme un oeil composé peu complexe. Cet oeil ancestral est formé de cellules réceptrices placées au fond d'un certain nombre de tubes constitués de cellules pigmentées. On retrouve encore cette forme ancestrale chez certaines espèces contemporaines d'Annélides. Cet oeil composé aurait alors évolué à chaque fois en un oeil capable d'une vision par apposition focale.

L'évolution à partir de cet oeil composé ancestral est encore mal connue. Chez les Arthropodes, on distingue trois groupes principaux possédant des yeux à vision par apposition focale, et l'origine évolutive de la vision chez ces groupes reste discutée [20] [21] . La vision par apposition afocale aurait évolué à partir de la vision par apposition focale. Il semblerait par ailleurs que la vision par superposition neurale ait évolué plusieurs fois à partir de cette dernière. Enfin, la vision par superposition parabolique n'a été découverte récemment et reste mal comprise. Son étude pourrait cependant apporter d'importantes informations évolutives, puisque l'oeil impliqué combine des structures trouvées dans les yeux à visions par apposition et par superposition.


Controverse entre évolutionnistes et créationnistes[modifier | modifier le code]

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Références[modifier | modifier le code]

  1. ↑ a et b M.F. Land & D.E. Nilsson, Animal Eyes, Oxford University Press,
  2. ↑ W.J. Gehring & K. Ikeo, « Pax6: Mastering eye morphogenesis and eye evolution », Trends in Genetics, vol. 15,‎ , p. 371-377
  3. ↑ (en) J.N. Lythgoe, The Ecology of Vision, Oxford: Clarendon Press,
  4. ↑ M.F. Land & R.D. Fernald, « The Evolution of Eyes », Annual Review of Neurosciences, vol. 15,‎ , p. 1-29
  5. ↑ R.D. Fernald, « Evolution of Eyes », Current Opinion in Neurobiology, vol. 10,‎ , p. 444-450
  6. ↑ A. Packard, « Cephalopods and fish: the limits of convergence », Bio. Rev., vol. 47,‎ , p. 241-307
  7. ↑ R.D. Fernald, « Evolving eyes », Int. J. Dev. Biol., vol. 48,‎ , p. 701-705
  8. ↑ L.V. Salvini-Plawen & E. Mayr, « Evolution of photoreceptors and eyes », Evol. Biol, vol. 10,‎ , p. 207-263
  9. ↑ S. Yokoyama, « Molecular Évolution Of Vertebrate Visual Pigments », Progress in Retinal and Eye Research, vol. 19, no 4,‎ , p. 385-419
  10. ↑ S. Yokoyama, « Evolution of Dim-Ligth and Color Vision Pigments », Annual Review of Genomics and Human Genetics, vol. 9,‎ , p. 259-282
  11. ↑ A.G. Palacios, F.J. Parela, R. Srivastava & T.J. Goldsmith, « Spectral sensitivity of cones in the goldfish, Carassius auratus », Vision Research, vol. 38,‎ , p. 2135-2146
  12. ↑ J.K. Bowmaker & A. Knowles, « The visual pigments and oil droplets of the chicken retina », Vision Research, vol. 17,‎ , p. 755-764
  13. ↑ Seki T. & Vogt K., « Evolutionnary aspects of of the diversity of visual pigment chromophores in the class Insecta », Comp. Biochem. Physiol. B, vol. 119,‎ , p. 53-64
  14. ↑ A.D. Briscoe & L. Chittka, « The Evolution of Color Vision in Insects », Annual Review of Entomology, vol. 46,‎ , p. 471-510
  15. ↑ K.W. Yau & D.A. Baylor, « Cyclic GMP-activated conductance of retinal photoreceptor cells », Annu. Rev. Neurosci., vol. 12,‎ , p. 289-327
  16. ↑ M.G.F. Fuortes œ P.M. O'Bryan, « Generators potentials in invertebrate photoreceptors », Handbook of Sensory Physiology,‎ , p. 321-338
  17. ↑ M.F. Land, « Functional aspects of the optical and retinal organization of the mollusc eye », Symp. Zool. Soc. London, vol. 23,‎ , p. 75-96
  18. ↑ D. Arendt, « Evolution of eyes and photoreceptor cell types », International Journal of Developmental Biology, vol. 47,‎ , p. 563-571
  19. ↑ (en) M.A. Ali, Photoreception and Vision in Invertebrates, New York: Plenum, , p. 401-438
  20. ↑ (en) S.M. Manton & D.T. Anderson, The Origin of Major Invertebrate Groups, London: Academic, , « Polyphyly and the evolution of arthropods », p. 269-321
  21. ↑ (en) H.F. Paulus, Arthropod phylogeny, New York: Van Nostrand Reinhold, , « Eye structure and the monophyly of arthropoda », p. 299-383
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