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Les espèces possèdent plusieurs moyens pour répondre aux changements dans leur environnement. Ces changements peuvent être de différentes origines telles qu’une augmentation de la compétition intraspécifique, un changement ponctuel ou permanent des conditions climatiques, l’arrivée d’une nouvelle espèce dans le milieu créant de la compétition interspécifique supplémentaire. Les réponses des espèces sont toutes fois, elles, de deux grands types :

• l’évolution
  
• la plasticité.
  

L’évolution est une réponse irréversible jouant sur la sélection d’un caractère génétique procurant un avantage dans le milieu considéré à un individu et se transmettant, via la reproduction, à la descendance de ce dernier.
La plasticité est une réponse réversible jouant sur le comportement d’un ensemble d’individu à un instant donné et dans des conditions données, pouvant se transmettre à la descendance.
Ces deux types de réponses peuvent être retrouvées dans les mêmes populations car elles ne sont pas exclusives entre elles. Elles ne sont pas développées par l’espèce au même moment de son cycle de vie puisqu’elles ne répondent pas aux mêmes contraintes.

La compétition et la compétition intraspécifique

Définition de la compétition

La compétition, au sens écologique du terme, désigne le combat pour l'accès limité aux ressources auquel les organismes font face. Elle agit alors de manière négative sur la fitness ou fitness de chaque individu de la population prise en compte. La fitness peut être exprimée par le nombre de descendant d'un individu atteignant la maturité sexuelle. Cette interaction peut se faire de deux façons distinctes:

• active comme lorsque deux charognards se battent pour l'accès à une carcasse
  
• passive dans le cas des arbres qui vont avoir des racines plus étendues afin de capter plus de ressources que leurs voisins.

Ces ressources peuvent être de différentes natures comme la nourriture –sa recherche et sa quantité-, l’abri – choix de la localisation ou des ressources nécessaires à sa fabrication- ou encore l'accès à un partenaire sexuel pour assurer la reproduction.

Les ressources en nourriture et abris constituent ce que l'on appelle la niche écologique de l'espèce considérée. Elle est définie par la quantité et la variété de ressources et d'abris que l'espèce peut exploiter. On distingue deux types de niches : la niche fondamentale et la niche réalisée. La première est la niche théorique que peut occuper l'espèce en l'absence de compétiteurs et la seconde est la niche que peut réellement occuper l'espèce avec la présence de compétiteurs qui l'empêchent d'occuper une partie sa niche fondamentale.

Dans la compétition, on distingue deux formes distinctes :

• la compétition interspécifique qui est la compétition entre des individus d'espèces différentes
  
• la compétition intraspécifique qui est la compétition entre individus de la même espèce.

La compétition intraspécifique

Selon "De l'origine des espèces" de Charles Darwin, la compétition intraspécifique est toujours plus importante que la compétition interspécifique. Cela s'explique par le fait que les individus d'une même espèce sont exposés aux mêmes dangers, ont les mêmes besoins en terme de nourriture et d'abris mais aussi qu'ils sont également en compétition pour l'accès à la reproduction.
La compétition se fait alors en fonction du nombre d'individus capables d'utiliser la même ressource plutôt qu'en fonction de la taille totale de la population.

La compétition fréquence-dépendante

Ce type de compétition apparaît lorsque dans une population certains individus peuvent exploiter une ou plusieurs ressources différentes de la niche écologique de l'espèce. Ainsi lorsque la ressource principale de l'espèce devient rare ou qu'il y a beaucoup d'individus qui l'exploitent, ceux pouvant utiliser une ressource alternative se retrouvent à être favorisés. Les individus, qui sont capables d'exploiter une ressource secondaire, en ont moins en quantité mais sont aussi moins impactés par la compétition intraspécifique.

La compétition se fait alors en fonction du nombre d'individus capables d'utiliser la même ressource plutôt qu'en fonction de la taille totale de la population.

La compétition densité dépendante

Au sein d'une population, le nombre d'individu peut croître jusqu'au moment où le milieu atteint sa capacité de charge. Cette capacité de charge correspond à la densité maximal de population dans un milieu donné. Si la densité de population dépasse cette capacité de charge, elle agit alors de manière négative sur la fitness de chaque individu en réduisant la survie et/ou la reproduction. L'équilibre dans le milieu est atteint lorsque chaque individu peut produire un descendant viable.

Cette relation, entre densité de la population et son taux de croissance, est négative. Plus la population va être importante, plus les interactions entre les individus seront conséquentes et agiront donc dans le but de freiner la croissance globale.

Réponses plastiques

Qu'est-ce qu'une réponse plastique ?

Une réponse plastique est un changement au niveau du phénotype des individus, sans altérer les gènes qu'ils peuvent transmettre à leur descendance. Autrement dit c'est la capacité de chaque individu (ou d'une population) à s'adapter à un événement ponctuel sans que cette réponse se transmettre génétiquement à leur descendance.

Le phénotype est le résultat de l'expression des différents allèles d'un génotype. Cette expression est observable sous la forme des caractéristiques physiques et comportementales de l'individu pris en compte et varie au sein de la population.

Niche Variation Hypothesis : l'hypothèse est que les variations de phénotype dans une population sont corrélées avec l'étendue de la niche écologique.

Mécanismes et exemples

- les fourmis augmentent le nombre de soldats de leur colonie

Stratégie optimale de recherche de nourriture

La théorie de la Stratégie optimale de recherche de la nourriture (Optimal Foraging Theory (OFT) en anglais) stipule que les prédateurs vont agir afin de maximiser leur apport d'énergie. Cette théorie permet d'expliquer pourquoi au sein d'une population à niche écologique alimentaire large, des individus peuvent choisir de se concentrer sur des proies différentes de la proie favorite de l'espèce quand la compétition intraspécifique augmente. En effet, la compétition va rendre la recherche de la proie favorite plus coûteuse en énergie et moins rentable que celle d'une autre proie plus facilement trouvable.

Plusieurs scénarios prédisent que la compétition devrait conduire à de plus grandes variations entre individus. Cela se produit lorsque des individus, ayant des phénotypes différents, ont des proies favorites identiques mais peuvent exploiter des proies "de secours" différentes lorsque leur proie principale devient rare. L'autre possibilité est que des variations du phénotype poussent des individus à s'écarter de la proie favorite plus souvent que les autres. Cela suggère que la compétition pour les ressources devrait conduire à des variations du régime alimentaire.

Une prédiction associée est que les variations du phénotype se font au niveau des changements du régime alimentaire en cas de forte compétition. Cette prédiction est analogue à la théorie évolutive de la diversification compétitive. La principale différence est que dans le modèle de la stratégie optimale de recherche de nourriture, la compétition peut amener de la diversité par des changements dans le comportement de recherche de nourriture plutôt que des changements de la variabilité génétique.

Cependant les réponses plastiques et évolutives ne s'excluent pas mutuellement mais tendent plutôt à s'opérer sur des échelles de temps différentes. Il est possible que la diversification du comportement facilite la diversification évolutive (West-Eberhard "Developmental plasticity and evolution").

Une étude réalisée sur une population d'épinoches par Richard Svanbäck et Daniel I.Bolnick à montré que le niveau de variation du régime alimentaire peut changer selon la compétition pour les ressources. Il peut aussi se développer par le comportement, au lieu de la divergence évolutive étant donné que les résultats se sont vus au bout de deux semaines. C'est le temps nécessaire aux épinoches pour remarquer un changement dans la disponibilité des proies mais ce n'est pas suffisant pour qu'il y ait un changement génétique au fil des générations.

De telles diversifications comportementales peuvent apparaître beaucoup plus vite que des changements évolutifs et sont facilement réversibles.

Intraspecific competition drives increased resource use diversity within a natural population by Richard Svanbäck and Daniel I. Bolnick

Réponse au sein des colonies d'insectes eusociaux

Les insectes eusociaux ont un mode d'organisation en caste, avec une (ou plusieurs) femelles reproductives qui produisent des ouvrières non fertiles. En raison du très fort apparentement entre les individus de ces colonies (elles sont toutes soeurs), il n'y a pas de conflits pour la reproduction et des stratégies de défense au niveau du groupe peuvent se mettre en place.

C'est ce qu'ont démontré Luc Passera, Eric Roncin, Bernard Kauffmann et Laurent Keller dans une étude sur la réponse des colonies de fourmis Pheidole pallidula à la compétition intraspécifique.

Il y a deux castes qui diffèrent dans leur morphologie au sein de ces colonies de fourmis :

• des ouvrières avec une petite tête qui s'occupent de la recherche de nourriture, des soins aux larves et pupes et du nettoyage de la fourmilière
  
• des soldats avec une grande tête qui défendent la colonie contre les agresseurs.
  

Après avoir mis en contact visuel et phéromonal des colonies de Pheidole pallidula, ils ont observé une plus grande production de soldats dans les colonies rencontrant de la compétition intraspécifique. A la fin de l'expérience, il y avait deux fois plus d'adultes soldats dans les colonies ayant rencontré de la compétition intraspécifique que dans les colonies contrôles, mais sans changement de biomasse totale entre les deux colonies.

La différentiation, entre ouvrière et soldat, se fait au moment du développement de la larve en fonction de la nourriture qui lui est apporté. Ainsi la plus grande proportion de soldats observée, dans les colonies sous compétition, résulte d'un changement dans le comportement des ouvrières nourricières s'occupant des larves, après avoir perçu la présence de l'autre colonie.
Ces résultats démontrent un exemple frappant de plasticité phénotypique en réponse à la compétition intraspécifique.

L'évolution de ratios flexibles entre les castes de fourmis est possible car il n'y a pas de conflit entre la sélection individuelle et la sélection du groupe. En effet, les fourmis des deux castes de travail (ouvrières et soldats) sont stériles et ne sont donc pas en compétition pour la reproduction.

Increased soldier production in ant colonies exposed to intraspecific competition by Luc Passera, Eric Roncin, Bernard Kaufmann & Laurent Keller

Réponses évolutives

Qu'est-ce qu'une réponse évolutive ?

Une réponse évolutive est un changement au niveau de la séléction des génotypes, les plus avantageux vont ainsi se propager plus facilement dans la population.
On peut dire aussi qu'un certain phénotype, donnant un avantage non négligeable pour l'accès à la reproduction ou dans la survie, va être sélectionné. Il va donc être transmis plus facilement au sein de la population considérée.

Mécanismes et exemples de réponses évolutives

La spéciation compétitive

Quand une population est adaptée pour n'utiliser qu'une partie des ressources disponibles dans son environnement, la compétition fréquence-dépendante devrait favoriser l'expansion de la niche écologique.

C'est ce qu'a observé Daniel I. Bolnick dans une étude sur la mouche Drosophila melanogaster : il a placé des drosophiles non résistantes au cadmium dans des environnements contenant de la nourriture sans cadmium et de la nourriture avec cadmium. Il est parti du principe que les populations avec une forte compétition intraspécifique devraient évoluer plus vite pour tolérer le cadmium que les populations avec une faible compétition.
Pour cela il a étudié l'évolution de la résistance des mouches au cadmium dans deux populations : l'une à faible compétition intraspécifique (LC) et l'autre à forte compétition (HC).

Les rares individus résistants au cadmium ont donc eu moins de compétition car ils étaient peu nombreux à pouvoir utiliser la nourriture au cadmium. Ils se sont, par conséquent, mieux reproduits et ont donné plus de descendance, ainsi les populations sont devenues résistantes au cadmium comme attendu par la théorie.
A partir de la quatrième génération, il a observé que le taux d'émergence des drosophiles résistantes au cadmium était significativement plus élevé dans la population à forte compétition que dans celle à faible compétition. Cette différence suggère qu'une compétition intense favorise les individus résistants au cadmium.

Il a ensuite réalisé des croisements, entre les mouches venant de la population à forte compétition et de celle à faible compétition. Il a observé que les descendants des individus de la population HC, s'étant développés sur de la nourriture riche en cadmium, ont une descendance plus résistante au cadmium que celle des individus de la même population, s'étant développés sur de la nourriture pauvre en cadmium. Ces derniers ont une descendance similaire à celle des individus de la population LC.

La population de drosophile à forte compétition a donc évolué rapidement pour utiliser le cadmium. Ce résultat confirme la théorie comme quoi la compétition intraspécifique peut favoriser la sélection d'une extension de la niche écologique et de la diversification des phénotypes liés.

Cette expérience correspond à la dynamique d'un modèle de spéciation compétitive, dans lequel une population utilisant seulement une partie de la ressource disponible à évolué pour utiliser l'ensemble de la ressource quand la compétition infraspécifique a augmenté.

La compétition favorise la diversification en baissant la valeur sélective des individus utilisant la ressource ancestrale, jusqu'au point où les ressources originellement moins optimales deviennent optimales pour une partie de la population ayant acquis la possibilité de les utiliser pour leur métabolisme.

Ce phénomène a déjà été vu dans d'autres espèces comme chez la mouche de la pomme (Rhagoletis pomonella), qui a une fécondité réduite sur les pommes comparé à sa ressource ancestrale : les fruits de l'aubépine. Cependant la compétition étant plus intense sur ces derniers, elle peut avoir poussée quelques populations à se spécialiser pour les pommes.

(Intraspecific competition favours niche width expansion in Drosophila melanogaster de Daniel I. Bolnick)

- les lézards

- disruptive selection

Comparaison avec d'autres forces évolutives

Les agents de sélection dans la nature, tels que la compétition interspécifique ou la prédation, jouent un rôle dans la formation du paysage adaptatif.

Comparaison avec la prédation

La compétition intra-spécifique peut être un facteur de sélection plus fort que la prédation.
C'est ce qu'on montré deux chercheurs, Ryan Calsbeek et Robert Cox, qui se sont intéressés aux populations de lézards Anolis sagrei des caraïbes et d’Amérique du nord. Les Lézards vivant en Amérique sont peu nombreux et ont facilement accès à la nourriture qui est abondante, en revanche ils sont soumis à une pression importante de la part des prédateurs. Ceux vivant aux Caraïbes sont plus nombreux par unité de surface et sont donc en compétition pour la nourriture qui est la ressource limitante, cependant la prédation est beaucoup plus faible.

Ils ont reproduit expérimentalement sur des îlots entiers ce qu'ils observaient dans la nature. Ils ont appliqué trois traitements de prédations sur six îlots :

• deux îlots sans prédateur
  
• deux avec seulement des oiseaux
  
• deux avec des oiseaux et des serpents
  

et ont varié la densité d'anoles (chaque ilot possédant entre 9 et 30 anoles pour 100 mètres carrés). Après avoir mesuré la taille du corps, des pattes et leur résistance à l'effort, ils ont marqué les anoles individuellement puis les ont relâchés sur les îlots.

Quelques mois plus tard, après la saison de reproduction, ils ont capturé les anoles survivants et ont reproduit les tests faits au départ. Ils ont montré que la prédation altère le comportement des lézards, qui montent plus haut dans les arbustes et qu'elle diminue leur survie. Cependant d'un point de vu morphologique, il n'y avait aucune modification. Alors que la longueur du corps et des pattes ainsi que l'endurance avaient augmenté chez les lézards soumis à la compétition intraspécifique. Ce changement morphologique s'explique par le fait que la taille des membres influence la rapidité et l'agilité des anoles, ce qui leur permet de mieux capturer leurs proies et de mieux échapper aux prédateurs. Ces traits permettent donc aux lézards de s'adapter face à la compétition, d'augmenter leur valeur sélective et ont ainsi été retenu par la sélection naturelle.

Cette expérience montre que la compétition intraspécifique est un puissant facteur de sélection qui sélectionne les morphologies les plus aptes à y faire face. Plus que la prédation, la compétition permet l'adaptation et l'évolution rapide des populations face aux contraintes de leur environnement.

Comparaison avec la compétition interspécifique

De même la compétition intraspécifique peut être un agent de sélection plus fort que la compétition interspécifique.

Cette hypothèse a été observé chez deux espèces compétitives de poissons en Suède, la perche Perca fluviatilis et le gardon Rutilus rutilus. Les chercheurs ont évalué les facteurs (compétition, prédation,et les facteurs abiotiques) qui pourraient influencer le choix de l'habitat -en zone pélagique ou en zone littorale- chez ces espèces compétitrices. La séparation pélagique/littorale dans des lacs inclut tant une séparation spatiale que pour les ressources alimentaires puisque les différentes ressources sont associées aux habitats. En zone pélagique la perche et le gardon rivalisent pour la ressource qui est le zooplancton et en zone littorale pour les macro-invertébres. Le gardon est un compétiteur supérieur sur la perche pour le zooplancton pélagique alors que l'avantage compétitif est renversé dans la zone littorale où la perche est plus efficace que la gardon pour la recherche de nourriture.

Si la structure communautaire des poissons est essentiellement un résultat de la compétition interspécifique nous devrions trouver principalement la perche dans la zone littorale tandis que le gardon devrait occuper la zone pélagique. Si la compétition intraspécifique est plus forte que la compétition inter-spécifique, nous nous attendons à trouver le gardon et la pèche dans les deux habitats, avec une différence de morphologie entre les individus du littoral et des zones pélagiques dans les deux espèces.

Or les résultats ont montré que quelque soit la zone où l'on se trouve, nous observons la présence aussi bien de la perche que du gardon. Ils coexistent dans les deux habitats ce qui n'est pas compatible avec la compétition interspécifique, mais avec la compétition intraspécifique.

De plus nous observons des variations morphologiques chez les poissons en fonction de l'habitat : la perche et le gardon attrapés dans la zone littorale ont un corps plus épais et une plus grande tête que ceux attrapés dans la zone pélagique.

Ainsi le polymorphisme de ressource (variation morphologique associée à la variation dans l'utilisation de ressource) et le choix de l'habitat sont dûs à des interactions intraspécifiques. En effet la séparation morphologique est multi-espèces, ce qui montre que la compétition intraspécifique a eu un effet plus important que la compétition interspécifique sur la modification de la morphologie.