Hétérochronie

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Ne doit pas être confondu avec Hétérochromie.

L’hétérochronie est la modification de la durée et de la vitesse du développement d’un organisme par rapport à celles de ses ancêtres[1]. Ces modifications sont la conséquence de la mutation de certains gènes du développement[2] qui contrôlent le développement et la mise en place des organes. Ainsi, de grands changements au point de vue macroscopique peuvent survenir dans l’organisme grâce à l’hétérochronie sans pour autant qu’il y ait de modifications génétiques importantes[1] .

L’hétérochronie a un rôle important dans l’évolution. Cependant, les changements hétérochroniques qui se produisent dans le développement arrivent le plus souvent dans les stades tardifs du développement, puisque les stades précoces sont plus basales et un changement hétérochronique sur ceux-ci serait surement létal ou du moins réduirait de beaucoup la valeur adaptative[3].

Types d’hétérochronie[modifier | modifier le code]

Plusieurs modèles d’hétérochronie ont été proposés dans divers ouvrages traitant du sujet. Les six types principaux d’hétérochronie (divisés en deux catégories) sont bien décrits dans le modèle de McNamara (inspiré de Gould)[4].

Tout d’abord, il existe deux catégories qui nous informent sur l’effet de l’hétérochronie: les changements qui impliquent un sous-développement par rapport à l’ancêtre sont regroupés dans la catégorie de la pédomorphie et ceux qui impliquent un surdéveloppement dans la catégorie de la péramorphie. Chacune de ces deux catégories peut ensuite être divisée en trois catégories qui nous informent sur la nature de l’hétérochronie. Soit l’hétérochronie provient d’un changement de vitesse dans le développement, d’un déplacement du début du développement ou d’un déplacement de la fin du développement.

Tableau 1 : Représentation des divers types
d’hétérochronie selon leur effet et leur nature
Nature ⇓ / effet ⇒ Pédomorphie
(sous-développement)
Péramorphie
(surdéveloppement)
Vitesse du
développement
Néoténie
(ralentissement)
Accélération
Déplacement du début
du développement
Post-déplacement Prédéplacement
Déplacement de la fin
du développement
Progenèse
(fin prématurée)
Hypermorphose
(fin retardée)

Exemples d’hétérochronie[modifier | modifier le code]

Les caractéristiques animales qui ont évolué par processus hétérochroniques sont bien entendu omniprésentes (la formation de la queue des dipneustes par pédomorphie[5], la variabilité des becs des pinsons des îles Galapagos[4], etc.). Un des cas les plus frappant est celui des bivalves du genre Cardium. L’espèce C. plicatum a un stade juvénile avec des épines (voir fig. 1). Lorsqu’elle devient mature, les épines disparaissent et le nombre de côtes augmente. L’espèce C. fittoni, quant à elle, possède une forme mature avec un nombre réduit de côtes et les épines sont maintenues tout au long de la vie de l'individu. Cette deuxième espèce aurait donc l’aspect juvénile de l’espèce C. plicatum à maturité, correspondant donc à un exemple clair de néoténie[3].

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Figure 1 : coquille de C. plicatum juvénile à gauche et adulte à droite. Notez le nombre réduit de côtes (bandes pâles) et la présence d’épines (prolongation des côtes en marge de la coquille) chez le juvénile, caractères qui se maintiennent chez l’adulte pour l’espèce C. fittoni.

Parmi les animaux éteints, les pattes arrière démesurément grosses des tyrannosaures ainsi que la taille réduite des pattes antérieures seraient dues à des changements hétérochroniques[1]. Les marsupiaux éteints du genre Patagosmilus ont des dents de sabres qui seraient également dues au phénomène de l’hétérochronie. Le changement dans ces dents par rapport aux autres marsupiaux serait péramorphique[6].

Il existe aussi des changements hétérochroniques chez les plantes. Pour ne citer qu’un exemple, des recherches ont mis en lumière plusieurs différences dans le moment de la fin de la méiose, de la maturation des mégaspores et de la formation du sac embryonnaire entre certaines espèces du genre Tripsacum. Les différences entre ces espèces sur ces moments sont des hétérochronies[7].

Hétérochronie chez l’Homme[modifier | modifier le code]

La conception la plus répandue sur l’hétérochronie chez l’Humain est que la néoténie est le processus qui nous a différencié le plus par rapport à nos ancêtres et du même coup aux singes proches de nous (théorie appuyée autrefois par certains grands noms dans le domaine de la génétique évolutive du développement comme Stephen Jay Gould[3]). Or, selon des recherches plus récentes, cette idée serait fausse[4], puisque d'autres processus hétérochroniques jouent un rôle beaucoup plus grand que la néotonie, notamment dans le développement de notre crâne, de notre aspect général (phases du développement) et dans le développement de notre bassin.

Le crâne[modifier | modifier le code]

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Comparaison entre le crâne et système nerveux central d'un human (haut) et et celui d'un chimpanzé (bas)

Le crâne a été une des structures visées pour tenter de prouver que l'Homme serait néoténique. Selon l'hypothèse, il serait le résultat d’un ralentissement dans le développement qui expliquerait pourquoi le crâne d’un humain adulte aurait l’apparence d’un crâne de singe juvénile. Or, les changements qui ont été appliqués au cours de l’évolution sur le crâne humain ne sont pas dus à des ralentissements (néoténie), comme le suggère cette théorie, mais plutôt à un amalgame de processus hétérochroniques dont la néoténie ne serait même pas dominante. Des recherches suggèrent en effet que «la forme arrondie du crâne juvénile et la position inférieure du trou occipital, se maintenant jusqu’au stade adulte chez l’Homme, sont vraisemblablement à rapporter à un processus [de progenèse]» (Chaline et al., 1998, p. 297). La progenèse serait également derrière le fait que l’Homme n’a pas, contrairement à plusieurs singes dont notamment le gorille, de bourrelet sus-orbitaire, de canines en croc ou de muscles masticateurs prépondérants. La conception que le développement du crâne se fait par néoténie passe aussi à côté du fait que le développement neuronal au sein même du crâne a subi des changements hypermorphiques au cours de l’évolution. Finalement, certains autres aspects du crâne humain se sont différentiés de ceux de nos ancêtres par post-déplacement[8].

L'aspect global[modifier | modifier le code]

L’aspect et le développement général de l’Homme seraient dictés par le phénomène d’hypermorphose. À première vue, cela semble contre-intuitif, puisque comparativement à l’espèce la plus proche de nous, le chimpanzé, l’humain semble se développer plus lentement. En effet, le chimpanzé atteint sa phase adulte vers dix ans, alors que l’humain amorce à peine sa phase juvénile à cette période. Ce semblant de développement «retardé» a été une des prémisses de l’hypothèse que la néoténie définissait en grande partie l’Homme. En fait, cette impression serait due au fait que l’humain prolonge chacune de ses phases de développement (hypermorphose) par rapport aux grands singes. En termes de temps absolu, l’Homme quitte donc chaque phase de son développement après les chimpanzés, mais cela ne veut pas dire que la vitesse du développement humain est plus lente (ce qui aurait caractérisé la néoténie). Une hypothèse pour les bénéfices des caractéristiques hypermorphiques chez l’Homme, outre l’augmentation du volume corporel, est l’augmentation de la période d’apprentissage, un développement accru du cerveau ainsi qu’une espérance de vie plus longue, ce qui favorise la transmission des savoirs[4].

Le Bassin[modifier | modifier le code]

Des études ont également tenté de retracer les changements hétérochroniques qui ont transformé le bassin, une structure clé pour la capacité à marcher chez l’Homme. À l’instar du crâne, les changements apportés sur le bassin seraient une mosaïque de procédés. Certains changements, comme l’amincissement de la portion antérieure de l’ilium, seraient pédomorphiques. D’autres, comme l’apparition plus hâtive du contrefort acetabulo-cristal (un éperon osseux lié au bipédisme) dans le développement de l’Homme seraient des péramorphies[9]. Ces nuances apportées au développement de caractéristiques aussi importantes que celles qui ont poussé l’Homme au bipédisme ajoutent à l’incertitude de la théorie voulant que la néoténie soit le processus le plus déterminant chez l’humain.

Hétérochronie induite en laboratoire[modifier | modifier le code]

Il est possible d’observer des changements hétérochroniques, sur les plantes notamment, en les induisant en laboratoire. Le genre Pisum a été utilisé comme modèle et il a été démontré que des mutants hétérochroniques pouvaient être formés en jouant avec les gènes qui contrôlent soit la phase développementale végétative ou celle reproductive. Par exemple, certains mutants continuaient à croître plus longtemps que le type sauvage. Ce type de mutant prenait cependant plus de temps à fleurir, mais avait en bout de ligne une apparence péramorphique (plus grande taille, feuille avec plus de folioles, etc.). On pourrait donc dire que le mutant serait hypermorphique comparativement au type sauvage. D’autres mutants, à l’opposé, arrêtaient de croître prématurément, témoignant du phénomène de progenèse.

Cette expérience n’est qu’un des multiples exemples qui prouvent le potentiel incroyable que l’hétérochronie possède pour influencer l’évolution. En effet, de simples mutations induites en laboratoires ont permis de modifier de façon non négligeable le phénotype d’individus du genre Pisum, sans toutefois les rendre non-viables. On pourrait même facilement envisager que les individus progénésiques, par exemple, auraient un meilleur fitness dans les milieux où la période de croissance est plus courte. On a donc une bonne idée de ce que l’hétérochronie peut faire au point de vue évolutif[10].

Hétérochronie en tant que polyphénisme[modifier | modifier le code]

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Larve aquatique d'une salamandre. Certains urodèles adultes conservent plusieurs aspects larvaires, tels les branchies et le mode de vie aquatique

Les changements hétérochroniques importants ne sont pas toujours engendrés par des mutations. Parfois, ils peuvent simplement être le résultat d’un polyphénisme. C’est le cas chez plusieurs espèces d’urodèles qui possèdent une pédomorphose facultative. Les espèces concernées auront donc deux formes possibles : les pédomorphes et les métamorphes. Les pédomorphes conserveront leurs traits juvéniles même après avoir atteint leur maturité sexuelle. Souvent, ces traits seront associés au mode de vie aquatique larvaire (branchies, etc.). Quant aux métamorphes, ils subiront une métamorphose qui les fera passer de l’état larvaire aquatique à l’état adulte terrestre avant d’atteindre leur maturité sexuelle. Nous aurons donc, au sein d’une même espèce, des individus aquatiques pédomorphiques et des individus terrestres métamorphosés.

La forme pédomorphique sera plus abondante dans des milieux où il y peu de prédateurs tel le poisson. En l’absence de cette prédation, elle peut coloniser un milieu évidemment inaccessible pour les adultes métamorphes terrestres. Si en revanche il existe une forte concentration de prédateurs dans un plan d’eau, la forme terrestre sera plus abondante, puisque les individus auront avantage à quitter le milieu aquatique rapidement pour compléter leur cycle de vie.

Ce polyphénisme est avantageux puisqu’il permet de coloniser divers milieux. Il est également profitable que les deux formes ne se spécifient pas, puisqu’un assèchement d’un plan d’eau pourrait amener l’extinction de la forme pédomorphique, si ce n’était pas des individus terrestres qui survivent et qui portent dans leurs gènes le caractère pédomorphique. Les deux formes sont donc complémentaires et assurent une meilleure valence écologique à l’espèce[1].

Notes de référence[modifier | modifier le code]

  1. a b c et d Mathieu Denoël, 2001, Eco-éthologie des populations pédomorphiques du triton alpestre, Triturus alpestris (Amphibia, Caudata), Cahiers d’éthologie fondamentale et appliquée, animale et humaine, vol 21, 338 pages
  2. Gavin de Beer, 1930, Embryology and evolution
  3. a b et c Stephen Jay Gould, 1977, Ontogeny and Phylogeny, Cambridge : Belknap Press, 501 pages
  4. a b c et d Micheal L. McKinney et Kenneth J. McNamara, 1991, Heterochrony, The Evolution of Ontogeny, New York : Plenum Press, 437 pages
  5. Wiliam E. Bernis, 1984, Paedomorphy and the Evolution of the Dipnoi, Paleobiology, vol 10, p. 293-307 [1]
  6. (en) Analía M. Forasiepi et Marcelo R. Sánchez-Villagra, 2014, Heterochrony, dental ontogenetic diversity, and the circumvention of constraints in marsupial mammals and extinct relatives, , vol 40, p. 222-237
  7. Jane Ellen Bradley, John G. Carman, Michelle S. Jamison et Tamara N. Naumova, 2007, Heterochronic features of the female germline among several sexual diploid Tripsacum L. (Andropogoneae, Poaceae), Paleobiology, J. evol. Biol., vol 7, p. 447-465
  8. Jean Chaline, Bruno David, Françoise Magniez-Jannin, Anne Dambricourt Malassé, Didier Marchand, Frédéric Courant et Jean-Jacques Millet, 1998, Quantification du crâne des Hominidés et hétérochronies, Académie des sciences de Paris, science de la terre et des planètes, page 292-298 [2]
  9. Christine Berge, 1998 Heterochronic Processes in Human Evolution: An Ontogenetic Analysis of the Hominid Pelvis, American journal of physical anthropology, vol 105, p. 441-459
  10. R. J. E. Wiltshire, I. C. Murfet et J. B. Reid, 1994, The genetic control of heterochrony: Evidence from developmental mutants of Pisum sativum L., Sex plant reprod, vol 20, p. 9-17

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]