Ovogenèse
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Chez les animaux, l'ovogenèse est le processus aboutissant à la production des ovocytes puis des ovules, gamètes ou cellules reproductrices de la femelle à n chromosomes. L'ovogenèse se déroule dans l'ovaire et comprend deux fonctions étroitement liées :
- La gamétogenèse : fonction exocrine correspondant à la production des ovocytes
- La folliculogenèse : fonction endocrine correspondant à la production d'hormones
Chez certains animaux (poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux), les ovocytes accumulent lors de l'ovogenèse des réserves énergétiques (vitellus) destinées au futur embryon. Cette accumulation peut aboutir à des ovocytes pluricentimétriques (le jaune d'œuf est un ovocyte).
L'ovogenèse humaine
Avant la naissance
(De la 15e semaine au 7e mois de la vie fœtale chez l'Homme)
Les cellules germinales sont complètement formées, vers la 4e semaine à partir de l'épiblaste (ectoblaste), et migrent dans le lécithocèle, plus précisément dans la paroi de l’allantoïde, ce sont des gonocytes. Vers la 5e semaine, les gonocytes vont entamer leur migration vers les ébauches de gonades, appelées à ce stade des crêtes génitales. Les gonocytes débutent leur évolution en gamètes au-cours de cette migration.
Ceux-ci vont subir plusieurs mitoses successives, pour donner des ovogonies. Leur quantité est estimée à environ 7 millions après cette multiplication. Ce stock n'est pas renouvelable. Avec l'entrée en méiose (entrée en prophase au plus tôt durant la 12e semaine) la dénomination des cellules germinales change: les ovogonies deviennent les ovocytes primaires. Les mitoses goniales sont incomplètes, les gonies issues d'une même cellule mère restent connectées par des ponts cytoplasmiques, ce qui permet la synchronisation du développement. Ces cellules ont la particularité d'être en diapause, c'est-à-dire qu'elles sont bloquées en prophase I au stade dictyé (diplotène). Cet arrêt est dû à la sécrétion de substances qui activent les protéines inhibant la méiose, OMI (Ovocyte Meiotic Inhibitor) et AMP cyclique. Cette phase de la méiose est bloquée jusqu'à la puberté.
Du 7e mois de la vie fœtale à la puberté
Pendant ce temps, les cellules germinales et des follicules entrent dans une atrésie folliculaire. À la naissance il ne reste plus que 700 000 ovocytes I et seulement 400 000 à la puberté.
De la puberté au début de la ménopause
De petits groupes d'ovocytes et de follicules vont être activés. C'est-à-dire qu'un ovocyte par cycle va être sélectionné et ne pas dégénérer (atrésie). Il va :
- évoluer en terminant sa méiose I ;
- commencer la deuxième division de méiose (méiose II) où une nouvelle fois la méiose est bloquée, par le facteur cytoplasmique CSF.
La formation de l'ovocyte II est accompagnée de l'expulsion du premier globule polaire (GPI). À ce stade (ovocyte bloqué en méiose II) l'ovocyte II quitte l'ovaire, c'est l'ovulation. L'ovocyte mature ou ovocyte II rejoint les trompes utérines, plus précisément le 1/3 externe. Si à ce moment il y a fécondation, c'est-à-dire rencontre avec le gamète mâle ou spermatozoïde, il y a réveil physionomique de l'ovocyte II, et sa méiose se termine aboutissant à la formation d'une cellule œuf et expulsion du second globule polaire (GPII). Dans le cas contraire (pas de gamète mâle rencontré, donc pas de fécondation), l'ovocyte II ne termine pas la méiose et il est évacué avec les menstruations, qui sont de issues de la désagrégation de l'endomètre, due à son évolution cyclique.
À partir de quarante ans il y a accélération de la dégénérescence de follicules primordiaux (atrésies folliculaires) pour arriver à zéro follicule. Lorsque ce stock en ovocytes I est épuisé, on parle de ménopause.
Ovogenèse
L'ovogenèse est la mise en place du gamète femelle ou ovocyte II. L'ovocyte II est la plus grande cellule de l'organisme et est immobile, il est rempli de substance de réserve (vitellus) pour permettre le développement embryonnaire. À l'exception des mammifères il n'y a en général pas d'apport nutritif durant le développement embryonnaire (exception : certains requins, certains amphibiens (Salamandra atra ou salamandre noire), certains reptiles).
Maturation ovocytaire
Au cours de la vie intra-utérine, l'ovogonie subit une « pré-méiose » : elle s'arrête au stade diplotène (mais exactement dictyotène) de la prophase de la méiose I, puis elle subit un petit accroissement (son volume cellulaire augmente). On parle alors d'ovocyte I. À la puberté, cet ovocyte I entrera dans une phase de grand accroissement puis dans une phase d'accroissement rapide, et enfin une phase de maturation.
La maturation se fait grâce à la méiose (réductionnelle). Cependant, elle donnera deux cellules de taille différente :
- un ovocyte II qui conservera la majeure partie du cytoplasme ;
- un premier globule polaire de taille réduite.
L'ovulation a lieu quelques heures après cette maturation. L'ovocyte II a déjà engagé sa deuxième division de méiose (équationnelle), mais sera bloqué en métaphase II. Si l'ovocyte II est fécondé par un spermatozoïde il termine sa division et donne naissance à un ovotide et un deuxième globule polaire (GPII).
On considère l'ovotide comme le véritable gamète femelle (haploïde), mais la fécondation entraînant la fusion des deux gamètes, cette cellule est en réalité diploïde. C'est la première cellule du futur individu, qu'on appelle zygote.
Notes et références
