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[[File:Mycorhizes-01.jpg|thumb|En blanc, le mycélium de champignons ectomycorhizens associés aux racines (brunes) d'un épinette blanche (''[[Picea glauca]]'').]]
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Les '''ectomycorhizes''' sont une forme de [[symbiose]] [[mycorhize|mycorhizienne]] entre certaines espèces de champignons et environ 10% des espèces végétales [[plante vasculaire|vasculaires]]<ref name=Fortin2008>J. André Fortin, Christian Plenchette & Yves Piché, ''Les mycorhizes, la nouvelle révolution verte'', Éditions MultiMondes, Éditions Quae, 2008, 131 {{nb p.}} {{ISBN|978-2-89544-124-3}}</ref>. Ayant évolué à partir des [[Mycorhize#endomycorhizes|mycorhizes arbusculaires]], ces mycorhizes seraient apparues sur Terre il y a environ 150-220 millions d’années.

==Contexte évolutif==
Au [[Dévonien]], il y a 380 millions d'années, la [[lignine]] fit son apparition, permettant à certaines espèces végétales en possédant d'atteindre de grandes tailles<ref>B. Meyer-Berthaud, S. E. Scheckler & J. Wendt (1999) ''Archaeopteris is the earliest known modern tree''. Nature '''446''': 904-907</ref>. En se décomposant, les tissus de ces végétaux produisirent d'importantes quantités de déchets ligneux.

À peu près à la même époque<ref name="pmid17486961">{{cite journal |author=Taylor JW, Berbee ML. |title=Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and new analyses |journal=Mycologia |volume=98 |issue=6 |pages=838–49 |year=2006 |pmid=17486961 |doi= 10.3852/mycologia.98.6.838|url=}}</ref>, les [[basidiomycète]]s et les [[ascomycète]]s, champignons capables de décomposer la lignine, divergèrent des [[gloméromycète]]s, qui formaient déjà des [[Mycorhize#endomycorhizes|mycorhizes arbusculaires]]. Les espèces végétales qui ont évolué de manière à former une symbiose avec les champignons décomposeurs de lignine, ont ainsi pu coloniser des substrats peu favorables aux mycorhizes arbusculaires, c'est-à-dire des substrats dont la richesse en [[phénol]]s et en [[tannin]]s a permis l'accumulation de [[matière organique]] en préservant cette dernière des bactéries<ref name="Fortin2008"/>.

Il semble que l'apparition des ectomycorhizes se soit faite indépendamment à plusieurs reprises au fil du temps<ref name=Wang2006>B. Wang & Y.L. Qiu (2006) ''Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants''. Mycorrhiza '''16''':299-363. [http://mycorrhiza.ag.utk.edu/reviews/rev_wang1.pdf]</ref>.

==Espèces de [[Fungi|mycètes]] concernées==
[[File:Amanita muscaria and Boletus edulis.jpg|thumb|À gauche, un bolet (''[[Boletus edulis]]'') et , à droite, une amanite tue-mouches (''[[Amanita muscaria]]''), deux espèces de [[basidiomycète]]s formant des ectomycorhizes.]]
La majorité des espèces de champignons faisant des associations ectomycorhiziennes font partie de la division des [[basidiomycète]]s, mais on en trouve aussi plusieurs parmi les [[ascomycète]]s<ref name="Fortin2008"/>, et quelques-unes parmi les [[zygomycètes]]<ref name="Rinaldi2008">A.C. Rinaldi, O. Comandini & T.W. Kuyper. (2008). ''Ectomycorrhizal fungal diversity: separating the wheat from the chaff''. Fungal Diversity '''33''': 1-45. </ref>. Malgré le fait que les mycorhizes arbusculaires soient la forme la plus répandue de symbiose mycorhizienne, le nombre d'espèces de champignons concernés demeure restreint (environ 200) par rapport au nombre d'espèces de champignons ectomycorhiziens, qui s'élève, selon certains auteurs, à des dizaines de milliers, réparties dans quelques centaines de genres<ref name="Rinaldi2008"/>{{,}}<ref name="Fortin2008"/>. Le nombre exact demeure cependant difficile à mesurer, donc largement incertain<ref name="Rinaldi2008"/>{{,}}<ref name="Courty2010">P.-E. Courty et al. (2010) ''The role of ectomycorrhizal communities in forest ecosystem processes: New perspectives and emerging concepts''. Soil Biology and Biochemistry '''42''': 679-698.</ref>.

Contrairement aux champignons arbusculaires, que l'on a pas encore réussi à mettre en culture [[axénique]], certaines espèces de champignons ectomycorhiziens s'avèrent faciles à cultiver. C'est notamment le cas des [[Boletus|bolets]], des [[Amanita|amanites]] et des [[Laccaria|laccaires]]. D'autres espèces comme les [[Tuber|truffes]] et les [[Lactarius|lactaires]] sont plus difficiles à cultiver, alors que d'autres demeurent impossible de culture<ref name="Fortin2008"/>.


==Espèces végétales concernées==
[[File:Abies understory1.jpg|thumb|left|Sous-bois d'un peuplement de sapin baumier (''[[Abies balsamea]]'', dans les[[Parc national de la Jacques-Cartier]], au [[Québec]].]]
La plupart des espèces végétales dont les racines forment des associations ectomycorhiziennes sont des [[Plante ligneuse|plantes ligneuses]], principalement des arbres [[gymnosperme]]s et [[angiosperme]]s. On en compte environ 8000, ce qui est peu, comparé à la diversité de plantes formant des mycorhizes arbusculaires<ref name="Rinaldi2008"/>. La plupart d'entre elles sont réparties parmi les [[Pinaceae|Pinacées]], les [[Araucariaceae|Araucariacées]], les [[Cupressaceae|Cupressacées]], les [[Gnetaceae|Gnétacées]], les [[Polygonaceae|Polygonacées]], les [[Nyctaginaceae|Nyctaginacées]], les [[Myrtaceae|Myrtacées]], les [[Salicaceae|Salicacées]], les [[Fabaceae|Fabacées]], les [[Fagales]] et les [[Malvales]]<ref name="Wang2006"/>.
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==Caractéristiques physionomiques==
[[Fichier:Coupe mycorhizes.jpg|250px|thumb|Les deux principaux types de mycorhizes: les ''endomycorhizes'' et les ''ectomycorhizes'' dont voici des vues en coupe très schématiques.]]

Comme l'indique son nom, la symbiose ectomycorhizienne ne présente pas de [[mycélium]] à l'intérieur des cellules des racines du végétal. Les [[hyphe]]s du champignon forment plutôt le manchon, ou manteau, autour des [[radicelle]]s et pénètrent entre les cellules du [[Cylindre cortical|cortex]] de ces dernières pour former le réseau de [[Theodor Hartig|Hartig]]. Ce réseau constitue le lieu d'échanges entre la plante, qui fournit du carbone organique, et le champignon, qui fournit divers nutriments tels l'azote et le phosphore<ref name="Fortin2008"/>{{,}}<ref name="WSC">Simon Egli & Ivano Brunner. ''Les mycorhizes, une fascinante biocénose en forêt''. Not. prat. 35 (2002). Institut fédéral de recherches WSL, Birmensdorf. 8 {{nb p.}}{{ISSN|1012-6554}} [http://www.wsl.ch/dienstleistungen/publikationen/pdf/5191.pdf]</ref>.

[[File:Ectomycorrhizae 001.jpg|thumb|left|Racines de pin (''[[Pinus radiata]]'' colonisées par l'amanite tue-mouche (''[[Amanita muscaria]]''. Les manchons fongiques (blanc) sont évidents.]]

Au contraire des hyphes des champignons arbusculaires, qui sont cénocytiques (siphnonés), les hyphes des champignons ectomycorhiziens sont cloisonnés<ref name="Fortin2008"/>. Cette caractéristique offre des avantages dont il est question plus bas, dans la section Caractéristiques physiologiques.

Les racines ectomycorhizées sont morphologiquement différentes des racines non-ectomycorhizées. Premièrement, la production de [[poil absorbant|poils absorbants]] est inhibée<ref>Mika Tarkka, Uwe Nehls & Rüdiger Hampp (2005). Physiology of ectomycorrhiza (ECM). ''Progress in Botany''. Volume 66, Part 3, 247-276. {{DOI|10.1007/3-540-27043-4_11}}</ref>. L'efficacité de ces structures est largement dépassée par celle du mycélium extraracinaire. Deuxièmement, le cortex s'[[hypertrophie]], ce qui augmente l'espace disponible au réseau de Hartig. Troisièmement, comme cela est visible sur la photo ci-contre, les racines se ramifient davantage et leur croissance en longueur est moindre<ref name="Fortin2008"/>.
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==Caractéristiques physiologiques==
Les ectomycorhizes remplissent plusieurs fonctions au sein des racines, et sont pour ces raisons primordiales dans de nombreux écosystèmes.
En sécrétant toute une gamme de composés, la matrice extraracinaire des champignons ectomycorhiziens modifient les caractéristiques physicochimiques dans la région du sol nommée ectomycorhizosphère<ref name="Calvaruso2007">C. Calvaruso, MP Turpault, E. Leclerc, P. Frey-Klett (2007). Impact of ectomycorrhizosphere on the functional diversity of soil bacterial and fungal communities from a forest stand in relation to nutrient mobilization processes. ''Microbial Ecology'' '''54'''(3):567-577. [http://mycorrhiza.ag.utk.edu/latest/latest07/07_11calva1.htm]</ref>. Ces modifications influences notamment l'absorption des nutriments et la résistance aux [[pathogène]]s. Les effets sur la plante peuvent aussi être indirects. En effet, certaines mycorhizes jouent un rôle sélectif dans la composition de la flore [[Rhizosphère|rhizosphérienne]], c'est-à-dire les [[Micro-organisme|micro-organismes]] vivant dans la zone d'influence de la racine<ref name="Transley review">P. Frey-Klett, J. Garbaye & M. Tarkka (2007). The mycorrhiza helper bacteria revisited. ''New Phytologist'' '''176''': 22-36. [http://www.aseanbiodiversity.info/Abstract/51012405.pdf]</ref>{{,}}<ref name="Calvaruso2007"/>. Ces micro-organismes peuvent jouer certains rôles, comme contribuer à la dissolution de la roche par la sécrétion d'acides organiques.

===Absorption des nutriments===
Les champignons ectomycorhiziens sont capables de dégrader directement la matière organique pour en tirer de l'azote sous forme d'[[Acide aminé|acides aminés]]. Cela est possible grâce à la sécrétion de diverses enzymes ayant des cibles précises. Par exemple, les [[Glycoside hydrolase|glycosidases]] contribuent à l'[[hydrolyse]] de la [[cellulose]] et de l'[[hémicellulose]], les [[phosphatases acides]] contribuent à la dégradation de composés renfermant du phosphore et la chitinase contribue à l'hydrolyse de la [[chitine]].

Les ectomycorhizes jouent aussi un rôle majeur dans l'absorption de minéraux comme le phosphore et le potassium. Il a été démontré que des champignons ectomycorhiziens arrivent à dissoudre la roche pour en extraire les minéraux et les rendre accessibles aux racines. En sécrétant des acides organiques comme l'[[acide oxalique]]<ref name="Wallander2000">Hakan Wallander (2000). Uptake of P from apatite by ''Pinus sylvestris'' seedlings colonised by different ectomycorrhizal fungi. ''Plant and Soil'' '''218''': 249-256.</ref>, l'[[acide citrique]]<ref name="Wallander1999">Hakan Wallander & Tonnie Wickman (1999). Biotite and microcline as potassium sources in ectomycorrhizal
and non-mycorrhizal Pinus sylvestris seedlings. ''Mycorrhiza'' '''9''':25-32. [http://www.springerlink.com/content/82625npann9hjw7a/fulltext.pdf]</ref> et l'[[acide succinique]]<ref name="Machuca2007">A. Machuca, G. Pereira, A. Aguiar, AMF Milagres (2007). Metal-chelating compounds produced by ectomycorrhizal fungi collected from pine plantations. ''Letters in applied microbiology'' '''44'''(1):7-12. [http://mycorrhiza.ag.utk.edu/latest/latest07/07_1machu1.htm]</ref>, il serait possible à plusieurs espèces de champignons ectomycorhiziens de solubiliser des minéraux à partir du [[quartz]]<ref name="Rosling2005">A. Rosling & R. D. Finlay (2005). Response of different ectomycorrhizal fungi to mineral substrate. ''Geochimica et Cosmopolita acta'' '''69''':222-232.</ref>, de l'[[apatite]]<ref name="Wallander2000"/>, de la [[biotite]]<ref name="Wallander1999"/> et du [[feldspath]], notamment.

===Apport en eau===
Dans les forêts, les hyphes des champignons ectomycorhiziens forment un imposant réseau reliant ensemble plusieurs arbres. Non seulement ce réseau, extrêmement ramifié, possède-t-il un important rapport surface-volume, mais il permet des échanges entre les individus. L'eau peut ainsi voyager des régions du sols humides aux régions sèches pour être absorbée par les plantes mycorhizées s'y trouvant<ref name="E-W2007">L.M. Egerton-Warburton, J.I. Querejeta, M.F. Allen (2007). Common mycorrhizal networks provide a potential pathway for the transfer of hydraulically lifted water between plants. ''Journal of experimental botany'' '''58'''(6):1473-1483. [http://mycorrhiza.ag.utk.edu/latest/latest07/07_7egert1.htm]</ref>.

De plus, et c'est aussi le cas avec les endomycorhizes, la fermeture des [[stomate]]s est plus rapides chez les plantes mycorhizées<ref name="Oyun">M. B. Oyun, S. A. Adeduntan & S. A. Suberu (2010). Influence of watering regime and mycorrhizae inoculations on the physiology and early growth of ''Acacia senegal'' (L.) Wild.. ''African Journal of Plant Science'' '''4'''(7):210-216</ref>{{,}}<ref name="Lamhamedi1992">M.S. Lamhamedi, P.Y. Bernier et J.A. Fortin (1992). Hydraulic conductance and soil water potentialat the soil-root interface of ''Pinus pinaster'' seedlings inoculated with different dikaryions of ''Pisolithus'' sp.. ''Tree Physiol.'' '''10''':231-244.</ref>, ce qui permet une meilleure résistance aux stress hydriques.

===Résistance aux stress environnementaux===
Plusieurs espèces végétales formant des ectomycorhizes vivent dans des sols acides peu favorables au développement de racines non-mycorhizées. En effet, à un pH acide, l'aluminium, le fer et le manganèse, peuvent devenir très solubles et s'avérer toxiques aux végétaux. Il a été démontré que certains champignons ectomycorhiziens sécrètent des [[sidérophore]]s ([[Acide hydroxamique|acides hydroxamiques]]: ferricrocine<ref name="Yuan2004">L. Yuan, J.G. Huang, X.L. Li & P. Christie (2004). Biological mobilization of potassium from clay minerals by ectomycorrhizal fungi and eucalypt seedling roots. ''Plant and Soil'' '''262''':351-361.</ref>{{,}}<ref name="Holmström2004">S.J.M. Holmström, U.S. Lundström, R.D. Finlay & P.A.W. van Hees (2004). Siderophores in forest soil solution. ''Biogeochemistry'' '''71''':247-258.</ref>{{,}}<ref name="Haselwandter2002">K. Haselwandter & G. Winkelmann (2002). Ferricrocin - an ectomycorrhizal siderophore of ''Cenococcum geophilum''. ''Biometals'' '''15''':73-77. [http://resources.metapress.com/pdf-preview.axd?code=g74k64767h7280hg&size=largest]</ref>, ferrichrome<ref name="Holmström2004"/>, et catécholates<ref name="Machuca2007"/>). Ces molécules ont la capacité de [[Chélation|chélater]] certains métaux, dont les trois mentionnés plus, c'est-à-dire le fer, l'aluminium<ref name="J. B. Neilands">{{cite journal | author = J. B. Neilands | title = Siderophores: Structure and Function of Microbial Iron Transport Compounds | journal = [[J. Biol. Chem.]] | year = 1995 | volume = 270 | pages = 26723–26726 | pmid=7592901 | doi=10.1074/jbc.270.45.26723 | issue = 45}}</ref>{{,}}<ref name="A. del Olmo">{{cite journal | author = A. del Olmo, C. Caramelo, and C. SanJose | title = Fluorescent complex of pyoverdin with aluminum | journal = [[Journal of Inorganic Biochemistry]] | year = 2003 | volume = 97 | pages = 384–387 | doi = 10.1016/S0162-0134(03)00316-7 | pmid=14568244 | issue = 4}}</ref>{{,}}<ref name="G. Carrillo">{{cite journal | author = G. Carrillo-Castañeda, J. Juárez Muños, J. R. Peralta-Videa, E. Gomez, K. J. Tiemannb, M. Duarte-Gardea and J. L. Gardea-Torresdey | title = Alfalfa growth promotion by bacteria grown under iron limiting conditions | journal = [[Advances in Environmental Research]] | year = 2002 | volume = 6| pages = 391–399 | doi = 10.1016/S1093-0191(02)00054-0 | issue = 3}}</ref> et le manganèse<ref name="A. del Olmo"/>. Non seulement cette séquestration protégerait-elle les plantes ectomycorhizées d'une intoxication par ces métaux, mais elle empêcherait également le lessivage de ces derniers<ref name="Fortin2008"/>{{,}}<ref name="Courty2010"/>. Cela est important puisque le fer et le manganèse sont des [[oligo-élément|éléments essentiels]] à la croissance des végétaux.

==Distribution==
[[File:ClimateMapWorld.png|thumb|Les principales zones climatiques de la Terre]]
Les ectomycorhizes sont présentes sur tous les continents<ref name="Read1991">D.J. Read (1991). Mycorrhizas in ecosystems. ''Experientia'' '''47'''(4):376-391.</ref>, principalement dans les [[zone climatique|zones climatiques]] [[climat subarctique|subarctiques]], [[climat tempéré|tempérées]] et [[climat méditerranéen|méditerranéennes]]<ref name="Courty2010"/>, au sein des forêts boréales et mixtes<ref name="Allen1995">E.B. Allen, M.F. Allen, D.J. Helm, J.M. Trappe, R.M. Molina & M. Rincon (1995). Patterns and regulation of mycorrhizal plant and fungal diversity. ''Plant and Soil'' '''170''':47–62.</ref>{{,}}<ref name="Dahlberg2001">A. Dahlberg (2001). Community ecology of ectomycorrhizal fungi: an advancing interdiciplinary field. ''New Phytologist'' '''150''':555–562.</ref>.

Il apparaît que les conditions [[édaphologie|édaphiques]] sont un facteur important pour la distribution des champignons ectomycorhiziens, en plus du climat<ref name="Read1991"/>{{,}}<ref name="Allen1995"/>{{,}}<ref name="Fortin1991">N. Villeneuve, M.M. Grandtner & J.A. FORTIN (1991). The coenological organization of ectomycorrhizal macrofungi
in the Laurentide Mountains of Quebec. ''Can. J. Bot.'' '''69''':2215-2224.</ref>{{,}}<ref name="Brundrett1991">M. Brundrett (1991). Mycrorrhizas in natural ecosystems. ''Advances in Ecological Research'' '''21''':173-313.</ref>.
{{clear}}
==Voir aussi==
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*[[Mycorhize]]
*[[Ascomycota]]
*[[Basidiomycota]]

==Références==
{{Références | colonnes = 2}}

==Liens externes==
*[http://mycor.nancy.inra.fr/Wiki/en/index.php/Main_Page MycorWiki : un wiki sur les mycorhizes (INRA de Nancy)]
*{{en}}[http://mycorrhizas.info/download/pdf/Brundrett%2091%20Mycorrhizas%20in%20Natural%20Ecosystems.pdf Une revue de littérature sur les mycorhizes]

{{Portail|botanique|Mycologie|Sylviculture}}
[[Catégorie:Symbiose]]
[[Catégorie:Mycologie]]
[[Catégorie:Physiologie végétale]]

Version du 29 décembre 2011 à 21:54

En blanc, le mycélium de champignons ectomycorhizens associés aux racines (brunes) d'un épinette blanche (Picea glauca).

Les ectomycorhizes sont une forme de symbiose mycorhizienne entre certaines espèces de champignons et environ 10% des espèces végétales vasculaires[1]. Ayant évolué à partir des mycorhizes arbusculaires, ces mycorhizes seraient apparues sur Terre il y a environ 150-220 millions d’années.

Contexte évolutif

Au Dévonien, il y a 380 millions d'années, la lignine fit son apparition, permettant à certaines espèces végétales en possédant d'atteindre de grandes tailles[2]. En se décomposant, les tissus de ces végétaux produisirent d'importantes quantités de déchets ligneux.

À peu près à la même époque[3], les basidiomycètes et les ascomycètes, champignons capables de décomposer la lignine, divergèrent des gloméromycètes, qui formaient déjà des mycorhizes arbusculaires. Les espèces végétales qui ont évolué de manière à former une symbiose avec les champignons décomposeurs de lignine, ont ainsi pu coloniser des substrats peu favorables aux mycorhizes arbusculaires, c'est-à-dire des substrats dont la richesse en phénols et en tannins a permis l'accumulation de matière organique en préservant cette dernière des bactéries[1].

Il semble que l'apparition des ectomycorhizes se soit faite indépendamment à plusieurs reprises au fil du temps[4].

Espèces de mycètes concernées

À gauche, un bolet (Boletus edulis) et , à droite, une amanite tue-mouches (Amanita muscaria), deux espèces de basidiomycètes formant des ectomycorhizes.

La majorité des espèces de champignons faisant des associations ectomycorhiziennes font partie de la division des basidiomycètes, mais on en trouve aussi plusieurs parmi les ascomycètes[1], et quelques-unes parmi les zygomycètes[5]. Malgré le fait que les mycorhizes arbusculaires soient la forme la plus répandue de symbiose mycorhizienne, le nombre d'espèces de champignons concernés demeure restreint (environ 200) par rapport au nombre d'espèces de champignons ectomycorhiziens, qui s'élève, selon certains auteurs, à des dizaines de milliers, réparties dans quelques centaines de genres[5],[1]. Le nombre exact demeure cependant difficile à mesurer, donc largement incertain[5],[6].

Contrairement aux champignons arbusculaires, que l'on a pas encore réussi à mettre en culture axénique, certaines espèces de champignons ectomycorhiziens s'avèrent faciles à cultiver. C'est notamment le cas des bolets, des amanites et des laccaires. D'autres espèces comme les truffes et les lactaires sont plus difficiles à cultiver, alors que d'autres demeurent impossible de culture[1].


Espèces végétales concernées

Sous-bois d'un peuplement de sapin baumier (Abies balsamea, dans lesParc national de la Jacques-Cartier, au Québec.

La plupart des espèces végétales dont les racines forment des associations ectomycorhiziennes sont des plantes ligneuses, principalement des arbres gymnospermes et angiospermes. On en compte environ 8000, ce qui est peu, comparé à la diversité de plantes formant des mycorhizes arbusculaires[5]. La plupart d'entre elles sont réparties parmi les Pinacées, les Araucariacées, les Cupressacées, les Gnétacées, les Polygonacées, les Nyctaginacées, les Myrtacées, les Salicacées, les Fabacées, les Fagales et les Malvales[4].

Caractéristiques physionomiques

Les deux principaux types de mycorhizes: les endomycorhizes et les ectomycorhizes dont voici des vues en coupe très schématiques.

Comme l'indique son nom, la symbiose ectomycorhizienne ne présente pas de mycélium à l'intérieur des cellules des racines du végétal. Les hyphes du champignon forment plutôt le manchon, ou manteau, autour des radicelles et pénètrent entre les cellules du cortex de ces dernières pour former le réseau de Hartig. Ce réseau constitue le lieu d'échanges entre la plante, qui fournit du carbone organique, et le champignon, qui fournit divers nutriments tels l'azote et le phosphore[1],[7].

Racines de pin (Pinus radiata colonisées par l'amanite tue-mouche (Amanita muscaria. Les manchons fongiques (blanc) sont évidents.

Au contraire des hyphes des champignons arbusculaires, qui sont cénocytiques (siphnonés), les hyphes des champignons ectomycorhiziens sont cloisonnés[1]. Cette caractéristique offre des avantages dont il est question plus bas, dans la section Caractéristiques physiologiques.

Les racines ectomycorhizées sont morphologiquement différentes des racines non-ectomycorhizées. Premièrement, la production de poils absorbants est inhibée[8]. L'efficacité de ces structures est largement dépassée par celle du mycélium extraracinaire. Deuxièmement, le cortex s'hypertrophie, ce qui augmente l'espace disponible au réseau de Hartig. Troisièmement, comme cela est visible sur la photo ci-contre, les racines se ramifient davantage et leur croissance en longueur est moindre[1].

Caractéristiques physiologiques

Les ectomycorhizes remplissent plusieurs fonctions au sein des racines, et sont pour ces raisons primordiales dans de nombreux écosystèmes. En sécrétant toute une gamme de composés, la matrice extraracinaire des champignons ectomycorhiziens modifient les caractéristiques physicochimiques dans la région du sol nommée ectomycorhizosphère[9]. Ces modifications influences notamment l'absorption des nutriments et la résistance aux pathogènes. Les effets sur la plante peuvent aussi être indirects. En effet, certaines mycorhizes jouent un rôle sélectif dans la composition de la flore rhizosphérienne, c'est-à-dire les micro-organismes vivant dans la zone d'influence de la racine[10],[9]. Ces micro-organismes peuvent jouer certains rôles, comme contribuer à la dissolution de la roche par la sécrétion d'acides organiques.

Absorption des nutriments

Les champignons ectomycorhiziens sont capables de dégrader directement la matière organique pour en tirer de l'azote sous forme d'acides aminés. Cela est possible grâce à la sécrétion de diverses enzymes ayant des cibles précises. Par exemple, les glycosidases contribuent à l'hydrolyse de la cellulose et de l'hémicellulose, les phosphatases acides contribuent à la dégradation de composés renfermant du phosphore et la chitinase contribue à l'hydrolyse de la chitine.

Les ectomycorhizes jouent aussi un rôle majeur dans l'absorption de minéraux comme le phosphore et le potassium. Il a été démontré que des champignons ectomycorhiziens arrivent à dissoudre la roche pour en extraire les minéraux et les rendre accessibles aux racines. En sécrétant des acides organiques comme l'acide oxalique[11], l'acide citrique[12] et l'acide succinique[13], il serait possible à plusieurs espèces de champignons ectomycorhiziens de solubiliser des minéraux à partir du quartz[14], de l'apatite[11], de la biotite[12] et du feldspath, notamment.

Apport en eau

Dans les forêts, les hyphes des champignons ectomycorhiziens forment un imposant réseau reliant ensemble plusieurs arbres. Non seulement ce réseau, extrêmement ramifié, possède-t-il un important rapport surface-volume, mais il permet des échanges entre les individus. L'eau peut ainsi voyager des régions du sols humides aux régions sèches pour être absorbée par les plantes mycorhizées s'y trouvant[15].

De plus, et c'est aussi le cas avec les endomycorhizes, la fermeture des stomates est plus rapides chez les plantes mycorhizées[16],[17], ce qui permet une meilleure résistance aux stress hydriques.

Résistance aux stress environnementaux

Plusieurs espèces végétales formant des ectomycorhizes vivent dans des sols acides peu favorables au développement de racines non-mycorhizées. En effet, à un pH acide, l'aluminium, le fer et le manganèse, peuvent devenir très solubles et s'avérer toxiques aux végétaux. Il a été démontré que certains champignons ectomycorhiziens sécrètent des sidérophores (acides hydroxamiques: ferricrocine[18],[19],[20], ferrichrome[19], et catécholates[13]). Ces molécules ont la capacité de chélater certains métaux, dont les trois mentionnés plus, c'est-à-dire le fer, l'aluminium[21],[22],[23] et le manganèse[22]. Non seulement cette séquestration protégerait-elle les plantes ectomycorhizées d'une intoxication par ces métaux, mais elle empêcherait également le lessivage de ces derniers[1],[6]. Cela est important puisque le fer et le manganèse sont des éléments essentiels à la croissance des végétaux.

Distribution

Les principales zones climatiques de la Terre

Les ectomycorhizes sont présentes sur tous les continents[24], principalement dans les zones climatiques subarctiques, tempérées et méditerranéennes[6], au sein des forêts boréales et mixtes[25],[26].

Il apparaît que les conditions édaphiques sont un facteur important pour la distribution des champignons ectomycorhiziens, en plus du climat[24],[25],[27],[28].

Voir aussi

Références

  1. ↑ a b c d e f g h et i J. André Fortin, Christian Plenchette & Yves Piché, Les mycorhizes, la nouvelle révolution verte, Éditions MultiMondes, Éditions Quae, 2008, 131  p. (ISBN 978-2-89544-124-3)
  2. ↑ B. Meyer-Berthaud, S. E. Scheckler & J. Wendt (1999) Archaeopteris is the earliest known modern tree. Nature 446: 904-907
  3. ↑ Taylor JW, Berbee ML., « Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and new analyses », Mycologia, vol. 98, no 6,‎ , p. 838–49 (PMID 17486961, DOI 10.3852/mycologia.98.6.838)
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