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Introduction

La mortalité est le principal processus par lequel les populations décroissent. Néanmoins, l'augmentation de la mortalité n'aboutit pas toujours à une baisse de la densité ou de la biomasse d'une population donnée. En dynamique des populations, il existe des phénomènes dits de densité dépendance dans lesquels la croissance de la population est déterminée par sa densité. Malthus proposait un taux d'accroissement constant sans frein, conduisant à une croissance exponentielle de la population. En 1841, Pierre François Verhulst présente un modèle où le milieu étudié est limité en ressources, ainsi les individus de la population entrent en compétition avec leurs semblables pour survivre et se reproduire. Cette compétition intraspécifique peut alors faire varier les taux vitaux de la population : natalité, mortalité mais aussi émigration, fécondité etc... Dans ce modèle, les taux de natalité et taux de mortalité sont des fonctions affines, respectivement décroissante et croissante, de la taille de la population. Autrement dit, pour Verhulst, plus la taille de la population augmente, plus son taux de natalité diminue et son taux de mortalité augmente. Il s'agit donc d'un modèle qui, contrairement à celui de Malthus, prend en compte des phénomènes de densité dépendance dans les populations. Verhulst pose d'autre part que les populations ont tendance à croitre lorsqu'elles sont de petite taille et qu'en général, elles ne présentent pas de phénomènes densité dépendant (ou qu'ils sont plutôt positifs).

Ainsi, l'équation de croissance logistique de Verhulst s'écrit:

dN/dt=rN(1-N/K)

avec r: taux de croissance intrinsèque, N: taille de la population et K: capacité de charge du milieu

Lors de phénomènes densité-dépendance négatifs, une augmentation initiale de la densité peut aboutir, après un temps déterminé, à trois situations différentes: sous-compensation, sur-compensation et compensation exacte.

1.- Une sous-compensation désigne tout phénomène densité-dépendant pour lequel une augmentation initiale de la densité dans une population aboutit à une baisse de l'accroissement de la population (par augmentation du taux de mortalité ou par diminution du taux de natalité). L'accroissement reste cependant assez élevé pour que la densité de population continue à augmenter..

2.-Une surcompensation est un phénomène densité-dépendant négatif tellement intense, que des augmentations initiales de la densité déclenchent à terme des diminutions de la densité de la population.

Evolution de la densité finale d'individu en fonction de la densité initiale

3.-Une compensation exacte correspond aux circonstances au cours desquelles une augmentation de la densité de la population se trouve exactement compensée par la hausse du taux de mortalité de telle façon que la population retrouve sa densité de départ. Ce phénomène est également gouverné par un modèle de densité dépendance.

Il existe aussi des approches aux phénomènes compensatoires qui les décrivent en terme de biomasse et non pas en termes d'effectifs comme ci dessous. Il est d'une importance capitale de ne pas confondre les définitions car elles ne renseignent pas sur les mêmes paramètres. Ainsi, la compensation de biomasse (biomass compensation), est définie comme des circonstances dans lesquelles la densité de biomasse ne décroit pas avec l'augmentation de la mortalité c'est à dire, avec une diminution de la densité initiale. La surcompensation de biomasse, signifie que la densité de biomasse augmente avec l'augmentation de la mortalité qui reflète la diminution de la densité initiale.

évolution de la biomasse et de la longueur maximale en fonction de la densité des individus

La sous-compensation de biomasse correspond aux cas où une augmentation de la mortalité ne se reflète que très faiblement sur la biomasse de la population. En effet, il est tout à fait fréquent qu'une augmentation de la mortalité ait pour effet de réduire la densité numérique de la population, entrainant une baisse de la compétition pour les ressources, ce qui génère à terme des individus plus grands, et donc, susceptibles de faire augmenter la biomasse globale de la population. Il est prudent d'observer que des surcompensations, des compensations ou des sous-compensations en termes de biomasse peuvent refléter une augmentation de la taille des individus, une pure modification de la densité de la population, ou les deux facteurs en même temps .

Dans le graphe ci contre, on observe un exemple écologique de compensation exacte de la biomasse. Les populations de patelles Patella cochlear présentent un seuil de densité à partir duquel les augmentations de densité n'augmentent pas significativement la biomasse totale de la population (courbe grise). Ceci est expliqué par le fait que pour ces densités, la longueur maximale des individus décroit de façon linéaire avec l'augmentation de la densité (courbe bleue).

Mécanismes

Il existe une expérience classique utile dans la compréhension des phénomènes de compensation. Un nombre croissant d’œufs du Charançon Tribolium confusum ont été placés dans une série de tubes en verre. Dans chaque tube, une quantité identique de nourriture a été introduite. En fin de développement des charançons, les survivants (adultes) ont été comptés pour évaluer les taux de survie et la densité d'individus dans chaque tube en fonction de la quantité (ou densité) initiale d’œufs.

Evolution de la densité-dépendance en fonction du nombre initiale d'œufs. Distinction de trois phases: (1) A faible densité initiale d'œufs; (2) A densité initiale d'œufs intermédiaire; (3) A forte densité initiale d'œufs.

À des "faibles densités" d’œufs, le taux de mortalité observé ne variait pas entre les différents tubes. Les ressources étaient suffisantes pour tous les individus et la mortalité observée est alors dite densité-indépendante. Elle représente la ligne de base, qui sera toujours plus basse que celle observée dans tout phénomène de densité-dépendance. Il est évident que même à taux de mortalité constant, si la densité initiale augmente, le nombre d'individus qui survivent et qui meurent s'accroît aussi.

À des "densités intermédiaire" d’œufs le taux de mortalité a augmenté avec la densité initiale. La densité finale, elle aussi, augmenta dans le même sens, mais de façon moins importante que l'initiale. C'est à dire que, lorsque la densité initiale augmentait, le nombre de survivants, le taux de mortalité et le nombre d'individus mourants augmentaient. On observait donc une sous-compensation due à la compétition des insectes pour les ressources: il n'y avait pas à manger pour tous.

À des "densités élevées", le taux de mortalité a aussi augmenté avec la densité initiale, mais de façon tellement importante que plus la densité initiale était importante, moins l'était la densité finale. Cette fois-ci, des augmentations de la densité initiale entraînaient une augmentation telle du taux de mortalité et du nombre d'individus morts que le nombre de survivants, lui, diminuait. C'était une surcompensation.

Sur des populations naturelles, on ne peut pas définir des densités initiales simultanément différentes. Le raisonnement se déroule donc en termes de mortalité, car celle-ci détermine les variations de la densité qui déclencheront des phénomènes compensatoires. Dans le cadre d'une ressource limitée (telle qu'une quantité donnée de nourriture, de radiation solaire, d'azote soluble, de surface etc...) dans un environnement fini, la dynamique d'une population peut évoluer de différentes façons selon sa taille initiale.

Ainsi, selon le modèle de Verhulst, une population va s'autocontrôler (incorporation de la densité dépendance négative) par compétition intraspécifique. Il y en a de 2 types:

• de type "scramble competition" : C'est la compétition par mêlée. Elle est symétrique, c'est à dire que tous les individus sont affectés de la même façon par la quantité de ressources disponibles. Il n'y a pas un individu qui domine les autres. Par exemple, les vaches broutant dans un pré sont toutes affectées par la raréfaction de l'herbe. La compétition de type "Scramble competition" peut provoquer une surcompensation (cas le plus fréquent) ou une sous-compensation.

• de type "contest competition" : C'est la compétition par concours. Elle est asymétrique, c'est à dire que certains individus vont dominer les autres, créant ainsi une compétition à interactions antagonistes. Par exemple, l'interception du rayonnement solaire est supérieure pour les plantes les plus hautes, défavorisant les plus petites par la création d'ombre. C'est une compétition qui implique alors de la sous-compensation (les individus dominants auront toujours assez de ressources).

Quand la compétition intraspécifique est trop forte, l'évolution peut favoriser la dispersion des individus car celle-ci va permettre de diminuer la compétition. Ainsi, les variations des densités densité-dépendantes peuvent être guidées par des migrations et non forcément par des décès. D'un point de vue mathématique, cela revient au même avec une "perte d'individus", qui est parfois, par abus de langage, appelée aussi mortalité (au sens large).

Conséquences

Conséquences théoriques

La compensation exacte permet de mieux comprendre la Capacité porteuse,notée k, qui dépend à la fois des caractéristiques de l'habitat et des capacités des individus de la population.

Concernant la gestion des populations cultivées

- En agriculture, par exemple, au delà d'une certaine densité (plants/unité de surface), le rendement observé n'augmente plus avec la densité. Les plants entrent en compétition pour les ressources et on a beau semer plus de graines sur la même surface, on n'obtient pas plus de récoltes. On observe une compensation de biomasse. Ce phénomène est appelé "la loi du rendement final constant" (law of constant final yield). Il peut être exploité en agriculture pour limiter l'impact de certains ravageurs de sorte que leur effet négatif sur la biomasse de la culture soit amorti par la compensation.

-Des données expérimentales classiques suggèrent que les relations inverses entre mortalité et abondance peuvent être annulées, voir inversées si la mortalité n'affecte pas tous les individus d'une population. Dans une population structurée en classes (d’âges ou de taille), la surcompensation de la biomasse en réponse à la mortalité spécifique d’une de ces classes peut avoir des conséquences directes sur les communautés car elle peut profiter aux prédateurs spécialistes de ces classes. Roos et Persson ont montré que cela pouvait arriver dans un modèle de chaîne alimentaire tri-trophique dans laquelle les prédateurs sont taille-sélectifs et ne s’attaquent qu’aux plus petits individus : la prédation taille-sélective sur les petits individus change la distribution de la taille des proies. Cela mène à une augmentation significative de la biomasse des petits individus (nouveaux nés et petits adultes) alors que la biomasse des gros juvéniles décroit drastiquement. Une grosse densité de prédateurs peut mener à de gros changements dans la distribution des tailles des proies et ainsi augmenter la disponibilité de ces proies. Pour la prédation taille-sélective, la surcompensation peut ainsi mener à un rétrocontrôle positif entre densité de prédateurs et persistance de ceux-ci, ce qui se manifeste, au niveau population, comme un effet Allee pour les prédateurs. Par exemple, une augmentation de la mortalité des proies juvéniles par des prédateurs taille-spécifiques mène à une augmentation de la biomasse adulte et va augmenter la disponibilité en ressources pour les prédateurs spécifiques des adultes. Les spécialistes des juvéniles vont donc faciliter la persistance des prédateurs spécifiques des adultes.

Concernant la gestion des populations sauvages

Rendement équilibré maximal: Variations du nombre d'individus de la population, incluant l'effort d'exploitation, en fonction de la densité.

Concernant la gestion des populations sauvages (plantes, animaux, par exemple la gestion des pêches), ces deux types de compétition peuvent être altérées par le mécanisme de prélèvement. Le cultivateur peut néanmoins exploiter les phénomènes compensatoires pour que son impact sur la densité des populations soit minimum, tout en ayant un rendement maximum. Il prélèvera des individus de sa population lorsqu'elle est en maximum de croissance exponentielle (sommet de la courbe ci-contre) avant que la compétition spécifique commence à se ressentir. Les pertes ainsi induites seront donc compensées. C'est ce que l'on appelle le MSY : Maximum Sustainable Yield ou Rendement équilibré maximal, aussi défini comme le plus grand rendement qui peut être prélevée d'une espèce dans une population pour une période indéfinie.

Pour trouver le MSY: On cherche la dérivée de dN/dt=0. Ainsi dN/dT est maximum quand il est égal à rK/4. (r étant le taux d'accroissement intrinsèque à la population et K la capacité de charge du milieu). E correspond à l'effort d'exploitation. On peut alors dire que dN/dT= rK/4 est le rendement équilibré maximal.

Concernant les effectifs des populations

- Les modèles théoriques montrent que les mécanismes de surcompensation densité-dépendants peuvent faire varier considérablement les effectifs des populations. Des études sur E.Verna, une plante annuelle, montrent qu'elle suit des cycles d'abondance de deux ans : autrement dit, à une année d'intervalle, la population connaît ses plus bas et ses plus hauts effectifs (un cycle en "deux points"). Symonides, une botaniste de l'Université de Warsaw, a montré dans son étude que c'était bien la densité de la population et le phénomène de surcompensation démographique qui influençaient la quantité de graines produites (donc la fécondité de la population) des plantes de manière périodique, et instauraient ce cycle d'abondance.

Limites

La théorie de Symonide a cependant ses limites : dans la nature la majorité des espèces observées ne montrent pas de phénomènes surcompensatoires suffisant pour aboutir à une cyclicité des abondances des populations. Les phénomènes compensatoires tendent plutôt à stabiliser les effectifs. L'étude de Symonides a alors été critiquée, notamment à cause de nombreux biais d'expérimentation. Cependant, des études plus récentes et plus complètes sur une plante invasive, prenant en compte l'effet de la densités-dépendance sur d'autres facteurs tels que la survie ou la probabilité de floraison ont tendu à montrer une certaines cyclicité chez les populations. En effet, prendre en compte ces trois facteurs comme étant densité-dépendants menaient à obtenir des dynamiques stabilisantes, mais si la survie n'était plus considérée comme densité-dépendante, alors le modèle montrait une cyclicité en deux points, comme l'avait montré Symonides. Ainsi, de nombreux facteurs démographiques sont densité-dépendants et c'est leur influence mutuelle qui permet une stabilisation des populations.

Sources

Bellows,T.S.,Jr. 1981. The descriptive properties of some models for density dependence. J. Anim. Ecol. 50: 139-56.

Overcompensation by

Peron G. Mars 2013. Compensation and additivity of anthropogenic mortality: life-history effects and review of methods. JOURNAL OF ANIMAL ECOLOGY, Vol 82

Waples RS, Jensen DW, McClure M. 2010. Eco-evolutionary dynamics: fluctuations in population growth rate reduce effective population size in chinook salmon. ECOLOGY, Vol 91

M. De Roos, Schellekens, Kooten, Wolfshaar, Claessen, Persson. September 2007. Food-Dependent Growth Leads to Overcompensation in Stage-Specific Biomass When Mortality Increases: The Influence of Maturation versus Reproduction Regulation. THE AMERICAN NATURALIST, Vol 170

G.C.VARLEY, G.P.HASSELL 1997 "Insect Population Ecology: An Analytical Approach" University of california press, Blackwell Scientific publication

Symonides E, Silvertown J, Andreasen V. December 1986. Population cycles caused by overcompensating density-dependence in an annual plant. OECOLOGIA, Volume 71, Issue 1, pp 156-158

M. Buckley Y, L. Hinz H, Matthies D, Rees M. July 2001. Interactions between density-dependent processes, population dynamics and control of an invasive plant species, Tripleurospermum perforatum. ECOLOGY LETTERS Volume 4, Issue 6, pages 551–558

Rees M, Crawley J. 1991. Functional Ecology Vol. 5, No. 4, pp. 580-582