Dynamique des populations

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La dynamique des populations est une branche de l'écologie qui s’intéresse à la fluctuation dans le temps du nombre d'individus au sein d'une population d’êtres vivants. Elle a également pour but de comprendre les influences environnementales sur les effectifs des populations. La structuration de la population par âge, poids, l'environnement, la biologie des groupes, et les processus qui influent sur ces changements font également partie de son champ d'étude. Des applications emblématiques incluent la pêche, la gestion cynégétique, la gestion des zones protégées, le contrôle des populations d'animaux dits nuisibles. La dynamique des populations humaines ainsi que leurs spécificités par rapport aux autres populations animales sont étudiées par la science démographique.

Migration des gnous le long de la rivière Mara, en pays maasaï, en 2010.

Types de dynamiques[modifier | modifier le code]

Il est possible de distinguer de grandes familles de dynamique des populations en fonction de leur comportement en l'absence de perturbations. Cette classification est étroitement liée à la théorie mathématique des systèmes dynamique et à la notion d'attracteur:

  • Population stationnaire : la population tend vers une distribution des âges constante, indépendante des conditions initiales. Cela correspond au cas d'un l’attracteur ponctuel.
  • Cyclique : la population présente des fluctuations saisonnières (flux migratoires), annuelles voire pluriannuelles (par exemple les populations de lemmings et de leurs prédateurs comme le harfang des neiges et le renard polaire).
  • Dynamique chaotique : la population présente un comportement non prédictible, ce qui peut avoir des conséquences écologiques mais aussi évolutives[1]. Du point de vue expérimental, rares sont les expériences qui ont démontré la présence de chaos[2] dans la dynamique d'une population ou d'une communauté sauf sur des systèmes de communautés simplifiées (comme le couple bactéries – ciliés[3]). De plus, dans la nature les conditions menant au chaos sont rarement réunies[4]. L'étude particulière de ces dynamiques (on parle d'attracteur étrange-chaotique) relève de la théorie du chaos.

Il est important de préciser l'échelle de temps de la modélisation. Ainsi, la population de coquelicots dans un champ pourra être qualifiée de stable sur trois ou quatre ans, mais à l'échelle d'une année la population varie énormément.

Les perturbations typiques de la dynamique des populations incluent:

  • les invasions biologiques, qui peuvent être ponctuelles ou invasions récurrentes et plus ou moins régulières (de criquets pèlerins par exemple) ;
  • les perturbations d'origine anthropiques et pouvant conduire à des disparitions massive d'espèces ou de populations, en raison des excès de chasse, pêche, brûlage, etc. Ainsi peut-on spécifiquement étudier les dynamiques de « populations exploitées » ou surexploitées (dans le cadre de la gestion durable des pêches par exemple[5]). C'est par ce type d'étude qu'on a montré que la pêche en mer pouvait considérablement influencer la taille, la composition et la diversité des poissons démersaux[6].

Modélisation mathématique[modifier | modifier le code]

Bilan démographique[modifier | modifier le code]

On note Nt le nombre d'individus dans une population donnée à un temps t.

La variation du nombre d'individu lors d'une période Δt (une heure, un an...) peut être décomposée sous la forme:

N_{t + \Delta t} - N_{t} = \Delta N = n - m + i - e

Avec:

  • n: Nombre de naissances lors de Δt,
  • m: Nombre de morts lors de Δt,
  • i: Nombre d'individus qui immigrent dans la population lors de Δt,
  • e: Nombre d'individus qui émigrent de la population lors de Δt.

On parle de bilan démographique: n-m constitue le solde naturel et i-e le solde migratoire de la population.

Outils mathématiques[modifier | modifier le code]

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En temps discret, on peut modéliser une population par une Suite (déterministe) ou une chaîne de Markov (stochastique).

Dans de nombreux cas, la modélisation est plus aisée en temps continu [réf. nécessaire], on utilise alors des équations différentielles. On note N(t) le nombre d'individus dans une population donnée au temps t et on utilise la dérivée temporelle de N, \frac{dN}{dt}, pour représenter la variation instantanée du nombre d'individus.

Déterministe Stochastique
Temps discret Suite Chaîne de Markov
Temps continu Équations différentielles Processus de Markov à temps continu


Croissance géométrique et exponentielle[modifier | modifier le code]

Articles détaillés : Suite géométrique et Croissance exponentielle.
Quelques réalisations du modèle de croissance exponentielle en temps continu. Remarquez que la population croît indéfiniment.

Les modèles de croissance géométrique et exponentielle supposent un taux de croissance proportionnel au nombre d'individu. On parle parfois de croissance Malthusienne en référence aux travaux de l'économiste Thomas Malthus. Leur dynamique est assez simple et peu réaliste: la population croît indéfiniment, cependant leurs prédictions peuvent se révéler correctes sur des temps courts. Ils servent de base à des modèles plus sophistiqués comme les modèles matriciels de populations pour étudier la dynamique des populations structurées.

Soit une population au solde migratoire nul (e+i=0). On considère que le nombre de naissance (n) et de mort (m) est dépend du nombre d'individus.

\Delta N = n(N_t) - m(N_t)

Si l'on considère cette dépendance comme linéaire (la proportionnalité mentionnée plus haut), en notant λ le taux de naissance et μ le taux de mortalité (c'est-à-dire le nombre de naissance -respectivement de morts- par individus lors de Δt.

\Delta N = (\lambda - \mu) N_t

En temps discret, l'évolution du nombre d'individu peut être modélisée par une Suite géométrique de raison r=λ-μ.

N_{t+1} = rN_t

En temps continu, l'effectif de la population peut être modélisé par l'équation différentielle ordinaire suivante:

\frac{dN}{dt} = rN

Croissance logistique[modifier | modifier le code]

Quelques réalisations du modèle de croissance logistique en temps continu. Remarquez que la population tend vers sa capacité biotique K.

Les modèles de croissance logistique sont un premier raffinement des modèles Malthusiens dans lequel le taux de croissance de la population sature avec le nombre d'individu, ainsi la population ne peut pas atteindre une taille infinie: elle est limitée par une taille maximale appelée capacité biotique. La valeur de la capacité biotique dépend de l'environnement dans lequel évolue la population, elle est généralement liée à un épuisement des ressources.

En temps discret, l'effectif de la population peut être modélisé par la suite logistique qui a la particularité d'exhiber une dynamique chaotique pour certaines valeurs de paramètres:

N_{t+\Delta t} = rN_t \left ( 1-\frac{N_t}{K} \right )

L'équivalent en temps continu est le modèle de Verhulst:

\frac{dN(t)}{dt} = r \left (1 - \frac{N(t)}{K} \right )

Dans les deux cas, la population possède deux points d'équilibre en 0 (extinction) et en K (population stationnaire). Le modèle de croissance logistique en temps continu a pour particularité que toute population strictement positive (même constituée d'une impossible « fraction d'individu ») tend vers sa capacité biotique K. Ce problème est souvent corrigé en ajoutant un terme d'effet Allee.

Espèces en compétition[modifier | modifier le code]

Une seconde extension des modèles précédent introduit la dynamique couplée de multiples espèces. Un représentant assez classique de cette famille de modèles sont les Équations de compétition de Lotka-Volterra:

\begin{cases}
{dN_1 \over dt} = r_1 N_1\left(1-\left({N_1+\alpha_{12}N_2 \over K_1}\right) \right)\\
{dN_2 \over dt} = r_2 N_2\left(1-\left({N_2+\alpha_{21}N_1 \over K_2}\right) \right)
\end{cases}
N1 (respectivement N2) est le nombre d'individus de la première (respectivement seconde) espèce, et leur taux de croissance r1 (respectivement r2) et capacité biotique K1 (respectivement K2). Le terme de compétition α12 représente l'effet de l'espèce 2 sur la population de l'espèce 1, et réciproquement pour α21 .

En fonction des paramètres ce modèle conduit à l'extinction d'une des deux espèces, à une dynamique cyclique ou à la convergence du système vers un point d'équilibre où les deux espèces survivent. La théorie moderne de la coexistence utilise ce modèle pour développe les outils mathématiques nécessaires à la prédiction de la coexistence dans les situations où il y a plus de deux espèces.

Applications[modifier | modifier le code]

Pêcheries[modifier | modifier le code]

Article détaillé : gestion durable des pêches.

Démographie humaine[modifier | modifier le code]

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En sciences sociales, la démographie se réserve l’étude des populations humaines, qui diffèrent des populations animales non pas tant par les valeurs des paramètres biologiques (durée de vie, intervalle entre générations, etc.), que par la conscience qu’en a chaque individu, et qui permet l’interrogation des intéressés. Les individus ont un âge, c’est-à-dire une date de naissance. Ils sont les sujets d'événements, tels que mariage et procréation, dont le repérage suppose soit une enquête auprès des intéressés (recensement ou sondage), soit des institutions appropriées (état civil). Ce repérage exige que soit connu le nom des individus, qui disparaît ensuite dans le traitement des données. Les relevés des lieux de naissance, de séjour, de décès, supposent également, notamment pour l’étude des migrations, un découpage géographique reconnu. La qualité et le progrès des connaissances démographiques dépendent donc des institutions administratives nécessaires à la collecte des données et à la garantie du secret.

L’étude de la précision des effectifs de populations humaines, obtenus par enquête ou par calcul, ou celle de la datation des événements démographiques, en particulier naissances et décès, met ainsi en jeu la psychologie des individus, leur confiance ou leur méfiance envers les enquêteurs et agents recenseurs, leur mémoire sélective des événements familiaux, leur degré d’adhésion aux institutions classificatoires.

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • (en) Ted. J. Case, An Illustrated Guide to Theoretical Ecology, Oxford University Press, 2000
  • Vito Volterra, Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie, Gauthier-Villars, 1931 ; réimpr. Jacques Gabay, 1990
  • Alfred J. Lotka, Théorie analytique des associations biologiques, Hermann, 1934/1939
  • Alain Hillion, Les théories mathématiques des populations, PUF, coll. « Que sais-je ? » (no 2258), 1986
  • Nicolas Bacaër, Histoires de mathématiques et de populations, Cassini, 2009
  • Pierre Auger, Christophe Lett et Jean-Christophe Poggiale, Modélisation mathématique en écologie, Dunod, 2010
  • (en) James D. Murray (en), Mathematical Biology, Springer-Verlag, 3e éd. en deux volumes : Mathematical Biology: I. An Introduction, 2002 (ISBN 0-387-95223-3) ; Mathematical Biology: II. Spatial Models and Biomedical Applications, 2003 (ISBN 0-387-95228-4).

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. M. Doebeli, The evolutionary advantage of controlled Chaos, Proceedings: Biological Sciences, Vol 254, No 1341 (Dec. 22, 1993, 281-285)
  2. Beck et al,Experimental demonstration of chaos in a microbial food, Nature 435|30 June 2005
  3. Jost, J. L., Drake, J. F., Frederickson, A. E. & Tsuchiya, H. M.,Interactions of Tetrahymena pyriformis, Escherichia coli, Azotobacter vinelandii, and glucose in a mineral medium. J. Bacteriol. 113, 834–-840 1973
  4. K.McCann & P.Yodzis, Biological Conditions for chaos in three species food chain, Ecology, Vol 57, No2 p. 561-574, March 1994
  5. Beverton R.J.H., Holt S.J.On the dynamics of exploited fish populations. Fishery Investigations, Series II 1957;19:1-533.
  6. Bianchi G., Gislason H., Graham K., Hill L., Jin X., Koranteng K., Manickchand-Heileman S., Paya I., Sainsbury K., Sanchez F., Zwanenburg K., Impact of fishing on size composition and diversity of demersal fish communities. ICES Journal of Marine Science 2000;57:558-571 (résumé)