Exaptation

Dans la théorie de l'évolution, l'exaptation — auparavant appelée pre-adaptation — est une adaptation sélective dans laquelle la fonction actuellement remplie par l'adaptation n'était pas celle remplie initialement, avant que n'intervienne la pression de la sélection naturelle.

L'origine du terme exaptation est attribuée aux biologistes Stephen J. Gould et Elizabeth Vrba, dans un article expliquant comment des caractéristiques physiques complexes peuvent apparaître et évoluer à partir de structures initiales simples.

L'exaptation est l'une des dimensions de l'évolution qui intéresse la biologie synthétique. Celle-ci voudrait s'en inspirer pour créer des gènes, des voies métaboliques ou des organismes nouveaux à partir de systèmes existants à modifier ou à détourner.

Confusion entre adaptation et exaptation

Bien que les termes adaptation et exaptation soient souvent associés, ils ont des sens distincts :

• Une adaptation est le développement d’un caractère doté d'une fonction particulière qui permet à l’organisme le possédant d’améliorer sa valeur sélective (fitness).
• Une exaptation est le développement d’un caractère doté d'une fonction première qui, par la sélection naturelle, évolue au fil du temps pour jouer un tout nouveau rôle. Contrairement à l’adaptation, où la modification du phénotype (par exemple par le biais de mutations génétiques) est essentielle, l’exaptation n’amène aucun changement phénotypique.

Bien souvent, la littérature parle de l’exaptation comme d’un phénomène secondaire à l’adaptation. Toutefois, une adaptation peut également se produire à la suite d’une exaptation. On dit alors qu’un caractère subit une exaptation primaire, suivie d’une adaptation secondaire.

Types d'exaptations

On considère généralement deux grands types d'exaptation.

• Dans le premier type, un organe non modifié est réutilisé à l'identique pour une fonction manifestement non sélectionnée à l'origine. C'est ainsi le cas de certaines zones du cerveau humain ; utilisées initialement pour la reconnaissance des formes, le langage ou l'audition, elles sont aujourd'hui réutilisées pour la lecture ou la musique.
• Dans le second type, l'exaptation est une forme particulière d'adaptation naturelle, c'est-à-dire un ensemble de mutations génétiques sélectionnées par la sélection naturelle. Mais cette adaptation se fait sur la base d'un organe qui s'est initialement développé pour un tout autre usage. Il en va ainsi du poumon des tétrapodes, apparu chez des poissons comme une adaptation à des milieux aquatiques pauvres en oxygène, et secondairement modifié pour fonctionner en milieu purement terrestre (voir exemple ci-bas).

Origines possibles de l'exaptation

Deux origines possibles de l’exaptation ont été mises de l’avant par les scientifiques Paul W. Andrews, Steven W. Gangestad et Dan Matthews.

• La première possibilité suppose que le caractère issu de l’exaptation remplit en premier lieu une fonction qui se modifie au cours du temps. C’est le cas notamment de l’évolution fonctionnelle des plumes chez les oiseaux (voir exemple ci-bas). De nombreux scientifiques sont en effet d’avis que les plumes des oiseaux avaient pour fonction primaire la thermorégulation des individus (notamment grâce à la présence de barbes à la base des plumes). Ce n’est que plus tard dans l’évolution que les plumes auraient été utilisées pour le vol.

• La deuxième origine possible suppose que le caractère issu de l’exaptation soit une conséquence secondaire liée à la sélection d’un premier trait de caractère, ce dernier ayant un effet positif sur la fitness d’un individu. Au cours de l’évolution, ce caractère évolue pour acquérir de nouvelles fonctions et amener de nouveaux bénéfices. Ce type de genèse peut être illustré chez les escargots : La coquille de ces mollusques est formée de façon à y laisser un vide. Au cours de l’évolution, cet espace a graduellement été utilisé par certaines espèces pour le stockage des œufs lors de la reproduction. La modification de la fonction de cet espace illustre bel et bien un cas d’exaptation.

Quelques exemples d'exaptation

Les plumes chez les théropodes

Reconstitution d'un Archéopteryx, exposée au Muséum d'histoire naturelle de Genève.

Un exemple où l’exaptation prend tout son sens est le cas de l’apparition des plumes pour le vol chez les théropodes. Archeopteryx (première espèce de théropode à plumes découverte) a toujours été l’organisme clé permettant d’expliquer l’évolution des théropodes, notamment en raison des nombreux fossiles découverts et relativement bien conservés depuis le XIXe siècle. L'examen des dix fossiles récupérés a démontré que cette espèce avait une capacité de vol réduite en raison du diamètre plus étroit des rachis. Toutefois, un onzième spécimen découvert dans les dernières années^[Quand ?] et spécialement bien conservé montre des plumes dotées de rachis solides. De plus, la distribution des plumes sur le dernier fossile laisse sous-entendre une grande ressemblance avec la distribution des plumes chez les oiseaux modernes. Ainsi, comment se fait-il que la morphologie alaire d’Archeopteryx soit similaire à celle des oiseaux modernes, même en connaissance^[pas clair] d’une capacité de vol réduite? Ceci laisse croire que les plumes pouvaient avoir une toute autre fonction que le vol au préalable. En effet, les théropodes auraient d’abord développé un plumage pour permettre la thermorégulation. Ces plumes jouaient probablement aussi un rôle de camouflage et de balance lors des déplacements. Les trouvailles archéologiques découvrent également un large éventail de coloration et de motifs pour les plumes. Ainsi, de nombreux chercheurs sont d’avis que celles-ci auraient pu servir d’attrait majeur lors des périodes de reproduction. Elles auraient ensuite été réutilisées pour le vol, par sélection de leurs caractéristiques mécaniques.

Les poumons et les pattes chez les tétrapodes

Chez les tétrapodes, les poumons (remplaçant les branchies) et les pattes (remplaçant les nageoires) sont apparus avant la sortie des eaux et la conquête de la terre ferme, c'est-à-dire que ces organes ont initialement été développés pour la vie en milieu aquatique :

• les poumons primitifs (sacs pulmonaires) des poissons pulmonés sont une adaptation première aux eaux pauvres des lagunes. Ils ont été réutilisés (et améliorés) lors des premières sorties de l'eau.
• les pattes ayant un rôle de pagaies, avec des doigts pour agripper les proies lors d'une attaque. La fonction de marche des pattes permettant de sortir de l'eau et de conquérir la terre ferme est apparue plus tard ; il s'agit donc d'une exaptation.

Les os

De plus, le développement des os est une caractéristique à la base du passage de la vie en milieu aquatique à la vie en milieu terrestre chez les vertébrés. Pourquoi ces organismes possédaient-ils des os avant ce changement de mode de vie ? De nombreuses hypothèses ont été émises sur le sujet, bien qu’aucune n'ait été encore formellement prouvée. Certains scientifiques affirment que les os auraient d’abord joué un rôle dans l’osmorégulation des organismes aquatiques. D’autres adhèrent plutôt à la théorie que les os jouaient un rôle de protection contre les prédateurs, en agissant comme une armure. Finalement, certains chercheurs sont plutôt d’avis que les os avaient comme fonction première le stockage du phosphate permettant les activités musculaires. Cette théorie est particulièrement appuyée de nos jours, notamment puisque^[pas clair] « chez les humains, 90% du phosphore est présent dans la phase minérale de l’os ». Les os auraient donc rempli diverses fonctions telles que le stockage du phosphore et auraient évolué pour permettre aux organismes de se soutenir.

Chez les mammifères

Le lait

Chez les mammifères, le lait est probablement produit par des glandes sudoripares modifiées (les glandes mammaires). Une sorte de sueur devait suinter sur le corps des synapsides (ancêtres des mammifères), qui avaient développé des œufs à coquille molle et perméable, à l'inverse des sauropsides dont les œufs sont calcifiés. À leur naissance, les jeunes se collaient à leur mère et étaient donc souvent en contact avec cette sécrétion aux propriétés protectrices et nutritives. La transformation de cette «sueur» ou sécrétion spéciale en lait a pu se faire par plusieurs exaptations successives. Aussi, le composé α-lactalbumine, grâce auquel la synthèse du lactose est possible, résulte d’une adaptation à la lactation. Des études ont démontré que la structure de cette protéine était génétiquement intimement liée à celle des lysosomes. Les lysosomes sont des organites cellulaires ayant pour fonction la lyse des cellules. Ils sont très utiles dans la défense des organismes, notamment en détruisant la paroi mucopolysaccharide des bactéries. Selon certains chercheurs, la forte ressemblance des lysosomes avec α-lactalbumine laisserait supposer un nouveau cas d’exaptation.

Le clitoris de la hyène tachetée

Hyène tachetée (Crocuta crocuta) dans le cratère du Ngorongoro en Tanzanie.

Un autre exemple du concept d’exaptation, bien qu’il demeure encore aujourd’hui contesté scientifiquement, peut être observé chez les hyènes tachetées (Crocuta crocuta). Contrairement à la majorité des autres mammifères, les organes génitaux des femelles ne diffèrent pas d’un point de vue morphologique de ceux des mâles. Les femelles possèdent en effet un clitoris qui, tout comme le pénis, peut entrer en érection. Les lèvres supérieures féminines peuvent aussi être facilement confondues avec le scrotum.

La proéminence des organes féminins est attribuée à un taux trop élevé des hormones androgènes dans le corps. Les hyènes femelles sont ainsi souvent qualifiées d’hermaphrodites et les scientifiques attribuent cette ressemblance génitale à une forme de mimétisme sexuel.

L’utilité de cette ressemblance est encore mal connue de la communauté scientifique. Selon les chercheurs, les femelles auraient au départ développé ce mimétisme pour la meeting ceremony. Bien que les hyènes aient un mode de vie majoritairement solitaire, ces animaux sont amenés à se regrouper en clans pour différentes raisons telles que la prédation. La meeting ceremony est une forme de rituel de reconnaissance effectué par les hyènes solitaires pour se regrouper, lors de laquelle chaque individu sent et lèche les parties génitales de ses confrères. Au cours de l’évolution, cette forme de mimétisme aurait évolué pour permettre aux femelles d'accéder à un statut social supérieur. Certains auteurs affirment en effet qu'une plus grande taille des organes génitaux est positivement corrélée avec l’acceptation par les pairs, ce qui peut également conférer un avantage en matière de fitness des individus.

Divers

L'exaptation s'oppose à la pensée d'Aristote, « la fonction crée l'organe », qui persiste encore aujourd'hui. L'exaptation montre ainsi que, en ce qui concerne l'évolution, il n'y a pas de plan pré-établi et que l'évolution a plutôt tendance à «bricoler».

Voir aussi

• Adaptation
• Évolution
• Hyène tachetée
• Sélection naturelle
• Biologie évolutive du développement

Liens externes

• (en) Exaptation-A missing term in the science of form, Stephen Jay Gould et Elisabeth Vrba (article de 1982).

• (en) Exaptation: How Evolution Uses What's Available, Wynne Parry, LiveScience, 16 septembre 2013.

• (en) Evolution as Opportunist, Wynne Parry, QuantaMagazine, 4 septembre 2013.