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« Cheloniellida » : différence entre les versions

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[[File:20200615 Cheloniellon calmani anterior ventral abbreviation.png|thumb|Le second appendice spécialisé (''Pap'', en vert) et les appendices gnathobasiques (''Gap'', en cyan) de ''{{lien|Cheloniellon}}'' ont été comparés aux appendices [[Prosome (anatomie des arthropodes)|prosomaux]] des [[Chelicerata|chélicérates]] par certaines études<ref name=":3" />{{,}}<ref name=":4" />.]]

Bien que Boudreaux (1979) considère Cheloniellida comme une [[classe (biologie)|classe]]<ref>{{en}} Boudreaux H. B., 1979. Significance of intersegmental tendon system in arthropod phylogeny and monophyletic classification of Arthropoda. pp. 551-586. In.: Gupta A.P. [Ed.]. ''Arthropod Phylogeny''. Van Nostrand Reinhold Company, N.Y., 1-762</ref>, des études plus récentes le considèrent habituellement comme un [[ordre (biologie)|ordre]]<ref name=":2" />{{,}}<ref name=":0" />. Cheloniellida a une position [[phylogénétique]] discutée au sein des arthropodes, des études suggérant qu'il pourrait être un membre ou un parent des [[Crustacea|crustacés]], des [[Trilobita|trilobites]], des [[Chelicerata|chélicérates]] ou des {{lien|Aglaspidida}}<ref name=":0" />. Lors de leurs premières descriptions, certaines espèces ont été identifiées à tort comme des [[mollusques]] ([[Polyplacophora|chitons]])<ref>{{en}} Chlupác I. The enigmatic arthropod Duslia from the Ordovician of Czechoslovakia. Palaeontol. 1988; 31:611–620.[https://www.palass.org/sites/default/files/media/publications/palaeontology/volume_31/vol31_part3_pp611-620.pdf]</ref>. A l'origine, le cheloniellidé le plus connu (''{{lien|Cheloniellon}}'') était considéré comme un crustacé similaire aux trilobites<ref>{{de}} BROILI, F. (1932): Ein neuer Crustacee aus dem rheinischen Unterdevon. -- Sitzungsber. bayer. Akad. Wiss.: 27--38; München.[https://www.zobodat.at/pdf/Sitz-Ber-Akad-Muenchen-math-Kl_1932_0027-0038.pdf]</ref>{{,}}<ref>{{en}} BROILI, F. (1933): Ein zweites Exemplar von Cheloniellon. -- Sitzungsber. bayer. Akad. Wiss.: 11--32; München.[https://www.zobodat.at/pdf/Sitz-Ber-Akad-Muenchen-math-Kl_1933_0011-0032.pdf]</ref>. Les auteurs suivants ont suggéré qu'il occupait une position intermédiaire entre les trilobitomorphes et les chélicérates<ref name=":3" />{{,}}<ref name=":4">{{en}} STfJRMER, W. t~ BERGSTROM, J. 1981. Weinbergina, a xiphosuran arthropod from the Devonian Hunsriick Slate. - Palaontologische Zeitschrift 55: 237-255.[http://www.museunacional.ufrj.br/mndi/Aracnologia/Xiphosura/St%FCrmer_&_Bergstr%F6m%201981_Weinbergina.pdf]</ref>, tandis que d'autres les considéraient aussi comme un [[groupe frère]] des crustacés<ref>{{en}} Delle Cave, L. and A.M. Simonetta (1991) Early Palaeozoic arthropods and problems of arthropod phylogeny; with some notes on taxa of doubtful affinities. In The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa, eds. A. M. Simonetta and S. Conway Morris. Cambridge University Press, Cambridge, England. Vol. 189–244.</ref> ou des chélicérates<ref>{{en}} Wills, M. A., Briggs, D. E. G., Fortey, R. A. & Wilkinson, M. 1995. The significance of fossils in understanding arthropod evolution. ''Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesselschaft'' 88, 203–15.</ref>{{,}}<ref>{{en}} Dunlop, J. A.; Selden, P. A. (1998), Fortey, R. A.; Thomas, R. H. (eds.), "The early history and phylogeny of the chelicerates", Arthropod Relationships, The Systematics Association Special Volume Series, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 221–235, {{doi|10.1007/978-94-011-4904-4_17}}, {{ISBN| 978-94-011-4904-4}}</ref>. La relation étroite entre les cheloniellidés et les chélicérates était suggérée par les appendices gnathobasiques similaires à ceux des mérostomes ([[Xiphosura|xiphosuriens]] et [[Eurypterida|euryptérides]]) et l'hypothèse que les chélicérates descendaient des trilobites par la perte des [[Antenne (biologie)|antennes]] deutérocérébrales (c'est à dire la première paire d'antennes) et la spécialistaion des appendices tritocérébraux en [[chélicère]]s (comparables aux antennes des chloniellidés et à leur deuxième paire d'appendices spécialisés<ref name=":3" />{{,}}<ref name=":4" />), un scénario qui n'est confirmé ni par l'[[expression génétique]]<ref>{{article|lang=en |last1=Telford|first1=Maximilian J.|last2=Thomas|first2=Richard H.|date=1998-09-01|titre=Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment|url=https://www.pnas.org/content/95/18/10671|périodique=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=95|numéro=18|pages=10671–10675|doi=10.1073/pnas.95.18.10671|issn=0027-8424|pmid=9724762|pmc=27953}}</ref>{{,}}<ref>{{Cite journal|last=Damen|first=Wim G. 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Version du 11 septembre 2020 à 23:14

Cheloniellida
Description de cette image, également commentée ci-après
Vue ventrale d'un chéloniellidé du Silurien de genre indéterminé du biote de Waukesha (en) (Wisconsin).
Classification
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. † Artiopoda
Super-classe † Vicissicaudata

Ordre

† Cheloniellida
Broili, 1932

Genres de rang inférieur

Les Cheloniellida sont un taxon d'arthropodes paléozoïques éteints généralement mis au rang d'ordre[1],[2]. En 2018[2], 8 genres monotypiques de cheloniellidés avaient été officiellement décrits dans des strates marines allant de l'Ordovicien au Dévonien. Cheloniellida a une position phylogénétique controversée, des études antérieures l'associant comme membre ou parent à divers taxons d'arthropodes fossiles et existants[2]. Il a ensuite été accepté comme membre de Vicissicaudata au sein des Artiopoda (en)[3],[4],[5].

Morphologie

Les cheloniellidés ont un corps ovoïde aplati comprenant un céphalon oculaire (tête) et un tronc segmenté, divisé dorsalement par une série de tergites (exosquelette dorsal). Le céphalon pourrait être divisé en procéphalon et gnathocéphalon[2]. Le bouclier céphalique (exosquelette dorsal du céphalon) est relativement réduit par rapport à d'autres membres des Artiopoda (en)[2],[3]. Le tronc est plus large que le céphalon et compte de 8 à 13 tergites[2]. Les extrémités latérales des premiers tergites sont dirigées vers l'avant, celles du milieu vers le côté et les dernières vers l'arrière, ce qui donne à l'ensemble une apparence rayonnée[3](en)[2]. Le dernier segment du tronc, aussi appelé postabdomen[4], est minuscule et enveloppé par les extrémités du tergite précédent[2].

  • Xus yus (en), un chéloniellidé avec une paire d'appendices céphaliques ravisseurs.
    Xus yus (en), un chéloniellidé avec une paire d'appendices céphaliques ravisseurs.
  • Reconstitution de Cheloniellon calmani (en) montrant la morphologie dorsale et une partie des appendices ventraux.
    Reconstitution de Cheloniellon calmani (en) montrant la morphologie dorsale et une partie des appendices ventraux.
  • Structures ventrales de la région antérieure de Cheloniellon calmani (en) montrant la différenciation des appendices.
    Structures ventrales de la région antérieure de Cheloniellon calmani (en) montrant la différenciation des appendices.

Dans les fossiles existants, le céphalon comporte une paire d'antennes et 5 paires d'appendices uniramés, les quatre postérieures ayant une gnathobase[6]. Il existe des preuves que les appendices non-gnathobasiques du second segment céphalique sont spécialisés ou même ravisseurs chez certaines espèces[6],[2]. Chaque segment du tronc (sauf le dernier) possède une paire d'appendices biramés constitués d'un long endopode et d'un exopode plus court[2]. Le dernier segment du tronc possède une paire d'appendices en forme d'épines ou de fouets nommés furcae[3] ou cerques[6] ; certaines espèces ont aussi une épine centrale qui pourrait être un telson, ou pas[2].

Classification

Position phylogénétique

Le second appendice spécialisé (Pap, en vert) et les appendices gnathobasiques (Gap, en cyan) de Cheloniellon (en) ont été comparés aux appendices prosomaux des chélicérates par certaines études[6],[7].

Bien que Boudreaux (1979) considère Cheloniellida comme une classe[8], des études plus récentes le considèrent habituellement comme un ordre[1],[2]. Cheloniellida a une position phylogénétique discutée au sein des arthropodes, des études suggérant qu'il pourrait être un membre ou un parent des crustacés, des trilobites, des chélicérates ou des Aglaspidida (en)[2]. Lors de leurs premières descriptions, certaines espèces ont été identifiées à tort comme des mollusques (chitons)[9]. A l'origine, le cheloniellidé le plus connu (Cheloniellon (en)) était considéré comme un crustacé similaire aux trilobites[10],[11]. Les auteurs suivants ont suggéré qu'il occupait une position intermédiaire entre les trilobitomorphes et les chélicérates[6],[7], tandis que d'autres les considéraient aussi comme un groupe frère des crustacés[12] ou des chélicérates[13],[14]. La relation étroite entre les cheloniellidés et les chélicérates était suggérée par les appendices gnathobasiques similaires à ceux des mérostomes (xiphosuriens et euryptérides) et l'hypothèse que les chélicérates descendaient des trilobites par la perte des antennes deutérocérébrales (c'est à dire la première paire d'antennes) et la spécialistaion des appendices tritocérébraux en chélicères (comparables aux antennes des chloniellidés et à leur deuxième paire d'appendices spécialisés[6],[7]), un scénario qui n'est confirmé ni par l'expression génétique[15],[16],[17],[18],[19], ni par les preuves neuroanatomiques[20],[21] ou la biologie du développement[22] (qui suggère que les chélicères sont en fait deutocérébrales).

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Notes et références

  1. ↑ a et b (en) Hou, Xianguang., Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China, Oslo, Scandinavian University Press, (ISBN 82-00-37693-1, OCLC 38305908, lire en ligne)
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l et m (en) Wendruff, Andrew James, et al. "New cheloniellid arthropod with large raptorial appendages from the Silurian of Wisconsin, USA." BioRxiv (2018): 407379. [1]
  3. ↑ a b c et d (en) Javier Ortega-Hernández, David A. Legg et Simon J. Braddy, « The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda », Cladistics, vol. 29, no 1,‎ , p. 15–45 (DOI 10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x)
  4. ↑ a et b (en) Rudy Lerosey-Aubril, Xuejian Zhu et Javier Ortega-Hernández, « The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China », Scientific Reports, vol. 7, no 1,‎ , p. 11117 (ISSN 2045-2322, PMID 28894246, PMCID 5593897, DOI 10.1038/s41598-017-11610-5)
  5. ↑ (en) Kun‐sheng Du, Javier Ortega‐Hernández, Jie Yang et Xi‐guang Zhang, « A soft‐bodied euarthropod from the early Cambrian Xiaoshiba Lagerstätte of China supports a new clade of basal artiopodans with dorsal ecdysial sutures », Cladistics, vol. 35, no 3,‎ , p. 269–281 (ISSN 0748-3007, DOI 10.1111/cla.12344)
  6. ↑ a b c d e et f (en) Wilhelm Stürmer et Jan Bergström, « The arthropod Cheloniellon from the devonian hunsrück shale », Paläontologische Zeitschrift, vol. 52, no 1,‎ , p. 57–81 (DOI 10.1007/BF03006730, S2CID 87725308)
  7. ↑ a b et c (en) STfJRMER, W. t~ BERGSTROM, J. 1981. Weinbergina, a xiphosuran arthropod from the Devonian Hunsriick Slate. - Palaontologische Zeitschrift 55: 237-255.[2]
  8. ↑ (en) Boudreaux H. B., 1979. Significance of intersegmental tendon system in arthropod phylogeny and monophyletic classification of Arthropoda. pp. 551-586. In.: Gupta A.P. [Ed.]. Arthropod Phylogeny. Van Nostrand Reinhold Company, N.Y., 1-762
  9. ↑ (en) Chlupác I. The enigmatic arthropod Duslia from the Ordovician of Czechoslovakia. Palaeontol. 1988; 31:611–620.[3]
  10. ↑ (de) BROILI, F. (1932): Ein neuer Crustacee aus dem rheinischen Unterdevon. -- Sitzungsber. bayer. Akad. Wiss.: 27--38; München.[4]
  11. ↑ (en) BROILI, F. (1933): Ein zweites Exemplar von Cheloniellon. -- Sitzungsber. bayer. Akad. Wiss.: 11--32; München.[5]
  12. ↑ (en) Delle Cave, L. and A.M. Simonetta (1991) Early Palaeozoic arthropods and problems of arthropod phylogeny; with some notes on taxa of doubtful affinities. In The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa, eds. A. M. Simonetta and S. Conway Morris. Cambridge University Press, Cambridge, England. Vol. 189–244.
  13. ↑ (en) Wills, M. A., Briggs, D. E. G., Fortey, R. A. & Wilkinson, M. 1995. The significance of fossils in understanding arthropod evolution. Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesselschaft 88, 203–15.
  14. ↑ (en) Dunlop, J. A.; Selden, P. A. (1998), Fortey, R. A.; Thomas, R. H. (eds.), "The early history and phylogeny of the chelicerates", Arthropod Relationships, The Systematics Association Special Volume Series, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 221–235, DOI 10.1007/978-94-011-4904-4_17, (ISBN 978-94-011-4904-4)
  15. ↑ (en) Maximilian J. Telford et Richard H. Thomas, « Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 95, no 18,‎ , p. 10671–10675 (ISSN 0027-8424, PMID 9724762, PMCID 27953, DOI 10.1073/pnas.95.18.10671, lire en ligne)
  16. ↑ (en) Wim G. M. Damen, « Parasegmental organization of the spider embryo implies that the parasegment is an evolutionary conserved entity in arthropod embryogenesis », Development, vol. 129, no 5,‎ , p. 1239–1250 (ISSN 0950-1991, PMID 11874919, lire en ligne)
  17. ↑ (en) Muriel Jager, Jérôme Murienne, Céline Clabaut, Jean Deutsch, Hervé Le Guyader et Michaël Manuel, « Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider », Nature, vol. 441, no 7092,‎ , p. 506–508 (ISSN 1476-4687, PMID 16724066, DOI 10.1038/nature04591, S2CID 4307398, lire en ligne)
  18. ↑ (en) Michaël Manuel, Muriel Jager, Jérôme Murienne, Céline Clabaut et Hervé Le Guyader, « Hox genes in sea spiders (Pycnogonida) and the homology of arthropod head segments », Development Genes and Evolution, vol. 216, no 7,‎ , p. 481–491 (ISSN 1432-041X, PMID 16820954, DOI 10.1007/s00427-006-0095-2, S2CID 833103)
  19. ↑ (en) Georg Brenneis, Petra Ungerer et Gerhard Scholtz, « The chelifores of sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) are the appendages of the deutocerebral segment », Evolution & Development, vol. 10, no 6,‎ , p. 717–724 (ISSN 1525-142X, PMID 19021742, DOI 10.1111/j.1525-142X.2008.00285.x)
  20. ↑ (en) Beate Mittmann et Gerhard Scholtz, « Development of the nervous system in the "head" of Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morphological evidence for a correspondence between the segments of the chelicerae and of the (first) antennae of Mandibulata », Development Genes and Evolution, vol. 213, no 1,‎ , p. 9–17 (ISSN 1432-041X, PMID 12590348, DOI 10.1007/s00427-002-0285-5, S2CID 13101102, lire en ligne)
  21. ↑ (en) Steffen Harzsch, Miriam Wildt, Barbara Battelle et Dieter Waloszek, « Immunohistochemical localization of neurotransmitters in the nervous system of larval Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): evidence for a conserved protocerebral architecture in Euarthropoda », Arthropod Structure & Development, vol. 34, no 3,‎ , p. 327–342 (ISSN 1467-8039, DOI 10.1016/j.asd.2005.01.006, lire en ligne)
  22. ↑ (en) Beate Mittmann et Gerhard Scholtz, « Development of the nervous system in the "head" of Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morphological evidence for a correspondence between the segments of the chelicerae and of the (first) antennae of Mandibulata », Development Genes and Evolution, vol. 213, no 1,‎ , p. 9–17 (ISSN 1432-041X, PMID 12590348, DOI 10.1007/s00427-002-0285-5, S2CID 13101102)
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