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« Hétérophyllie » : différence entre les versions

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== Origines et fonctions ==
== Origines et fonctions ==
L'hétérophyllie a deux origines possibles : l'une, génétique, est un caractère spécifique strict (comme chez de nombreuses [[renoncule]]s) insensible à l'influence du milieu ; c'est le cas des espèces ayant des formes de jeunesse différentes de l'état adulte (phénomène d'{{lien|fr=hétéroblastie|lang=en|trad=Heteroblasty (botany)}} chez les ''[[Cupressaceae]]'', les ''[[Eucalyptus]]'', ''{{Lien|Populus euphratica}}'' ou beaucoup d'espèces plagiotropes). L'autre est une adaptation aux conditions écologiques (lumière, immersion, etc.)<ref name="Da Lage"/>. L'hypothèse que le développement hétéroblastique puisse illustrer la [[théorie de la récapitulation]] a longtemps suscité l'intérêt chez les botanistes<ref>{{Article|langue=en|auteur=B. Sahni|titre=The ontogeny of vascular plants and the theory of recapitulation|périodique= Journal of the Indian Botanical Society|date=1925|volume=4|numéro=|pages=202–216}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|auteur=E. Ashby|titre=Studies in the morphogenesis of leaves I. An essay on leaf shape|périodique=New Phytol.|date=1948|volume=47|numéro=|pages=152–176}}</ref>.
L'hétérophyllie a deux origines possibles : l'une, génétique, est un caractère spécifique strict (comme chez de nombreuses [[renoncule]]s) insensible à l'influence du milieu ; c'est le cas des espèces ayant des formes de jeunesse différentes de l'état adulte (phénomène d'{{lien|fr=hétéroblastie|lang=en|trad=Heteroblasty (botany)}} chez les ''[[Cupressaceae]]'', les ''[[Eucalyptus]]'', ''{{Lien|Populus euphratica}}'' ou beaucoup d'espèces plagiotropes). L'autre est une adaptation aux conditions écologiques (lumière, immersion, etc.)<ref name="Da Lage"/>. L'hypothèse que le développement hétéroblastique puisse illustrer la [[théorie de la récapitulation]] a longtemps suscité l'intérêt chez les botanistes<ref>{{Article|langue=en|auteur=B. Sahni|titre=The ontogeny of vascular plants and the theory of recapitulation|périodique= Journal of the Indian Botanical Society|date=1925|volume=4|numéro=|pages=202–216}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|auteur=E. Ashby|titre=Studies in the morphogenesis of leaves I. An essay on leaf shape|périodique=New Phytol.|date=1948|volume=47|numéro=|pages=152–176}}</ref>. La [[biologie du développement]] privilégie l'hypothèse actuelle de l'[[hétérochronie]] pour expliquer chez les plantes l'hétérophyllie du fait de leur [[Plasticité (biologie)|plasticité plasticité développementale]]<ref>{{Article|langue=en|auteur=Koen Geuten & Heleen Coenen|titre=Heterochronic genes in plant evolution and development
|périodique=Frontiers in Plant Science|date=25 septembre 2013|volume=4|numéro=381|pages=|doi=10.3389/fpls.2013.00381}}</ref>.


Ce [[Polymorphisme génétique|polymorphisme]] foliaire peut être vu le plus souvent chez les [[plantes terrestres]] comme une [[Adaptation (biologie)|adaptation]] afin de minimiser l'auto-ombrage et d'optimiser la densité foliaire afin de capter le maximum de lumière nécessaire à la photosynthèse<ref>{{Article|langue=en|auteur=Q. Guzmán, J. Antonio|titre=Ecological advantage of leaf heteroblasty in Costus pulverulentus (Costaceae)|périodique=Botany|date=2015|volume=93|numéro=3|pages=151-158}}.</ref>. Ainsi, les feuilles à la base ont tendance à avoir un limbe plus simple, celles au sommet, plus coriaces, ont plus souvent un limbe lobé<ref>{{Article|langue=en|auteur=C.S. Jones|titre= Does shade prolong juvenile development? A morphological analysis of leaf shape changes in Cucurbita argyrosperma subsp. Sororia (Cucurbitaceae)|périodique=American Journal of Botany|date=1995|volume=82|numéro=|pages=346–359}}.</ref>, les lobes associés plus étroitement aux [[Nervure (feuille)|nervures]] d'ordre inférieur évitant la dessiccation de ces feuilles plus exposées<ref>{{Article|langue=en|auteur=Zwieniecki MA, Boyce CK, Holbrook NM|titre=Hydraulic limitations imposed by crown placement determine final size and shape of Quercus rubra L. leaves|périodique=Plant Cell Environ|date=2004|volume=27|numéro=|pages=357–365}}.</ref>. Ce phénomène est inversé dans plusieurs familles botaniques la flore des [[Mascareigne]] (''[[Malvaceae]]'', ''[[Moraceae]]'', ''[[Rutaceae]]'' et ''[[Verbenaceae]]'') chez qui les feuilles de la [[plantule]] ont des formes plus simples que celles de l’adulte. Cette originalité peut s'expliquer par une [[Convergence évolutive|convergence]] géographique due à un [[transfert horizontal de gènes]]<ref>{{ouvrage|auteur=[[Francis Hallé]]|titre=Éloge de la plante : pour une nouvelle biologie|éditeur=éditions du Seuil|date=1999|passage=127}}</ref>.
Chez les [[Ptéridophyte]]s, elle peut être associée ou non à leur production de [[sporange]]s''<ref>{{ouvrage|auteur=Marcel Guinochet|titre=Notions fondamentales de botanique générale|éditeur=Masson|date=1965|passage=91}}</ref>.

Ce [[Polymorphisme génétique|polymorphisme]] foliaire peut être vu le plus souvent chez les [[plantes terrestres]] comme une adaptation afin de minimiser l'auto-ombrage et d'optimiser la densité foliaire afin de capter le maximum de lumière nécessaire à la photosynthèse<ref>{{Article|langue=en|auteur=Q. Guzmán, J. Antonio|titre=Ecological advantage of leaf heteroblasty in Costus pulverulentus (Costaceae)|périodique=Botany|date=2015|volume=93|numéro=3|pages=151-158}}.</ref>. Ainsi, les feuilles à la base ont tendance à avoir un limbe plus simple, celles au sommet, plus coriaces, ont plus souvent un limbe lobé<ref>{{Article|langue=en|auteur=C.S. Jones|titre= Does shade prolong juvenile development? A morphological analysis of leaf shape changes in Cucurbita argyrosperma subsp. Sororia (Cucurbitaceae)|périodique=American Journal of Botany|date=1995|volume=82|numéro=|pages=346–359}}.</ref>, les lobes associés plus étroitement aux [[Nervure (feuille)|nervures]] d'ordre inférieur évitant la dessiccation de ces feuilles plus exposées<ref>{{Article|langue=en|auteur=Zwieniecki MA, Boyce CK, Holbrook NM|titre=Hydraulic limitations imposed by crown placement determine final size and shape of Quercus rubra L. leaves|périodique=Plant Cell Environ|date=2004|volume=27|numéro=|pages=357–365}}.</ref>. Ce phénomène est inversé dans plusieurs familles botaniques la flore des [[Mascareigne]] (''[[Malvaceae]]'', ''[[Moraceae]]'', ''[[Rutaceae]]'' et ''[[Verbenaceae]]'') chez qui les feuilles de la [[plantule]] ont des formes plus simples que celles de l’adulte. Cette originalité peut s'expliquer par une [[Convergence évolutive|convergence]] géographique due à un [[transfert horizontal de gènes]]<ref>{{ouvrage|auteur=[[Francis Hallé]]|titre=Éloge de la plante : pour une nouvelle biologie|éditeur=éditions du Seuil|date=1999|passage=127}}</ref>.


== Exemples de plante hétérophylle ==
== Exemples de plante hétérophylle ==
Chez les [[Ptéridophyte]]s, elle peut être associée ou non à leur production de [[sporange]]s''<ref>{{ouvrage|auteur=Marcel Guinochet|titre=Notions fondamentales de botanique générale|éditeur=Masson|date=1965|passage=91}}</ref>.

Chez le [[tamarin des Hauts]] (''Acacia heterophylla'') de la Réunion (plante endémique), les feuilles sur les branches les plus âgées sont réduites au pétiole qui, aplati, joue le rôle d'organe de la photosynthèse. Elles diffèrent des feuilles juvéniles.
Chez le [[tamarin des Hauts]] (''Acacia heterophylla'') de la Réunion (plante endémique), les feuilles sur les branches les plus âgées sont réduites au pétiole qui, aplati, joue le rôle d'organe de la photosynthèse. Elles diffèrent des feuilles juvéniles.


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Chez les Eucalyptus, l'espèce ''[[Eucalyptus gunnii]]'' présente une hétérophyllie marquée.
Chez les Eucalyptus, l'espèce ''[[Eucalyptus gunnii]]'' présente une hétérophyllie marquée.


L'hétérophyllie des plantules (cotylédons) est répandue dans beaucoup de familles botaniques (Gesneracées, Nyctaginacées, Phytolaccacées, Platanacées)<ref>{{ouvrage|auteur=Marius Chadefaud, Louis Emberger|titre=Les végétaux vasculaires|éditeur=Masson|date=1960|passage=305}}</ref>.
L'hétérophyllie des plantules ([[cotylédon]]s) est répandue dans beaucoup de familles botaniques (Gesneracées, Nyctaginacées, Phytolaccacées, Platanacées)<ref>{{ouvrage|auteur=Marius Chadefaud, Louis Emberger|titre=Les végétaux vasculaires|éditeur=Masson|date=1960|passage=305}}</ref>.


Beaucoup de [[Plante aquatique|plantes aquatiques]] sont hétérophylles et portent des feuilles immergées aux formes diverses (sessiles et entières chez ''[[Elodea canadensis]]'', rubanées chez ''[[Sagittaria sagittifolia]]'', divisées chez les genres ''[[Cabomba]]'', ''[[Ceratophyllum]]'' et ''[[Myriophyllum]]'', la division des feuilles<ref>Ces feuilles immergées ont le plus souvent une cuticule réduite ou absente afin de favoriser l'absorption des gaz dissous dans l'eau.</ref> évitant aux plantes immergées dans des courants assez forts d'être déracinée)<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=Charles Adams, Mike Early, Jane Brook, Katherine Bamford|titre=Principles of Horticulture|éditeur=Routledge|date=2015|passage=84}}</ref>, des feuilles flottantes (ovales, réniformes, cordiformes, losangiques ou [[Foliole|tétrafoliolées]]) et des feuilles aériennes sagittées (cas de ''[[Sagittaria sagittifolia]]'') ou lobées (''[[Ranunculus aquatilis]]'')<ref>{{ouvrage|auteur=Abderrazak Marouf, Joël Reynaud|titre=La botanique de A à Z|éditeur=Dunod|date=2007|passage=148}}</ref>.
Beaucoup de [[Plante aquatique|plantes aquatiques]] présentent une hétérophyllie marquée. Elle portent des feuilles immergées aux formes diverses (sessiles et entières chez ''[[Elodea canadensis]]'', rubanées chez ''[[Sagittaria sagittifolia]]'', divisées chez les genres ''[[Cabomba]]'', ''[[Ceratophyllum]]'' et ''[[Myriophyllum]]'', la division des feuilles<ref>Ces feuilles immergées ont le plus souvent une cuticule réduite ou absente afin de favoriser l'absorption des gaz dissous dans l'eau.</ref> évitant aux plantes immergées dans des courants assez forts d'être déracinée)<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=Charles Adams, Mike Early, Jane Brook, Katherine Bamford|titre=Principles of Horticulture|éditeur=Routledge|date=2015|passage=84}}</ref>, des feuilles flottantes (ovales, réniformes, cordiformes, losangiques ou [[Foliole|tétrafoliolées]]) et des feuilles aériennes sagittées (cas de ''[[Sagittaria sagittifolia]]'') ou lobées (''[[Ranunculus aquatilis]]'')<ref>{{ouvrage|auteur=Abderrazak Marouf, Joël Reynaud|titre=La botanique de A à Z|éditeur=Dunod|date=2007|passage=148}}</ref>.


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Version du 28 août 2016 à 13:05

imorphisme foliaire chez le lierre grimpant : les feuilles juvéniles sont lobées, les feuilles adultes lancéolées.
Hétérophyllie du houx (Ilex aquifolium) : ces cinq feuilles proviennent du même individu.
On trouve parfois chez Acacia heterophylla des feuilles intermédiaires qui marquent le passage d'une forme foliaire à l'autre.
Les feuilles immergées de la renoncule aquatique sont laciniées[1] alors que les feuilles aériennes sont juste lobées.

L’hétérophyllie est une caractéristique de certaines taxons ou plantes, dits hétérophylles, qui produisent des feuilles ou des frondes d'au moins deux types différents, la variation portant le plus souvent sur la taille (phénomène d’anisophyllie chez les taxons ou plantes anisophylles), la forme, la symétrie, la position ou la fonction.

Les botanistes distinguent le dimorphisme et le polymorphisme (le plus souvent trimorphisme comme chez Triphyophyllum peltatum ) foliaire, selon que l'hétéromorphisme se traduit par deux ou plusieurs formes différentes. Ils peuvent observer chez une même espèce de nombreuses transitions entre les feuilles juvéniles, intermédiaires et adultes de la plante homophylle et la plante hétérophylle (ou anisophylle)[2].

L'hétérophyllie est beaucoup plus fréquente au sein du monde végétal qu'on ne le suppose souvent, en particulier chez les Ptéridophytes ou chez les dicotylédones[3].

L'antonyme est l’homophyllie qui a pu également désigner une feuille composée dont toutes les folioles sont semblables[4].

Origines et fonctions

L'hétérophyllie a deux origines possibles : l'une, génétique, est un caractère spécifique strict (comme chez de nombreuses renoncules) insensible à l'influence du milieu ; c'est le cas des espèces ayant des formes de jeunesse différentes de l'état adulte (phénomène d'hétéroblastie (en) chez les Cupressaceae, les Eucalyptus, Populus euphratica ou beaucoup d'espèces plagiotropes). L'autre est une adaptation aux conditions écologiques (lumière, immersion, etc.)[2]. L'hypothèse que le développement hétéroblastique puisse illustrer la théorie de la récapitulation a longtemps suscité l'intérêt chez les botanistes[5],[6]. La biologie du développement privilégie l'hypothèse actuelle de l'hétérochronie pour expliquer chez les plantes l'hétérophyllie du fait de leur plasticité plasticité développementale[7].

Ce polymorphisme foliaire peut être vu le plus souvent chez les plantes terrestres comme une adaptation afin de minimiser l'auto-ombrage et d'optimiser la densité foliaire afin de capter le maximum de lumière nécessaire à la photosynthèse[8]. Ainsi, les feuilles à la base ont tendance à avoir un limbe plus simple, celles au sommet, plus coriaces, ont plus souvent un limbe lobé[9], les lobes associés plus étroitement aux nervures d'ordre inférieur évitant la dessiccation de ces feuilles plus exposées[10]. Ce phénomène est inversé dans plusieurs familles botaniques la flore des Mascareigne (Malvaceae, Moraceae, Rutaceae et Verbenaceae) chez qui les feuilles de la plantule ont des formes plus simples que celles de l’adulte. Cette originalité peut s'expliquer par une convergence géographique due à un transfert horizontal de gènes[11].

Exemples de plante hétérophylle

Chez les Ptéridophytes, elle peut être associée ou non à leur production de sporanges[12].

Chez le tamarin des Hauts (Acacia heterophylla) de la Réunion (plante endémique), les feuilles sur les branches les plus âgées sont réduites au pétiole qui, aplati, joue le rôle d'organe de la photosynthèse. Elles diffèrent des feuilles juvéniles.

Chez le lierre grimpant (Hedera helix), une hétérophyllie de développement s'observe au niveau des rameaux stériles (dépourvus de fleurs) qui portent des feuilles inférieures (plus proches du sol) lobées ou munies de pointes, palmatinerves et palmatilobées ; ceux fertiles (pourvus de fleurs) portent des feuilles en position supérieure dans la région florale qui sont plutôt elliptiques, à bords entiers et penninerves[13].

Chez les Eucalyptus, l'espèce Eucalyptus gunnii présente une hétérophyllie marquée.

L'hétérophyllie des plantules (cotylédons) est répandue dans beaucoup de familles botaniques (Gesneracées, Nyctaginacées, Phytolaccacées, Platanacées)[14].

Beaucoup de plantes aquatiques présentent une hétérophyllie marquée. Elle portent des feuilles immergées aux formes diverses (sessiles et entières chez Elodea canadensis, rubanées chez Sagittaria sagittifolia, divisées chez les genres Cabomba, Ceratophyllum et Myriophyllum, la division des feuilles[15] évitant aux plantes immergées dans des courants assez forts d'être déracinée)[16], des feuilles flottantes (ovales, réniformes, cordiformes, losangiques ou tétrafoliolées) et des feuilles aériennes sagittées (cas de Sagittaria sagittifolia) ou lobées (Ranunculus aquatilis)[17].

Notes et références

  1. Ces feuilles sont réduites à leurs nervures orientées dans toutes les directions de l'espace.
  2. a et b Antoine Da Lage, Georges Métailié, Dictionnaire de Biogéographie végétale, CNRS Éditions, , p. 47
  3. Robert Gorenflot, Biologie végétale. Appareil végétatif, Masson, , p. 38
  4. Héloïse Neefs, Les Disparus du Littré, Fayard, , p. 633
  5. (en) B. Sahni, « The ontogeny of vascular plants and the theory of recapitulation », Journal of the Indian Botanical Society, vol. 4,‎ , p. 202–216
  6. (en) E. Ashby, « Studies in the morphogenesis of leaves I. An essay on leaf shape », New Phytol., vol. 47,‎ , p. 152–176
  7. (en) Koen Geuten & Heleen Coenen, « Heterochronic genes in plant evolution and development », Frontiers in Plant Science, vol. 4, no 381,‎ (DOI 10.3389/fpls.2013.00381)
  8. (en) Q. Guzmán, J. Antonio, « Ecological advantage of leaf heteroblasty in Costus pulverulentus (Costaceae) », Botany, vol. 93, no 3,‎ , p. 151-158.
  9. (en) C.S. Jones, « Does shade prolong juvenile development? A morphological analysis of leaf shape changes in Cucurbita argyrosperma subsp. Sororia (Cucurbitaceae) », American Journal of Botany, vol. 82,‎ , p. 346–359.
  10. (en) Zwieniecki MA, Boyce CK, Holbrook NM, « Hydraulic limitations imposed by crown placement determine final size and shape of Quercus rubra L. leaves », Plant Cell Environ, vol. 27,‎ , p. 357–365.
  11. Francis Hallé, Éloge de la plante : pour une nouvelle biologie, éditions du Seuil, , p. 127
  12. Marcel Guinochet, Notions fondamentales de botanique générale, Masson, , p. 91
  13. Denis Bach, M. Mascré, Guy Deysson, Cours de botanique générale, Société d'édition d'enseignement supérieur, , p. 144
  14. Marius Chadefaud, Louis Emberger, Les végétaux vasculaires, Masson, , p. 305
  15. Ces feuilles immergées ont le plus souvent une cuticule réduite ou absente afin de favoriser l'absorption des gaz dissous dans l'eau.
  16. (en) Charles Adams, Mike Early, Jane Brook, Katherine Bamford, Principles of Horticulture, Routledge, , p. 84
  17. Abderrazak Marouf, Joël Reynaud, La botanique de A à Z, Dunod, , p. 148

Voir aussi

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Articles connexes