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Le Microcèbe mignon est omnivore<ref name="Garbutt" />, se nourrissant principalement de fruits et d'invertébrés<ref name="IUCN Lemurs" />{{,}}<ref name="Sussman" />. Localement les populations s'adaptent aux fruits à leur disposition. À [[Marosalaza]] et Mandena, les [[coléoptère]]s sont le principal insecte chassé, bien que les mites, les [[mante]]s, les [[Fulgoridae]], les grillons, les blattes et les araignées sont aussi consommés. Presque la moitié du bol alimentaire est constitué d'insectes, les fruits occupant une fraction légèrement plus importante<ref name="Sussman" />. Ce lémurien consomme également des fleurs, de la gomme et du nectar d<nowiki>'</nowiki>''[[Euphorbia]]'' et de ''[[Terminalia]]'', des feuilles d'''[[Uapaca]]'', des sécrétions de larves d'[[Hemiptera]] et de petits vertébrés comme des [[grenouille arboricole|grenouilles arboricoles]], des [[gecko]]s et des [[caméléon]]s<ref name="Mittermeier104-107" />{{,}}<ref name="IUCN Lemurs" />{{,}}<ref name="Garbutt" />. Son régime alimentaire varie suivant la saison et est très divers, et le Microcèbe mignon occupe donc une niche beaucoup plus large que celle du Microcèbe de Mme Berthe. C'est pourquoi il est plus touché par la diminution de la ressource globale en nourriture que par l'occupation d'une même niche lorsque les deux espèces sont sympatriques<ref name="2008Dammhahn_01">{{article | langue=en | nom1 = Dammhahn | prénom1 = M. | nom2 = Kappeler | prénom2 = P.M. | titre = Comparative Feeding Ecology of Sympatric ''Microcebus berthae'' and ''M. murinus'' | périodique = International Journal of Primatology | volume = 29 | issue = 6 | année = 2008 | pages = 1567–1589 | doi = 10.1007/s10764-008-9312-3}}</ref>.
Le Microcèbe mignon est omnivore<ref name="Garbutt" />, se nourrissant principalement de fruits et d'invertébrés<ref name="IUCN Lemurs" />{{,}}<ref name="Sussman" />. Localement les populations s'adaptent aux fruits à leur disposition. À [[Marosalaza]] et Mandena, les [[coléoptère]]s sont le principal insecte chassé, bien que les mites, les [[mante]]s, les [[Fulgoridae]], les grillons, les blattes et les araignées sont aussi consommés. Presque la moitié du bol alimentaire est constitué d'insectes, les fruits occupant une fraction légèrement plus importante<ref name="Sussman" />. Ce lémurien consomme également des fleurs, de la gomme et du nectar d<nowiki>'</nowiki>''[[Euphorbia]]'' et de ''[[Terminalia]]'', des feuilles d'''[[Uapaca]]'', des sécrétions de larves d'[[Hemiptera]] et de petits vertébrés comme des [[grenouille arboricole|grenouilles arboricoles]], des [[gecko]]s et des [[caméléon]]s<ref name="Mittermeier104-107" />{{,}}<ref name="IUCN Lemurs" />{{,}}<ref name="Garbutt" />. Son régime alimentaire varie suivant la saison et est très divers, et le Microcèbe mignon occupe donc une niche beaucoup plus large que celle du Microcèbe de Mme Berthe. C'est pourquoi il est plus touché par la diminution de la ressource globale en nourriture que par l'occupation d'une même niche lorsque les deux espèces sont sympatriques<ref name="2008Dammhahn_01">{{article | langue=en | nom1 = Dammhahn | prénom1 = M. | nom2 = Kappeler | prénom2 = P.M. | titre = Comparative Feeding Ecology of Sympatric ''Microcebus berthae'' and ''M. murinus'' | périodique = International Journal of Primatology | volume = 29 | issue = 6 | année = 2008 | pages = 1567–1589 | doi = 10.1007/s10764-008-9312-3}}</ref>.

===Dormance===
Comme tous les autres microcèbes, le Microcèbe mignon est connu pour entrer quotidiennement dans de courtes périodes de torpeur, notamment pendant l'[[hiver austral]] frais et sec<ref name="Mittermeier91-128" />{{,}}<ref name="NaturalHistory" />{{,}}<ref name="Lemurs_Chap10">{{ouvrage | langue=en | nom1 = Radespiel | prénom1 = U. | chap = Chapter 10: Ecological Diversity and Season Adaptations of Mouse Lemurs (''Microcebus'' spp.) | titre = Lemurs: Ecology and Adaptation | passage = 211–234 | éditeur= Springer | année= 2006 | isbn = 978-0-387-34585-7}}</ref>. Ce comportement rare chez les primates<ref name="2009Schmid">{{article | langue=en | nom1 = Schmid | prénom1 = J. | nom2 = Ganzhorn | prénom2 = J.U. | titre = Optional strategies for reduced metabolism in gray mouse lemurs | périodique= Naturwissenschaften | volume = 96 | issue = 6 | année= 2009 | pmid = 19277596 | pages = 737–741 | doi = 10.1007/s00114-009-0523-z|bibcode = 2009NW.....96..737S }}</ref>, couplé avec la facilité pour observer cette espèce dans sa vaste aire de répartition<ref name="Mittermeier104-107" /> et sa présence courante en captivité<ref name="ISIS">{{lien web | année= 2009 | titre = ISIS Species Holdings, ''Microcebus murinus'' | éditeur= International Species Information System (ISIS) | url = http://app.isis.org/abstracts/abs.asp | consulté le= 25 mars 2009}}</ref>, en font un sujet de choix comme [[organisme modèle]] pour étudier ce comportement.
[[Fichier:Microcebus-murinus.jpg|thumb|upright|left|alt=Microcèbe mignon s'accrochant sur le côté d'un arbre, regardant l'objectif. Le flash de l'appareil reflète dans ses yeux.|Le ''[[tapetum lucidum]]'', responsable de l'aspect brillant des yeux, reflète la lumière pour améliorer la vision nocturne.]]
Le Microcèbe mignon est unique parmi les autres microcèbes aussi bien étudiés car il peut prolonger sa torpeur sur une longue période, mais ce comportement n'a été observé que dans une zone précise<ref name="Lemurs_Chap10" />. L'activité peut varier fortement entre sexes et d'une population à l'autre. Dans la Ampijoroa Forestry Station dans le parc national d'Ankarafantsika, les mâles et les femelles ont une période de torpeur quotidienne plutôt que saisonnière<ref name="Mittermeier104-107" />{{,}}<ref name="NaturalHistory" />. Dans la forêt de Kirindy Forest, les deux sexes montrent une période de torpeur quotidienne, mais pendant la saison sèche (d'avril/mai à septembre/octobre), les femelles deviennent complètement inactives pendant plusieurs semaines voire jusqu'à 5 mois pour conserver leur énergie. Les mâles eux sont rarement inactifs pendant plus de quelques jours et deviennent très actifs juste avant que les femelles ne sortent de leur torpeur, établissant leur hiérarchie et leurs territoires pour la saison de reproduction<ref name="Mittermeier104-107" />{{,}}<ref name="Garbutt" />{{,}}<ref name="NaturalHistory" />. L'utilisation de stratégie d'économie d'énergie différentes pour des conditions environnementales similaires a été observée directement en 2008, fournissant la première confirmation physiologique sur le terrain de ce phénomène<ref name="2009Schmid" />. Cette différence de comportement en fonction de la région s'explique elle par le climat local<ref name="Sussman" />, puisque Kirindy est la seule région à l'ouest des montagnes de l'est aux forêts tropicales qui subit des températures très basses en hiver. En entrant dans une période de torpeur prolongée, les femelles réduisent le stress lié à la thermorégulation<ref name="Lemurs_Chap10" />, tandis que les mâles restent plus actifs pour préparer la prochaine saison de reproduction<ref name="Mittermeier104-107" />. Aucune différence au niveau de la mortalité n'a été observée entre les femelles en dormance et les mâles actifs<ref name="2008Kraus">{{article | langue=en | nom1 = Kraus | prénom1 = C. | nom2 = Eberle | prénom2 = E. | nom3 = Kappeler | prénom3 = P.M. | titre = The costs of risky male behaviour: sex differences in seasonal survival in a small sexually monomorphic primate | périodique= Proc. R. Soc. B | volume = 275 | issue = 1643 | année= 2008 | pages = 1635–1644 | pmid = 18426751 | pmc = 2602817 | doi = 10.1098/rspb.2008.0200 }}</ref>.

Durant la torpeur, le Microcèbe mignon réduit son métabolisme et sa température corporelle descend au niveau de la température ambiante, jusqu'à un minimum de {{unité|7|°C}}. Durant les mois les plus froids de mai à août, les animaux choisissent un trou d'arbres plus près du sol, où la température ambiante est plus stable. Cela leur permet de rester en torpeur plus longtemps, et de conserver des ressources métaboliques<ref name="Garbutt" />. Une étude a montré que durant la saison de reproduction, mâles et femelles réduisent leurs dépenses énergétiques de 20% quand ils nichent par deux, et jusqu'à {{unité|40|%}} s'ils nichent par trois. Même en dehors de la saison de reproduction, le gain énergétique maximum est observé quand deux animaux ou plus nichent ensemble<ref>{{article | langue=en | nom1 = Perret | prénom1 = M. | année= 1998 | titre = Energetic Advantage of Nest-Sharing in a Solitary Primate, the Lesser Mouse Lemur (Microcebus murinus) | périodique= Journal of Mammalogy | volume = 49 | issue = 4 | pages = 1093–1102}}</ref>.

Le Microcèbe mignon vit dans les forêts décidues primaires et secondaires, mais la densité des populations est plus faible dans les forêts secondaires. La variation dans l'abondance de ce microcèbe semble lié à sa capacité à entrer en torpeur durant la saison sèche, notamment pour les femelles. En effet, dans les forêts primaires, ils peuvent rester en torpeur quotidienne ou en hibernation tant que leur température corporelle reste en dessous de {{unité|28|°C}}, mais dans les forêts secondaires où les arbres sont plus grands, les températures sont plus élevées, ce qui limite la capacité des microcèbes a resté longtemps en torpeur. Par ailleurs, le Microcèbe mignon a une masse légèrement plus petite dans les forêts secondaires que dans les forêts primaires, et un taux de survie plus faible. Cela est vraisemblablement lié au fait que les microcèbes les plus petits soient ceux qui entrent le moins aisément en torpeur, et dépense donc {{unité|40|%}} d'énergie supplémentaire que ceux qui entrent en torpeur<ref>{{article | langue=en | nom1 = Ganzhorn | prénom1 = J. | nom2 = Schmid | prénom2 = J. | année= 1998 | titre = Different Population Dynamics of ''Microcebus murinus'' in Primary and Secondary Deciduous Dry Forests of Madagascar | périodique= International Journal of Primatology | volume = 19 | issue = 5 | pages = 785–796 | doi = 10.1023/A:1020337211827}}</ref>.

Cette capacité inhabituelle pour un primate d'entrer en dormance, ainsi que la petite taille de l'espèce, ont conduit les chercheurs à émettre l'hypothèse suivant laquelle les premiers lémuriens, et peut-être même les premiers primates, partageaient certains traits avec les microcèbes. En conséquence, le Microcèbe mignon a été une nouvelle fois utilisé comme organisme modèle pour étudier l'évolution des primates et des lémuriens<ref name="Lemurs_Chap10" />. Par exemple, on pense que les lémuriens ont colonisé Madagascar en dérivant avec de la végétation jusqu'à l'île il y a environ 60 millions d'années selon des études de [[phylogénie moléculaire]]<ref name="Mittermeier23-26">{{ouvrage | langue=en | nom1 = Mittermeier | prénom1 = R. | coauthors = ''et al'' | chapter = ''Chapter 1: Origin of the lemurs'' | pages = 23–26}}</ref>{{,}}<ref name="2004YoderYang">{{ouvrage | langue=en | doi = 10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x | titre = Divergence dates for Malagasy lemurs estimated from multiple gene loci: geological and evolutionary context | périodique= Molecular Ecology | volume = 13 | issue = 4 | pages = 757–773 | année = 2004 | nom1 = Yoder | prénom1 = A.D. | nom2 = Yang | prénom2 = Z. | lire en ligne= http://www.biology.duke.edu/yoderlab/reprints/2004Yoder&Yang_jme.pdf | pmid = 15012754}}</ref>. Avant que l'on ne découvre que les courants océaniques étaient autrefois l'inverse d'aujourd'hui, ce qui conforte cette hypothèse<ref name="2010AliHuber">{{ouvrage | langue=en | nom1 = Ali | prénom1 = J.R. | nom2 = Huber | prénom2 = M. | titre = Mammalian biodiversity on Madagascar controlled by ocean currents | périodique= Nature | volume = 463 | issue = 7281 | pages = 653–6 | année = 2010 | pmid = 20090678 | doi = 10.1038/nature08706 | laysummary = http://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100120131159.htm | laydate = 20 janvier 2010 | bibcode=2010Natur.463..653A}}</ref>, on pensait qu'il était impossible de faire un voyage si long pour un animal qui ne serait pas entrer en état de dormance pour survivre au voyage. C'est pourquoi on pensait que les microcèbes, comme le Microcèbe mignon, partageaient la faculté de rentrer en dormance avec les lémuriens primitifs<ref name="Lemurs_Chap10" />.


==Étymologie==
==Étymologie==

Version du 12 novembre 2014 à 00:40

Le Microcèbe mignon (Microcebus murinus) ou Chirogale mignon[1] est une petite espèce de lémurien de Madagascar. Pesant 58 à 67 grammes, il est le plus grand des microcèbes (genre Microcebus), un groupe qui comprend les plus petits primates au monde. L'espèce est connue localement (en malgache) comme tsidy, koitsiky, titilivaha, pondiky et vakiandry. Le Microcèbe mignon, et les autres microcèbes, sont considérés comme des espèces cryptiques, car ils sont presque impossibles à distinguer les uns des autres par l'apparence. Pour cette raison, le Microcèbe mignon était considéré comme la seule espèce de microcèbe pendant des décennies, jusqu'à ce que des études plus récentes ont commencé à faire la distinction entre les espèces.

Comme tous les microcèbes, cette espèce est nocturne et arboricole. Elle est très active, et, si elle se nourrit seul, elle forme des groupes mixtes pour se coucher et se reposer dans des trous d'arbres pendant la journée. Le Microcèbe mignon présente une forme de dormance appelé « torpeur » pendant les mois d'hiver, frais et secs, et dans certains il peut hiberner, ce qui est rare chez les primates. Le Microcèbe mignon vit dans plusieurs types de forêt dans l'ouest et le sud de Madagascar. Son régime alimentaire se compose principalement de fruits, d'insectes, de fleurs et nectar. Dans la nature, ses prédateurs naturels comprennent les hiboux, les serpents, et certains mammifères endémiques. La pression de prédation est plus élevée pour cette espèce que chez d'autres espèces de primates, avec un individu sur quatre attrapé par un prédateur chaque année. Ceci est contrebalancé par son taux de reproduction élevé. La reproduction est saisonnière, et ses vocalisations bien reconnaissables lui permettent d'éviter l'hybridation avec d'autres espèces partageant son aire de répartition. La gestation dure environ 60 jours, et donne généralement naissance à deux jeunes. Ceux-ci sont généralement indépendants au bout de deux mois, et peuvent se reproduire après un an. Le Microcèbe mignon a une durée de vie moyenne de cinq ans, bien que certains individus en captivité ont atteint un âge allant jusqu'à 15 ans.

Bien que menacé par la déforestation, la dégradation de son habitat et la capture d'animaux vivants pour le commerce illégal, il est considéré comme l'un des petits mammifères indigènes de Madagascar les plus abondants. Il peut tolérer des pénuries alimentaires modérées en ralentissant son métabolisme et en tombant en « torpeur », mais les pénuries alimentaires prolongées liées au changement climatique peuvent présenter un risque significatif pour cette espèce.

Anatomie et physiologie

Illustration montrant le schéma d'une jambe humaine de 1 m de haut pour le comparer au schéma d'un Microcèbe mignon de 25 cm
Comparaison de la taille d'un Microcèbe mignon par rapport à celle d'un Homme.

Le Microcèbe mignon a de nombreuses similitudes avec les autres microcèbes, dont une fourrure douce, une longue queue, de longues pattes postérieures, une bande dorsale sur le dos (pas toujours distincte), un museau court, un crâne arrondi, des yeux proéminents[2], et de grandes oreilles membraneuses décollées[3],[4],[5]. Il a de grands yeux et un tapetum lucidum qui lui permet d'avoir une bonne vision nocturne[5]. Le pelage dorsal est gris-brun avec des teintes plus ou moins rougeâtres, les flancs sont gris à beige clairs et le pelage ventral présente des taches beige ou beige-blanchâtre terne discrets sur une partie de l'abdomen. Sur le visage arrondi, il y a une tache blanche pâle au-dessus du nez et entre les yeux et certains individus ont des marques orbitales sombres. La fourrure des mains et des pieds est de couleur blanc cassé[3].

Le Microcèbe mignon est un des plus petits primates du monde, mais il est paradoxalement le plus grand des microcèbes[5]. Sa longueur totale est de 25 à 28 cm, avec une longueur de la tête et du corps de 12 à 14 cm et une queue de 13 à 14,5 cm[3]. Le poids moyen pour cette espèce est de 60 g[5], des variations entre 58 et 67 g[3], voire même entre 40 et 70 g[5] ont été reportées. Le Microcèbe mignon est plus petit que le plus petit singe au monde, le Ouistiti pygmée, dont le poids varie entre 85 et 140 g[2]. Son poids varie selon la saison, et les animaux des deux sexes peuvent constituer des réserves de graisse représentant jusqu'à 35% de leur masse corporelle, qui sont située au niveau de la queue et des pattes arrière, avant la saison sèche et les périodes de dormance[5]. La queue du Microcèbe mignon peut quadrupler de volume pendant la saison des pluies quand il fait ses réserves de graisse. Même en captivité lorsque les contraintes environnementales ne posent pas problème, le Microcèbe mignon montre des pratiques alimentaires saisonnières, avec une plus grande consommation de protéines au cours de ce qui serait dans la nature leur saison la plus active[6].

Les chercheurs ont identifié des différences dans la morphologie des premières et deuxièmes molaires entre le Microcèbe mignon et le Microcèbe gris-roux. Chez ce dernier, la première molaire inférieure (M1) est carré et les première et deuxième molaires supérieures (M1 et M2) ont des légères indentations vers le milieu du bord postérieur. Le Microcèbe mignon dispose d'une M1 plus allongée et n'a pas d'indentation sur M1 et M2[7]. En termes de dentition général, le Microcèbe mignon partage la même formule dentaire avec tous les autres membres de sa famille, les Cheirogaleidae :. 2.1. 3.32.1.3.3 × 2 = 36[8].

Cette espèce possède 66 chromosomes[9], et son caryotype ressemble fortement à celui des chirogales (genre Cheirogaleus). À l'exception du chromosome X, tous les chromosomes sont acrocentriques (avec le bras court absent ou quasi absent)[10]. La taille du génome est de 3,12 picogrammes (pg)[9].

Écologie

Comme les autres membres de la famille des Cheirogaleidae, le Microcèbe mignon est nocturne et arboricole. Il vit dans les forêts tropicales sèches de basse altitude, les broussailles épineuses semi-arides, les forêts galeries, les fourrés épineux, la forêt du littoral est, les forêts décidues sèches, les forêts caduques semi-humides, les forêts des basses terres de Madagascar, les forêts de transition et les forêts secondaires ou plantées, à chaque fois jusqu'à 800 m au-dessus du niveau de la mer[3],[4],[5]. L'espèce est plus commune dans la forêt secondaire que dans la forêt primaire, particulièrement broussailleuse, dans laquelle il ne peut que se limiter à une niche écologique restreinte verticalement à la zone où l'on trouve des petites branches, des lianes et un feuillage dense[4],[5],[11]. Ces lémuriens vivent sur des branches qui mesurent généralement moins de 5 cm de diamètre[11]. Le Microcèbe mignon préfère les niveaux inférieurs de la forêt et les sous-bois, où les branches et la végétation sont denses[5].

Dans la forêt secondaire, on le trouve du niveau du sol jusqu'à une hauteur de 10 m, contre entre 15 et 30 m dans la canopée des forêts primaires[4],[11]. Des études ont montré que cette espèce pouvait passer jusqu'à 40 % de son temps en dessous de 3 m de hauteur, et même 70 % de son temps durant la saison sèche, quand les plantes ne proposent pas beaucoup de nourriture et que son régime alimentaire est composé d'une bonne part d'insectes[11]. Cette espèce est présente en plus grand nombre dans les forêts épineuses comme celle du parc national d'Andohahela que dans les forêts galeries, préférant les forêts plus sèches du littoral quand le Microcèbe roux préfère les forêts tropicales humides de l'intérieur des terres[4].

On connait mal les limites exactes de son aire de répartition. On pense qu'elle s'étend de la rivière Onilahy ou du lac Tsimanampetsotsa au sud au parc national d'Ankarafantsika au nord[3],[5]. Il existe également une population isolée dans la partie sud-est de l'île, près de Tôlanaro et du parc national d'Andohahela, au dessus de la Mandena Conservation Zone[3],[5]. Les individus occupent de petits territoires de 1 à 2 ha[5]. Le Microcèbe mignon est sympatrique avec le Microcèbe gris-roux, le Microcèbe brun-doré, le Microcèbe de Mme Berthe et plusieurs autres lémuriens de la famille des Cheirogaleidae[3]. Dans le parc national d'Ankarafantsika, où il vit avec le Microcèbe gris-roux, la densité de sa population est plus importante à des altitudes plus hautes et dans des habitats plus secs, tandis que le Microcèbe gris-roux préfère les zones de basses altitudes et les habitats plus humides[12]. Une autre étude portant sur l'éventuelle cohabitation entre le Microcèbe mignon et le Microcèbe de Mme Berthe a observé que chacune des deux espèces avait sa niche écologique bien particulière, et n'entrait pas en concurrence avec l'autre[13].

Le Microcèbe mignon peut présenter des populations avec une très forte densité d'animaux, pouvant atteindre plusieurs centaines d'animaux par km²[4],[5] (jusqu'à 167 individus/km2 au parc national d'Ankarafantsika et 712 individus/km2 au parc national de Kirindy Mitea)[14]. Cette abondance n'est pas uniforme et concerne de petits noyaux d'animaux[5]. Cette particularité rend difficile d'estimer précisément la densité de population sur une grande zone à partir de celle observée sur une zone restreinte. La difficulté à observer les animaux pendant certaines périodes de l'année, notamment la saison sèche, complique aussi un peu plus l'évaluation de la population [4].

Alimentation

Les microcèbes sont omnivores, et se nourrissent principalement d'insectes et de fruits. Le Microcèbe mignon peut même descendre au niveau du sol pour attraper des insectes[4], mais il retourne ensuite immédiatement retrouver la protection du feuillage des arbres pour consommer sa prise[11]. Le nectar fait également partie du régime alimentaire de ce microcèbe, ce qui en fait un pollinisateur potentiel pour diverses espèces de plantes locales[5]. Un seul cas de cannibalisme d'un mâle sur une femelle adulte est connu[15].

Prédateurs

Profil d'une chouette effraie, l'animal regardant sur sa droite. Elle a des plumes colorées en marron sur ses ailes et sa couronne, et une figure et une poitrine blanches.
Un serpent vert avec des marques irrégulières sur ses flancs dans la litière de feuilles.
La Chouette effraie, Tyto alba, (au dessus) et le Boa arboricole de Madagascar, Sanzinia madagascariensis, (dessous) sont les principaux prédateurs du Microcèbe mignon.

Les principaux prédateurs du Microcèbe mignon sont l'Hibou malgache (Asio madagascariensis) et la Chouette effraie (Tyto alba)[3],[11]. Des études menées dans la réserve spéciale de Beza Mahafaly et dans le parc national de Kirindy Mitea ont montré un taux de prédation de l'ordre de 25 % (pourcentage de la population prise par un prédateur chaque année), soit le plus important connu pour un primate. Toutefois, étant donné le fort taux de reproduction de l'espèce, cela n'a pas un impact trop important sur sa population[11]. D'autres oiseaux de proie, comme l'Autour de Henst (Accipiter henstii) et d'autres chouettes se nourrissent de cette espèce. Des serpents, comme Ithycyphus miniatus (un colubridé endémique de l'île) et le Boa arboricole de Madagascar, (Sanzinia madagascariensis), ainsi que divers mammifères comme la Mangouste à queue annelée, la Mangouste à dix raies, le Fossa, et le chien domestique peuvent également s'attaquer à ce microcèbe[5],[11]. Ces mammifères découvrent souvent les trous dans les arbres servant de nids, et en agrandissent l'ouverture pour y pénétrer et manger les occupant. Cela conduit à une forte pression de sélection sur le choix du nid en fonction du diamètre de l'ouverture et de la profondeur[11].

Du fait de son comportement non grégaire, le Microcèbe mignon, comme d'autres lémuriens nocturnes, se défend face en prédateur en fuyant[11], bien que quelques défenses de groupe ont été observées dans cette espèce, en poussant des cris d'alarme et harcelant un prédateur en groupe pour le faire fuir[16]. Des études sur la réaction du microcèbe à l'odeur de fèces de prédateurs et de non prédateurs en captivité a montré qu'il avait une prédisposition à reconnaître ceux de prédateurs en détectant les métabolites issus de la digestion de la viande. Le Microcèbe mignon en captivité évite également les zones où il reçoit des récompenses, de même qu'il montre une activité plus importante et un comportement de défense lorsque des fécès de prédateur sont présents à cet endroit, mais pas s'il s'agit de l'odeur fécal d'animaux malgaches non prédateurs[17].

Pendant la journée, quand il est le plus vulnérable, le Microcèbe mignon se réfugie dans des trous d'arbres, qui forment parfois des nids. Chaque individu peut utiliser 3 à 9 trous différents au sein de son territoire, mais il peut aussi utiliser un même trou pendant jusqu'à cinq jours consécutifs[3],[5]. Le Microcèbe mignon préfère les arbres creux, mais peut également faire de petites constructions sphériques avec des feuilles. Les nids sont généralement placés dans des trous d'arbres d'un diamètre minimum de 5 cm, avec une médiane de 13 cm[4]. Le Microcèbe mignon passe la plupart de son temps dans de la végétation dense, où il est peu visible et accessible pour les prédateurs.

Comportement

Le Microcèbe mignon est nocturne, dormant pendant la journée dans des trous d'arbres tapissés de feuilles, ou des nids construits avec des feuilles mortes, de la mousse et des brindilles[5]. Il se nourrit généralement seul pendant la nuit, mais dort en groupe le jour, le temps passé à chacune de ses activités dépendant du sexe et de la saison[4]. Les trous d'arbres peuvent être partagés avec jusqu'à 15 autres individus[5], les mâles ayant plutôt tendance à dormir seuls au contraire des femelles qui dorment plus souvent en groupes[3].

Microcèbe mignon la nuit dans la forêt d'Anjajavy.

Tous les microcèbes sont très actifs la nuit[2], courant sur les branches et faisant des bonds de plus de 3 m[11], en utilisant sa queue comme un balancier[2]. Quand ils évoluent sur les petites branches des buissons et des arbres, ils s'agrippent et se déplacent en utilisant leurs quatre pattes[2],[11]. Au sol, que ce soit pour attraper des insectes ou traverser de courtes étendues, les microcèbes sautent à la manière des grenouilles[2]. Quand il chasse, le Microcèbe mignon saisit des invertébrés et de petits vertébrés avec sa main avec une grande vivacité[6].

Durant la saison sèche, le Microcèbe mignon est confronté à la difficulté d'exploiter des ressources alimentaires éparses de manière efficace. Les résultats d'une récente étude sur ce sujet ont montré que le Microcèbe mignon ne se déplaçait pas au hasard, mais utilisaient des repères spatiaux en l'absence de signaux sensoriels pour effectuer fréquemment le même circuit et passer en revue les différents points où il est possible de trouver de la nourriture en faisant le moins de chemin possible. Le Microcèbe mignon semble se faire une très bonne représentation de l'environnement alentour, lui permettant d'être efficace dans sa recherche de nourriture[18].

Le Microcèbe mignon se nourrit lentement, changeant souvent de direction et de hauteur. Il attrape généralement les insectes au sol[4]. Avant de descendre, il fait bouger son pavillon auriculaire afin de repérer l'emplacement exact de sa proie. Il se jette rapidement sur l'insecte dans la litière de feuilles puis le transporte dans sa bouche avant de le consommer en sécurité parmi les branches[11]. Des études sur des microcèbes mignons en captivité ont montré que la vision avait un rôle majeur pour repérer ses proies, mais que les autres sens jouaient aussi un rôle[19].

Le Microcèbe mignon est omnivore[5], se nourrissant principalement de fruits et d'invertébrés[4],[11]. Localement les populations s'adaptent aux fruits à leur disposition. À Marosalaza et Mandena, les coléoptères sont le principal insecte chassé, bien que les mites, les mantes, les Fulgoridae, les grillons, les blattes et les araignées sont aussi consommés. Presque la moitié du bol alimentaire est constitué d'insectes, les fruits occupant une fraction légèrement plus importante[11]. Ce lémurien consomme également des fleurs, de la gomme et du nectar d'Euphorbia et de Terminalia, des feuilles d'Uapaca, des sécrétions de larves d'Hemiptera et de petits vertébrés comme des grenouilles arboricoles, des geckos et des caméléons[3],[4],[5]. Son régime alimentaire varie suivant la saison et est très divers, et le Microcèbe mignon occupe donc une niche beaucoup plus large que celle du Microcèbe de Mme Berthe. C'est pourquoi il est plus touché par la diminution de la ressource globale en nourriture que par l'occupation d'une même niche lorsque les deux espèces sont sympatriques[20].

Dormance

Comme tous les autres microcèbes, le Microcèbe mignon est connu pour entrer quotidiennement dans de courtes périodes de torpeur, notamment pendant l'hiver austral frais et sec[21],[22],[23]. Ce comportement rare chez les primates[24], couplé avec la facilité pour observer cette espèce dans sa vaste aire de répartition[3] et sa présence courante en captivité[25], en font un sujet de choix comme organisme modèle pour étudier ce comportement.

Microcèbe mignon s'accrochant sur le côté d'un arbre, regardant l'objectif. Le flash de l'appareil reflète dans ses yeux.
Le tapetum lucidum, responsable de l'aspect brillant des yeux, reflète la lumière pour améliorer la vision nocturne.

Le Microcèbe mignon est unique parmi les autres microcèbes aussi bien étudiés car il peut prolonger sa torpeur sur une longue période, mais ce comportement n'a été observé que dans une zone précise[23]. L'activité peut varier fortement entre sexes et d'une population à l'autre. Dans la Ampijoroa Forestry Station dans le parc national d'Ankarafantsika, les mâles et les femelles ont une période de torpeur quotidienne plutôt que saisonnière[3],[22]. Dans la forêt de Kirindy Forest, les deux sexes montrent une période de torpeur quotidienne, mais pendant la saison sèche (d'avril/mai à septembre/octobre), les femelles deviennent complètement inactives pendant plusieurs semaines voire jusqu'à 5 mois pour conserver leur énergie. Les mâles eux sont rarement inactifs pendant plus de quelques jours et deviennent très actifs juste avant que les femelles ne sortent de leur torpeur, établissant leur hiérarchie et leurs territoires pour la saison de reproduction[3],[5],[22]. L'utilisation de stratégie d'économie d'énergie différentes pour des conditions environnementales similaires a été observée directement en 2008, fournissant la première confirmation physiologique sur le terrain de ce phénomène[24]. Cette différence de comportement en fonction de la région s'explique elle par le climat local[11], puisque Kirindy est la seule région à l'ouest des montagnes de l'est aux forêts tropicales qui subit des températures très basses en hiver. En entrant dans une période de torpeur prolongée, les femelles réduisent le stress lié à la thermorégulation[23], tandis que les mâles restent plus actifs pour préparer la prochaine saison de reproduction[3]. Aucune différence au niveau de la mortalité n'a été observée entre les femelles en dormance et les mâles actifs[26].

Durant la torpeur, le Microcèbe mignon réduit son métabolisme et sa température corporelle descend au niveau de la température ambiante, jusqu'à un minimum de 7 °C. Durant les mois les plus froids de mai à août, les animaux choisissent un trou d'arbres plus près du sol, où la température ambiante est plus stable. Cela leur permet de rester en torpeur plus longtemps, et de conserver des ressources métaboliques[5]. Une étude a montré que durant la saison de reproduction, mâles et femelles réduisent leurs dépenses énergétiques de 20% quand ils nichent par deux, et jusqu'à 40 % s'ils nichent par trois. Même en dehors de la saison de reproduction, le gain énergétique maximum est observé quand deux animaux ou plus nichent ensemble[27].

Le Microcèbe mignon vit dans les forêts décidues primaires et secondaires, mais la densité des populations est plus faible dans les forêts secondaires. La variation dans l'abondance de ce microcèbe semble lié à sa capacité à entrer en torpeur durant la saison sèche, notamment pour les femelles. En effet, dans les forêts primaires, ils peuvent rester en torpeur quotidienne ou en hibernation tant que leur température corporelle reste en dessous de 28 °C, mais dans les forêts secondaires où les arbres sont plus grands, les températures sont plus élevées, ce qui limite la capacité des microcèbes a resté longtemps en torpeur. Par ailleurs, le Microcèbe mignon a une masse légèrement plus petite dans les forêts secondaires que dans les forêts primaires, et un taux de survie plus faible. Cela est vraisemblablement lié au fait que les microcèbes les plus petits soient ceux qui entrent le moins aisément en torpeur, et dépense donc 40 % d'énergie supplémentaire que ceux qui entrent en torpeur[28].

Cette capacité inhabituelle pour un primate d'entrer en dormance, ainsi que la petite taille de l'espèce, ont conduit les chercheurs à émettre l'hypothèse suivant laquelle les premiers lémuriens, et peut-être même les premiers primates, partageaient certains traits avec les microcèbes. En conséquence, le Microcèbe mignon a été une nouvelle fois utilisé comme organisme modèle pour étudier l'évolution des primates et des lémuriens[23]. Par exemple, on pense que les lémuriens ont colonisé Madagascar en dérivant avec de la végétation jusqu'à l'île il y a environ 60 millions d'années selon des études de phylogénie moléculaire[29],[30]. Avant que l'on ne découvre que les courants océaniques étaient autrefois l'inverse d'aujourd'hui, ce qui conforte cette hypothèse[31], on pensait qu'il était impossible de faire un voyage si long pour un animal qui ne serait pas entrer en état de dormance pour survivre au voyage. C'est pourquoi on pensait que les microcèbes, comme le Microcèbe mignon, partageaient la faculté de rentrer en dormance avec les lémuriens primitifs[23].

Étymologie

Le Microcèbe mignon doit le nom de son genre, Microcebus, aux termes grecs mikros qui signifie « petit », et kebos qui signifie « singe ». La version latine de kebos, cebus, est un suffixe commun dans les noms d'espèces de primates, et est employé malgré le fait que le Microcèbe mignon est un lémurien, et non un singe. Le nom spécifique, murinus, signifie « comme une souris » et dérive du mot latin mus signifiant souris, auquel est adjoint le suffixe -inus qui signifie « comme »[32]. Cela fait référence à sa petite taille et sa couleur gris souris.

Le Microcèbe mignon est connu localement sous plusieurs noms en malgache, en fonction de la région. Autour de Tolanaro (Fort Dauphin), il est appelé pondiky. Dans la partie nord de son aire de répartition, il est connu comme tsidy. Autour de Morondava, on l'appelle koitsiky, titilivaha et vakiandry[3],[4]. Dans de nombreux cas, ces noms malgaches sont également utilisés pour d'autres espèces de microcèbes visuellement indiscernables qui vivent dans la même aire de répartition[21].

Taxonomie

Le Microcèbe mignon est un lémurien, une sorte de primate, et appartient à l'ordre des Strepsirrhini et l'infraordre des Lemuriformes[33]. Parmi les Lémuriformes, il appartient à la famille des Cheirogaleidae, qui contient les microcèbes, les lémurs nains, les mirzas, les allocèbes et les Phaner. Le genre Microcebus inclut les plus petits primates au monde[33],[3],[5],[2]. Les analyses phylogénétiques de séquences d'ADN de diverses espèces de lémuriens laissent à penser que l'espèce la plus étroitement liée au Microcèbe mignon est le Microcèbe gris-roux (M. griseorufus)[34].

Décrit pour la première fois en 1777 par l'illustrateur anglais John Frederick Miller[33], M. murinus est restée longtemps la seule espèce de son genre, et le nom utilisé pour tous les microcèbes de Madagascar entre la première révision taxonomique majeure en 1931 et une importante étude menée en 1972 sur ces animaux. Cette étude élève au rang d'espèce le Microcèbe roux, M. rufus, autrefois considéré comme une sous-espèce[22]. Lors de cette révision, le Microcèbe mignon a été considéré comme le microcèbe qui occupait les régions sèches du nord, de l'ouest et du sud de Madagascar, tandis que le Microcèbe roux occupait la forêt tropicale à l'est. Plus récemment, la compréhension scientifique de la distribution et de la diversité des microcèbes s'est améliorée et une taxonomie beaucoup plus complexe a été révélée[5]. D'autres études sur le terrain, des tests génétiques, et des révisions taxonomiques tout au long des années 1990 et 2000 ont permis la découverte de nombreuses nouvelles espèces de microcèbes, et le genre comprend désormais au moins 17 espèces cryptiques[35],[36],[37],[38].

Notes et références

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