« Hatzegopteryx » : différence entre les versions
Catégorisation |
Créé en traduisant la page « Hatzegopteryx » Balises : Nowiki dans un article Traduction de contenu Traduction de contenu 2 |
||
| Ligne 1 : | Ligne 1 : | ||
{{Taxobox début | animal | ''Hatzegopteryx thambema'' | Hatzegopteryx.png | Vue d'artiste de ''Hatzegopteryx thambema'' au sol. }} |
|||
{{Taxobox|embranchement|Chordata}} |
|||
{{Taxobox|sous-embranchement|Vertebrata}} |
|||
{{Taxobox|classe|Reptilia}} |
|||
{{Taxobox | ordre | Pterosauria | éteint=oui }} |
|||
{{Taxobox | sous-ordre | Pterodactyloidea | éteint=oui }} |
|||
{{Taxobox | super-famille | Azhdarchoidea | éteint=oui }} |
|||
{{Taxobox | famille | Azhdarchidae | éteint=oui }} |
|||
{{Taxobox taxon | animal | genre | Hatzegopteryx | Buffetaut, Grigorescu & Csiki, [[2002]] | éteint=oui }} |
|||
{{Taxobox taxon | animal | espèce | Hatzegopteryx thambema | Buffetaut, Grigorescu & Csiki, [[2002]] | éteint=oui }} |
|||
{{Taxobox fin}} |
|||
'''''Hatzegopteryx''''' ("l'aile du bassin de [[Hațeg]] ") est un [[Genre (biologie)|genre]] de [[Pterosauria|ptérosaure]] [[Azhdarchidae|azhdarchidé]] trouvé dans les dépôts [[Maastrichtien|Maastrichtiens]] récents de la formation Densuș Ciula, affleurants en [[Transylvanie (région)|Transylvanie]], en [[Roumanie]] . Il n'est connu que de l' [[Type (biologie)|espèce type]] '''''Hatzegopteryx thambema''''', nommée par Buffetaut ''et al.'' en 2002 sur la base de parties du crâne et de l' [[humérus]] . Des spécimens supplémentaires, y compris une [[Vertèbre cervicale|vertèbre du cou]], ont ensuite été placés dans le genre, représentant une gamme de tailles. Le plus important de ces vestiges indique qu’il faisait partie des plus gros ptérosaures, avec une envergure estimée de 10 à 12 m, pour un poids allant jusqu'à 360 kg (Mark Witton, 2019). |
|||
'''''Hatzegopteryx''''' est un [[genre (biologie)|genre]] [[extinction des espèces|éteint]] de [[Pterosauria|ptérosaures]] de la [[famille (biologie)|famille]] des [[Azhdarchidae|azhdarchidés]] qui vivait en [[Europe]] à la fin du [[Crétacé supérieur]], de 70,6 à {{unité|66|[[Million d'années|millions d'années]]}}. |
|||
Exceptionnellement parmi les azhdarchidés géantes, ''Hatzegopteryx'' avait un crâne très large portant de grandes attaches musculaires; os avec une texture interne spongieuse au lieu de creux; et un cou court, robuste et très musclé, mesurant 1,5 mètres de long, ce qui fait environ la moitié de la longueur des autres azhdarchidés ayant une envergure comparable (Arambourgiania, Quetzalcoatlus), et était capable de résister à de fortes forces de flexion. ''Hatzegopteryx'' habitait l’ [[île Hațeg]], une île située dans les subtropiques du [[Crétacé|Crétacé,]] dans la [[Téthys (océan)|mer]] préhistorique de [[Téthys (océan)|Téthys]] . En l'absence de grands [[Theropoda|théropodes]], ''Hatzegopteryx'' était probablement le super [[Superprédateur|prédateur]] de l'île Hațeg, s'attaquant proportionnellement à des proies plus grandes ( [[Titanosauria|titanosaures]] nains et [[Iguanodontia|iguanodontiens]] ) que les autres azhdarchid. |
|||
Une seule [[espèce]] en est connue : '''''Hatzegopteryx thambema'''''. |
|||
Le crâne de ''Hatzegopteryx'' était géant, avec une longueur initialement estimée à 3 mètres sur la base de comparaisons avec ''[[Nyctosaurus]]'' et ''[[Anhanguera]]'', ce qui en fait l’un des plus grands crânes chez les animaux non marins. Le crâne a été élargi à l’arrière et mesurait 50 centimètres de large à travers les [[Os carré|os quadrates]] . <ref name="Buffetaut2003">{{Article|auteur1=Buffetaut|prénom1=E.|auteur2=Grigorescu|prénom2=D.|auteur3=Csiki|prénom3=Z.|titre=Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania)|périodique=Geological Society, London, Special Publications|volume=217|numéro=1|date=2003|doi=10.1144/GSL.SP.2003.217.01.09|bibcode=2003GSLSP.217...91B|lire en ligne=http://sp.lyellcollection.org/content/217/1/91.abstract|pages=91–104}}</ref> Alors que la plupart des crânes de ptérosaures sont composés de plaques et de contrefiches ''graciles,'' les os du crâne chez ''Hatzegopteryx'' sont robustes et robustes, avec de grandes crêtes indiquant de fortes attaches musculaires. <ref name="buffetautetal2002">{{Article|auteur1=Buffetaut|prénom1=E.|auteur2=Grigorescu|prénom2=D.|auteur3=Csiki|prénom3=Z.|titre=A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania|périodique=Naturwissenschaften|volume=89|numéro=4|date=2002|doi=10.1007/s00114-002-0307-1|bibcode=2002NW.....89..180B|pages=180–184}}</ref> En 2018, Mátyás Vremir a conclu que ''Hatzegopteryx'' avait probablement un crâne plus court et plus large, dont il avait estimé la longueur à 1,6 mètre. <ref>Mátyás Vremir, Gareth Dyke, Zoltán Csikiá Sava, Dan Grigorescu & Eric Buffetaut, 2018, "Partial mandible of a giant pterosaur from the uppermost Cretaceous (Maastrichtian) of the Haţeg Basin, Romania", ''Lethaia''</ref> |
|||
== Découverte == |
|||
Un [[fossile]] d'[[humérus]] caractéristique d'un [[Azhdarchidae|azhdarchidé]] dénommé ''Hatzegopteryx thambema'' a été découvert dans le bassin de [[Hațeg]], à proximité du village de [[Vălioara]], dans la commune de [[Răchitova]] du [[județ de Hunedoara]] en [[Transylvanie (région)|Transylvanie]] ([[Roumanie]]). |
|||
La mâchoire massive portait un sillon distinctif à son point d'articulation (également observé chez certains autres ptérosaures, dont ''[[Ptéranodon|Pteranodon]]'' ), qui aurait permis à l'animal de réaliser un gape très large. <ref name="buffetautetal2002">{{Article|auteur1=Buffetaut|prénom1=E.|auteur2=Grigorescu|prénom2=D.|auteur3=Csiki|prénom3=Z.|titre=A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania|périodique=Naturwissenschaften|volume=89|numéro=4|date=2002|doi=10.1007/s00114-002-0307-1|bibcode=2002NW.....89..180B|pages=180–184}}</ref> Des vestiges non publiés attribués à ''Hatzegopteryx'' suggèrent qu'il avait un bec relativement court et profond, se groupant avec les azhdarchidés à "bec émoussé" plutôt que les azhdarchidés à "bec fin" (y compris ''[[Quetzalcoatlus]] sp.'' ). <ref>{{Lien conférence|author=Witton|first=M.|last2=Brusatte|first2=S.|last3=Dyke|first3=G.|last4=Naish|first4=D.|last5=Norell|first5=M.|last6=Vremir|first6=M.|title=Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania|conference=The Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy|date=2013|location=Edinburgh|url=http://svpca.org/abstracts/abstract.php?abstID=00000001864&prog=on}}</ref> |
|||
Ce fossile a été décrit en [[2002]] par l'équipe d'[[Éric Buffetaut]], Dan Grigorescu et Zoltan Chiki{{sfn|Buffetaut|Grigorescu|Csiki|2002}}. |
|||
=== Vertèbres cervicales === |
|||
== Description == |
|||
[[Fichier:Hatzegopteryx_thambema_neck_bone_cast_-_Pterosaurs_Flight_in_the_Age_of_Dinosaurs.jpg|gauche|vignette| Cast d'une cervelle assignée, Cleveland Natural History Museum ]] |
|||
D'après l'examen de ce fossile et les lois de l'[[anatomie comparée]], l'animal devait mesurer 10 mètres d'envergure<ref name="Largest"/>, 8 mètres de long<ref name="Largest"/>, et peser près de 100 kilos. Son crâne mesurait à lui seul 3 mètres. Quand il se tenait à quatre pattes sur le sol, il devait atteindre une hauteur de 5,5 mètres, soit autant qu'une [[girafe]]. |
|||
Une large [[Vertèbre cervicale|vertèbre du cou]] attribuée à ''Hatzegopteryx'' est courte et particulièrement robuste. La portion conservée mesure 240 millimètres long, la vertèbre entière mesure probablement 300 millimètres longtemps dans la vie. <ref name="vremir2010">{{Article|auteur1=Vremir|prénom1=M.M.|titre=New faunal elements from the Late Cretaceous (Maastrichtian) continental deposits of Sebeş area (Transylvania)|périodique=Acta Musei Sabesiensis|volume=2|date=2010|lire en ligne=http://www.cclbsebes.ro/docs/Sebus_2_2010/32_MM_Vremir.pdf|pages=635–684}}</ref> Les ptérosaures avaient neuf vertèbres cervicales; <ref name="cervs">{{Article|auteur1=Bennett|prénom1=S.C.|titre=A new specimen of the pterosaur ''Scaphognathus crassirostris'', with comments on constraint of cervical vertebrae number in pterosaurs|périodique=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen|volume=271|numéro=3|date=2014|doi=10.1127/0077-7749/2014/0392|lire en ligne=http://www.ingentaconnect.com/content/schweiz/njbgeol/2014/00000271/00000003/art00007|pages=327–348}}</ref> régression <ref name="cervs">{{Article|auteur1=Bennett|prénom1=S.C.|titre=A new specimen of the pterosaur ''Scaphognathus crassirostris'', with comments on constraint of cervical vertebrae number in pterosaurs|périodique=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen|volume=271|numéro=3|date=2014|doi=10.1127/0077-7749/2014/0392|lire en ligne=http://www.ingentaconnect.com/content/schweiz/njbgeol/2014/00000271/00000003/art00007|pages=327–348}}</ref> indique que les troisième à septième vertèbres cervicales auraient collectivement mesuré 1,508 mètres de longueur, avec la plus longue vertèbre - le cinquième - ne mesurant environ 400 millimètres de longueur. Pendant ce temps, la même vertèbre dans le tout aussi grand ''[[Arambourgiania]]'' mesurait 2,652 mètres; cela indique que le cou de ''Hatzegopteryx'' mesure environ 50 à 60% de la longueur attendue pour un azhdarchid géant de sa taille. <ref name="witton2017">{{Article|auteur1=Naish|prénom1=D.|auteur2=Witton|prénom2=M.P.|titre=Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators|périodique=PeerJ|volume=5|date=2017|pmid=28133577|pmcid=5248582|doi=10.7717/peerj.2908|lire en ligne=https://peerj.com/articles/2908/|pages=e2908}}</ref> |
|||
Il s'agit du plus grand animal volant connu<ref name="Largest">{{Lien web |langue=en |auteur= |titre=Largest flying dinosaur in the world exhibited at Antipa Museum in Bucharest |url=http://www.agerpres.ro/english/2016/07/28/largest-flying-dinosaur-in-the-world-exhibited-at-antipa-museum-in-bucharest-15-59-12 |date=28 juillet 2016 |site={{Lien|Agerpres|langue=en}} |consulté le=23 novembre 2016}}</ref> après ''[[Quetzalcoatlus]]'' et ''[[Arambourgiania]]''. |
|||
La surface inférieure de la vertèbre du cou était aussi inhabituellement épaisse, de 4 à 6 millimètres. Pour la plupart des autres azhdarchidés géants, y compris ''Arambourgiania'', où cette surface mesure moins de 2,6 millimètres. Bien que l' [[Vertèbre|épine neurale]] de la vertèbre ne soit pas complètement préservée, la largeur de la partie préservée suggère qu'elle était relativement grande et robuste par rapport à celle des autres ptérosaures. Les autres aspects de la vertèbre se rapprochent le plus étroitement de la vertèbre du septième cou du plus petit ''Azhdarcho'' : les orbites articulaires (cotyles) sont beaucoup moins profondes que les arcs neuraux et sont quatre fois plus larges que hautes. un processus au bas de la vertèbre, appelé hypapophyse, est présent; les processus à l'avant des vertèbres, les [[Zygapophyse|prezygapophyses]], sont évasés; et la vertèbre a une "taille" effilée au milieu du [[Vertèbre|centre]] . <ref name="witton2017">{{Article|auteur1=Naish|prénom1=D.|auteur2=Witton|prénom2=M.P.|titre=Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators|périodique=PeerJ|volume=5|date=2017|pmid=28133577|pmcid=5248582|doi=10.7717/peerj.2908|lire en ligne=https://peerj.com/articles/2908/|pages=e2908}}</ref> Bien qu'initialement identifiés comme une troisième vertèbre du cou <ref name="vremir2010">{{Article|auteur1=Vremir|prénom1=M.M.|titre=New faunal elements from the Late Cretaceous (Maastrichtian) continental deposits of Sebeş area (Transylvania)|périodique=Acta Musei Sabesiensis|volume=2|date=2010|lire en ligne=http://www.cclbsebes.ro/docs/Sebus_2_2010/32_MM_Vremir.pdf|pages=635–684}}</ref> ces traits permettent de reconnaître que la vertèbre provient de l'arrière du cou, plus précisément de la septième vertèbre. <ref name="witton2017" /> |
|||
''H. tambena'' est l'un des tout derniers [[Pterosauria|ptérosaures]], tous de grande taille, étant donné qu'au [[Crétacé supérieur]] les familles de petite et moyenne tailles de cet ordre avaient déjà [[Disparition des espèces|disparu]] au profit des [[théropode]]s [[:wikt:avien|avien]]s que nous appelons [[oiseaux]]. |
|||
=== Taille === |
|||
<gallery> |
|||
[[Fichier:Comparaisons_vertébrés_volants.png|droite|vignette|250x250px| Comparaison de la taille de ''Hatzegopteryx'' (rouge) avec ''[[Pelagornis sandersi]]'' (orange) et [[albatros royal]] (vert) ]] |
|||
Fichier:Hatzegopteryx humerus.jpg|Dessin représentant le fossile d'[[humérus]] appartenant à ''Hatzegopteryx thambema'' qui a été retrouvé en [[Roumanie]]. |
|||
La taille de ''Hatzegopteryx a'' été initialement estimée en comparant les fragment d'humérus avec celle de ''Quetzalcoatlus northropi''. Observant que le fragment ''Hatzegopteryx'' présentait moins de la moitié de l'os d'origine, Buffetaut ''et al.'' établi qu'il pourrait éventuellement avoir été "légèrement plus long" que celui de ''Quetzalcoatlus'' . L’envergure de ce dernier avait été estimée entre 11 et 12 mètres en 1981; Les estimations précédentes avaient largement dépassé ces estimations, avec une envergure allant de 15 à 20 mètres. Ils ont conclu qu’une estimation de 12 mètres était conservatrice dans le cas d'Hatzegopteryx, à condition que son humérus soit plus long que celui de ''Q. northropi'' ". <ref name="buffetautetal2002">{{Article|auteur1=Buffetaut|prénom1=E.|auteur2=Grigorescu|prénom2=D.|auteur3=Csiki|prénom3=Z.|titre=A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania|périodique=Naturwissenschaften|volume=89|numéro=4|date=2002|doi=10.1007/s00114-002-0307-1|bibcode=2002NW.....89..180B|pages=180–184}}</ref> <ref name="Buffetaut2003">{{Article|auteur1=Buffetaut|prénom1=E.|auteur2=Grigorescu|prénom2=D.|auteur3=Csiki|prénom3=Z.|titre=Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania)|périodique=Geological Society, London, Special Publications|volume=217|numéro=1|date=2003|doi=10.1144/GSL.SP.2003.217.01.09|bibcode=2003GSLSP.217...91B|lire en ligne=http://sp.lyellcollection.org/content/217/1/91.abstract|pages=91–104}}</ref> En 2010, Mark Witton et Michael Habib ont conclu que ''Hatzegopteryx'' n'était probablement pas plus gros que celui de ''Q. northropi'' en envergure; les conclusions initiales ne tenaient pas compte de la distorsion de l'os. Ce dernier est généralement estimé à 10 ou 11 m d'envergure. <ref name="witton2010b">{{Article|auteur1=Witton|prénom1=M.P.|auteur2=Habib|prénom2=M.B.|titre=On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness|périodique=PLoS ONE|volume=5|numéro=11|date=2010|pmid=21085624|pmcid=2981443|doi=10.1371/journal.pone.0013982|bibcode=2010PLoSO...513982W|pages=e13982}}</ref> |
|||
Skulls_length_comparison_of Hatzegopteryx, Spinosaurus and Giganotosaurus.png|Reconstitution d'un [[crâne]] d{{'}}''Hatzegopteryx thambema'' comparée à ''[[Spinosaurus]]'' et de ''[[Giganotosaurus]]''. |
|||
Comparaisons vertébrés volants.png|Comparaison de l'envergure des plus grands vertébrés volants actuels ou fossiles (rouge = ''Hatzegopteryx thambema'', orange = ''[[Pelagornis sandersi]]'' et vert = [[Albatros royal]] (''[[Diomedea epomophora]]'')). |
|||
Hatzegopteryx BW.jpg|Reconstitution d'un ''Hatzegopteryx thambema'' en vol par [[Nobu Tamura]]. |
|||
</gallery> |
|||
== Articles connexes == |
|||
* [[Ptérosaures]] |
|||
* ''[[Arambourgiania]]'' |
|||
* ''[[Quetzalcoatlus]]'' |
|||
Il a été suggéré, sur la base de la large et robuste vertèbre du cou référée à ''Hatzegopteryx'', que la colonne vertébrale entière de l’animal était également élargie, augmentant ainsi sa taille globale. <ref name="vremir2010">{{Article|auteur1=Vremir|prénom1=M.M.|titre=New faunal elements from the Late Cretaceous (Maastrichtian) continental deposits of Sebeş area (Transylvania)|périodique=Acta Musei Sabesiensis|volume=2|date=2010|lire en ligne=http://www.cclbsebes.ro/docs/Sebus_2_2010/32_MM_Vremir.pdf|pages=635–684}}</ref> Cependant, ce n'est probablement pas le cas, car les vertèbres cervicales des gros [[Pterodactyloidea|ptérodactyloïdes]] ont généralement tendance à être plus larges et plus larges que le reste des vertèbres. Bien que les estimations de la taille des ptérosaures basées sur les vertèbres seules ne soient pas particulièrement fiables, la taille de cette vertèbre correspond à celle d’un animal mesurant entre 10 et 12 m d'envergure. <ref name="witton2017">{{Article|auteur1=Naish|prénom1=D.|auteur2=Witton|prénom2=M.P.|titre=Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators|périodique=PeerJ|volume=5|date=2017|pmid=28133577|pmcid=5248582|doi=10.7717/peerj.2908|lire en ligne=https://peerj.com/articles/2908/|pages=e2908}}</ref> |
|||
== Notes et références == |
|||
| ⚫ | |||
== Découverte et nomination == |
|||
[[Fichier:Hatzegopteryx_thambema_wrist_bone_cast_-_Pterosaurs_Flight_in_the_Age_of_Dinosaurs.jpg|gauche|vignette| Fragment d'un os du poignet assigné ]] |
|||
* {{TPDB|148380|''Hatzegopteryx'' Buffetaut {{et al.}}, 2002}} |
|||
Les premiers vestiges de ''Hatzegopteryx'' ont été trouvés dans la partie supérieure du Moyen [[ Formation de Densuș Ciula |Densuş Ciula Formation]] de [[Răchitova|Vălioara]], nord - ouest [[Île Hațeg|Haţeg bassin]], [[Transylvanie (région)|Transylvanie]], ouest de la [[Roumanie]], qui a été daté de la fin du [[Maastrichtien]] stade du [[Crétacé supérieur]] [[Période (géologie)|période]], il y a environ 66 millions d' années. L' [[holotype]] de ''Hatzegopteryx'', FGGUB R 1083A, est constitué de deux fragments de l'arrière du crâne et de la partie proximale endommagée de l'humérus gauche. <ref name="buffetautetal2002">{{Article|auteur1=Buffetaut|prénom1=E.|auteur2=Grigorescu|prénom2=D.|auteur3=Csiki|prénom3=Z.|titre=A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania|périodique=Naturwissenschaften|volume=89|numéro=4|date=2002|doi=10.1007/s00114-002-0307-1|bibcode=2002NW.....89..180B|pages=180–184}}</ref> L'un de ces fragments, à savoir la région [[Os occipital|occipitale]], a d'abord été référé à un [[Dinosauria|dinosaure]] [[Theropoda|théropode]] lors de sa première annonce en 1991. <ref name="dinosauria">{{Ouvrage|prénom1=D.B.|nom1=Weishampel|prénom2=P.M.|nom2=Barrett|prénom3=R.A.|nom3=Coria|prénom4=J.|nom4=Le Loeuff|auteur5=Xu|auteur6=Zhao|auteur7=Sahni|auteur8=Gomani|auteur9=Noto|titre=The Dinosauria|passage=593|éditeur=University of California Press|date=2004|isbn=9780520254084|titre chapitre=Dinosaur Distribution}}</ref> <ref name="witto2017">{{Lien web|auteur1=Witton|prénom1=M.P.|titre=New paper: when the short-necked, giant azhdarchid pterosaur ''Hatzegopteryx'' ruled Late Cretaceous Romania|url=http://markwitton-com.blogspot.ca/2017/01/new-paper-when-short-necked-giant.html|série=Markwitton.com Blog|date=2017}}</ref> A {{Conversion|38.5|cm|abbr=on}} longue section moyenne d’un [[fémur]] trouvé à proximité, FGGUB R1625, peut également appartenir à ''Hatzegopteryx'' . <ref name="Buffetaut2003">{{Article|auteur1=Buffetaut|prénom1=E.|auteur2=Grigorescu|prénom2=D.|auteur3=Csiki|prénom3=Z.|titre=Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania)|périodique=Geological Society, London, Special Publications|volume=217|numéro=1|date=2003|doi=10.1144/GSL.SP.2003.217.01.09|bibcode=2003GSLSP.217...91B|lire en ligne=http://sp.lyellcollection.org/content/217/1/91.abstract|pages=91–104}}</ref> FGGUB R1625 aurait appartenu à un individu plus petit de ''Hatzegopteryx'' (en supposant que cela appartienne au genre), avec une taille de 5 à 6 mètres d'envergure. Parmi les autres spécimens signalés dans la localité, on compte un [[Mandibule (os)|mandibule]] non publié, également d'un individu de grande taille. <ref name="vremir2010">{{Article|auteur1=Vremir|prénom1=M.M.|titre=New faunal elements from the Late Cretaceous (Maastrichtian) continental deposits of Sebeş area (Transylvania)|périodique=Acta Musei Sabesiensis|volume=2|date=2010|lire en ligne=http://www.cclbsebes.ro/docs/Sebus_2_2010/32_MM_Vremir.pdf|pages=635–684}}</ref> <ref name="vremir2013">{{Article|auteur1=Vremir|prénom1=M.|auteur2=Kellner|prénom2=A.W.A.|auteur3=Naish|prénom3=D.|auteur4=Dyke|prénom4=G.J.|titre=A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution|périodique=PLoS ONE|volume=8|numéro=1|date=2013|pmid=23382886|pmcid=3559652|doi=10.1371/journal.pone.0054268|bibcode=2013PLoSO...854268V|pages=e54268}}</ref> |
|||
* {{TPDB|148381|''Hatzegopteryx thambema'' Buffetaut {{et al.}}, 2002}} |
|||
''Hatzegopteryx a'' été nommé en 2002 par le [[Paléontologie|paléontologue]] français Eric Buffetaut et les paléontologues roumains Dan Grigorescu et Zoltan Csiki. Le nom [[Genre (biologie)|générique]] est dérivé du ''bassin Hatzeg'' (ou [[Hațeg]] ) de Transylvanie, où les os ont été trouvés, et du ''pteryx'' [[Grec ancien|grec]] (ἡ πτέρυξ, -υγος (également πτερύξ, -ῦγος), ou 'wing'. Le [[nom spécifique]] ''thambema'' est dérivé du grec pour 'terreur, monstre' (τό θάμβημα, -ήματος <ref>{{Lien web|auteur1=Liddell|prénom1=H.G.|auteur2=Scott|prénom2=R.|titre=θάμβ-ημα|url=http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus:text:1999.04.0057:alphabetic%20letter=*q:entry%20group=3:entry=qa/mbhma&toc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aalphabetic+letter%3D*q|série=Perseus Digital Library|éditeur=Tufts University|date=1940}}</ref> ), en référence à sa taille énorme. <ref name="buffetautetal2002">{{Article|auteur1=Buffetaut|prénom1=E.|auteur2=Grigorescu|prénom2=D.|auteur3=Csiki|prénom3=Z.|titre=A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania|périodique=Naturwissenschaften|volume=89|numéro=4|date=2002|doi=10.1007/s00114-002-0307-1|bibcode=2002NW.....89..180B|pages=180–184}}</ref> |
|||
== Annexes == |
|||
{{Autres projets|commons=Category:Hatzegopteryx|wikispecies=Hatzegopteryx}} |
|||
De nouveaux spécimens de ''Hatzegopteryx'' ont depuis été récupérés d'autres localités. Dans la [[site paléontologique de Sânpetru|formation]] de [[Sânpetru]] de la localité de Vadu, [[Sântămăria-Orlea]], un [[Scapulo-coracoïde|scapulocoracoïde de]] taille moyenne a été trouvé, qui appartenait probablement à un individu d'une envergure de 4,5 à 5 mètres. Dans la localité de Râpa Roşie de la [[ Formation Sebeş |formation de Sebeş]], contemporaine et adjacente à la formation de Densuș Ciula, une seule vertèbre au col large, le "spécimen RR" ou EME 215, a été retrouvée. <ref name="vremir2010">{{Article|auteur1=Vremir|prénom1=M.M.|titre=New faunal elements from the Late Cretaceous (Maastrichtian) continental deposits of Sebeş area (Transylvania)|périodique=Acta Musei Sabesiensis|volume=2|date=2010|lire en ligne=http://www.cclbsebes.ro/docs/Sebus_2_2010/32_MM_Vremir.pdf|pages=635–684}}</ref> <ref name="vremir2013">{{Article|auteur1=Vremir|prénom1=M.|auteur2=Kellner|prénom2=A.W.A.|auteur3=Naish|prénom3=D.|auteur4=Dyke|prénom4=G.J.|titre=A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution|périodique=PLoS ONE|volume=8|numéro=1|date=2013|pmid=23382886|pmcid=3559652|doi=10.1371/journal.pone.0054268|bibcode=2013PLoSO...854268V|pages=e54268}}</ref> Bien que l'absence d'éléments se chevauchant empêche ce spécimen d'être définitivement désigné par ''Hatzegopteryx thambena'', sa structure osseuse interne distincte, ainsi que l'absence de preuve d'un second azhdarchid géant dans la région, justifient son renvoi à au moins ''H. sp.'' <ref name="witton2017">{{Article|auteur1=Naish|prénom1=D.|auteur2=Witton|prénom2=M.P.|titre=Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators|périodique=PeerJ|volume=5|date=2017|pmid=28133577|pmcid=5248582|doi=10.7717/peerj.2908|lire en ligne=https://peerj.com/articles/2908/|pages=e2908}}</ref> |
|||
=== Bibliographie === |
|||
{{légende plume}} |
|||
* {{article|langue=en|nom1=Buffetaut|prénom1=E.|nom2=Grigorescu|prénom2=D.|nom3=Csiki|prénom3=Z.|année=2002|titre=A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania|journal=Naturwissenschaften|volume=89|numéro=4|pages=180-184|plume=oui}} |
|||
* {{article|langue=fr|auteur=Rachel Mulot|titre=Le ptérosaure Hatzegopteryx, un superprédateur volant au créatcé|date={{date|28 janvier 2017}}|périodique={{S&A}}|url=http://www.sciecnesetavenir/archeo-paleo/le-pterosaure-hatzegopteryx-etait-le-t-rex-volant-du-cretace_110166}}. |
|||
== Classification == |
|||
{{Portail|paléontologie|origine et évolution du vivant|Roumanie}} |
|||
[[Fichier:Hatzegopteryx-Witton-and-Naish-2017.png|droite|vignette|250x250px| ''Hatzegopteryx'' (AB, holotype en gris clair et éléments référencés en gris foncé) comparé à ''[[Arambourgiania|Arambourgiana]]'' (C) et ''[[Quetzalcoatlus]] sp.'' (DE) ]] |
|||
Des similitudes entre l'humérus d' ''Hatzegopteryx'' et de ''[[Quetzalcoatlus|Quetzalcoatlus northropi]]'' ont été notées; les deux ont une longue et lisse crête deltopectorale et une [[ Extrémité supérieure de l'humérus |tête humérale]] épaissie. Celles-ci constituaient initialement la base de la référence du taxon au clade [[Azhdarchidae]] <ref name="buffetautetal2002">{{Article|auteur1=Buffetaut|prénom1=E.|auteur2=Grigorescu|prénom2=D.|auteur3=Csiki|prénom3=Z.|titre=A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania|périodique=Naturwissenschaften|volume=89|numéro=4|date=2002|doi=10.1007/s00114-002-0307-1|bibcode=2002NW.....89..180B|pages=180–184}}</ref> mais elles sont également suffisamment similaires pour constituer une base de la [[Synonyme (taxinomie)|synonymie]] de ''Hatzegopteryx'' et de ''Quetzalcoatlus'' . Cependant, cela est probablement dû à la nature relativement non diagnostique de l'humérus dans la taxonomie des azhdarchides géants et à l'absence de description détaillée des éléments de ''Q. northropi'' . <ref name="witton2010">{{Lien conférence|author=Witton|first=M.P.|last2=Martill|first2=D.M.|last3=Loveridge|first3=R.F.|date=2010|title=Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity|volume=31|conference=Proceedings of the Third International Symposium on Pterosaurs|location=Beijing|pages=79–81|url=http://cstm.cnki.net/stmt/TitleBrowse/KnowledgeNet/DQXB201008001040?db=STMI8515}}</ref> Cependant, l’anatomie du cou et de la mâchoire de ''Hatzegopteryx'' est clairement distincte de celle de ''Q. sp.'' qui justifie le maintien de ''Hatzegopteryx en'' tant que taxon distinct de ''Quetzalcoatlus'' . <ref name="buffetautetal2002" /> <ref name="witton2017">{{Article|auteur1=Naish|prénom1=D.|auteur2=Witton|prénom2=M.P.|titre=Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators|périodique=PeerJ|volume=5|date=2017|pmid=28133577|pmcid=5248582|doi=10.7717/peerj.2908|lire en ligne=https://peerj.com/articles/2908/|pages=e2908}}</ref> <ref>{{Lien web|auteur1=Witton|prénom1=M.P.|titre=''Quetzalcoatlus'': the media concept vs the science|url=http://markwitton-com.blogspot.pt/2016/05/quetzalcoatlus-media-concept-vs-science.html|série=Markwitton.com Blog|date=2016}}</ref> |
|||
La vertèbre du cou fait référence à ''Hatzegopteryx sp.'' contient un certain nombre de traits qui lui permettent d'être clairement identifié comme étant celui d'un azhdarchid. Le [[Vertèbre|centre]] est relativement bas, les [[Zygapophyse|zygapophyses]] sont grands et aplatis, et les parties préservées de la colonne vertébrale indiquent que celle-ci est bifide ou séparée en deux. <ref name="witton2017">{{Article|auteur1=Naish|prénom1=D.|auteur2=Witton|prénom2=M.P.|titre=Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators|périodique=PeerJ|volume=5|date=2017|pmid=28133577|pmcid=5248582|doi=10.7717/peerj.2908|lire en ligne=https://peerj.com/articles/2908/|pages=e2908}}</ref> |
|||
[[Catégorie:Ptérosaure du Crétacé supérieur]] |
|||
[[Catégorie:Genre de ptérosaures (nom scientifique)]] |
|||
== Paléobiologie == |
|||
[[Catégorie:Azhdarchidae]] |
|||
=== Structure osseuse === |
|||
Alors que le crâne de ''Hatzegopteryx'' était exceptionnellement grand et robuste, les os de ses ailes sont comparables à ceux d’autres ptérosaures en vol, ce qui indique qu’il n’était pas sans vol. Buffetaut ''et al.'' suggéré que, pour voler, le poids du crâne de ''Hatzegopteryx'' devait avoir été réduit d’une manière ou d’une autre. La réduction de poids nécessaire peut avoir été réalisée par la structure interne des os du crâne, qui étaient pleins de petites fosses et de creux (alvéoles) jusqu’à 10 millimètres de long , séparés par une matrice de maigres traverses osseuses (trabécules). Les os des ailes portent également une structure interne similaire. Cette construction inhabituelle diffère de celle des autres ptérosaures et ressemble plus étroitement à la structure du [[Polystyrène|polystyrène expansé]] (utilisé pour fabriquer le [[Styrofoam|polystyrène]] ). Cela aurait rendu le crâne solide et résistant au stress, mais également léger, permettant à l'animal de voler. <ref name="buffetautetal2002">{{Article|auteur1=Buffetaut|prénom1=E.|auteur2=Grigorescu|prénom2=D.|auteur3=Csiki|prénom3=Z.|titre=A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania|périodique=Naturwissenschaften|volume=89|numéro=4|date=2002|doi=10.1007/s00114-002-0307-1|bibcode=2002NW.....89..180B|pages=180–184}}</ref> Une structure interne similaire est également observée dans la vertèbre cervicale appelée ''Hatzegopteryx'' . <ref name="witton2017">{{Article|auteur1=Naish|prénom1=D.|auteur2=Witton|prénom2=M.P.|titre=Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators|périodique=PeerJ|volume=5|date=2017|pmid=28133577|pmcid=5248582|doi=10.7717/peerj.2908|lire en ligne=https://peerj.com/articles/2908/|pages=e2908}}</ref> |
|||
=== Biomécanique du cou === |
|||
[[Fichier:Hatzegopteryx_vertebra.png|gauche|vignette| Septième vertèbre cervicale référée ]] |
|||
En raison de ses vertèbres robustes et à parois épaisses, le cou de ''Hatzegopteryx'' était beaucoup plus puissant que celui d’ ''[[Arambourgiania]]'' . Ceci peut être quantifié en utilisant la force de rupture relative, qui est la force de rupture osseuse d'une vertèbre divisée par le poids corporel du ptérosaure auquel elle appartient, estimée entre 180 et 250 kg pour ''Arambourgiania'' et ''Hatzegopteryx'' . Alors que ''les'' vertèbres du cou d’ ''Arambourgiania sont'' défaillantes à environ la moitié de son poids, les vertèbres du cou postérieur de ''Hatzegopteryx'' peuvent supporter entre cinq et dix poids, selon la charge de l’os. Même les vertèbres antérieures du cou de ''Hatzegopteryx'', ''supposément'' plus longues, pourraient supporter quatre à sept poids corporels. <ref name="witton2017">{{Article|auteur1=Naish|prénom1=D.|auteur2=Witton|prénom2=M.P.|titre=Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators|périodique=PeerJ|volume=5|date=2017|pmid=28133577|pmcid=5248582|doi=10.7717/peerj.2908|lire en ligne=https://peerj.com/articles/2908/|pages=e2908}}</ref> |
|||
[[Fichier:Azhdarchid_pterosaur_neck_lengths.png|vignette| Longueur du cou de ''Hatzegopteryx'' (deuxième à partir du haut) comparée à celle des azhdarchidés comparables; ''Arambourgiania'' (en haut), ''Quetzalcoatlus sp.'' (troisième à partir du haut) ]] |
|||
Bien que le [[Vertèbre|centre]] de ''Hatzegopteryx'' soit beaucoup plus robuste ''qu'Arambourgiania'', leurs rapports rayon de l'épaisseur osseuse (R / t) <ref name="witton2010b">{{Article|auteur1=Witton|prénom1=M.P.|auteur2=Habib|prénom2=M.B.|titre=On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness|périodique=PLoS ONE|volume=5|numéro=11|date=2010|pmid=21085624|pmcid=2981443|doi=10.1371/journal.pone.0013982|bibcode=2010PLoSO...513982W|pages=e13982}}</ref> sont à peu près identiques (9,45 pour ''Hatzegopteryx'' et 9,9 pour ''Arambourgiania'' ). Cela peut représenter un compromis entre l’augmentation de la [[résistance à la flexion]] et la [[Flambage|résistance au flambement]] ; des rapports R / t plus élevés entraînent une amélioration de la résistance à la flexion, mais une résistance au flambement plus faible. Pour compenser cela, ''Hatzegopteryx'' présente un certain nombre d’autres adaptations visant à améliorer la résistance au flambement, notamment les structures internes distinctives des os et les grandes articulations des vertèbres, ces dernières facilitant la répartition des contraintes. <ref name="witton2017">{{Article|auteur1=Naish|prénom1=D.|auteur2=Witton|prénom2=M.P.|titre=Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators|périodique=PeerJ|volume=5|date=2017|pmid=28133577|pmcid=5248582|doi=10.7717/peerj.2908|lire en ligne=https://peerj.com/articles/2908/|pages=e2908}}</ref> |
|||
Afin de soutenir la tête robuste, le cou de ''Hatzegopteryx'' était probablement fortement musclé. Sur les [[Os occipital|os occipitaux]], les [[ Lignes nuchal |lignes nucales]], qui servent d'attachements musculaires, sont très bien développées et portent des cicatrices saillantes. Ceux-ci soutenaient de manière concevable les muscles [[ Transversospinales |transversospinalis]], qui facilitent l'extension et la flexion de la tête et du cou. De même, le processus opisthotique, [[Vertèbre|les épines neurales]] et les [[Zygapophyse|zygapophyses]] semblaient tous avoir été volumineux et robustes (ces derniers comportant de nombreux creux et arêtes qui représentent probablement des cicatrices musculaires) et les tubérosités basioccipitales longues; ceux-ci servent tous de points d’attache pour divers muscles de la tête et du cou. Bien que n'étant pas tout à fait inattendu, le cou d’ ''Arambourgiania'' n’aurait probablement pas été aussi musclé que celui de ''Hatzegopteryx'' . <ref name="witton2017">{{Article|auteur1=Naish|prénom1=D.|auteur2=Witton|prénom2=M.P.|titre=Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators|périodique=PeerJ|volume=5|date=2017|pmid=28133577|pmcid=5248582|doi=10.7717/peerj.2908|lire en ligne=https://peerj.com/articles/2908/|pages=e2908}}</ref> |
|||
== Paléoécologie == |
|||
[[Fichier:Hatzegopteryx.png|gauche|vignette|250x250px| Restauration par Mark Witton de ''H.'' sp. s'attaquant aux ''[[Zalmoxes|Zalmoxs d'<nowiki/>]]'' [[Iguanodontia|iguanodont]] ]] |
|||
Comme tous les ptérosaures azhdarchides, ''Hatzegopteryx'' était probablement un prédateur généraliste en quête de nourriture terrestre. <ref name="wittonnaish2015">{{Article|auteur1=Witton|prénom1=M.P.|auteur2=Naish|prénom2=D.|titre=Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"?|périodique=Acta Palaeontologica Polonica|volume=60|numéro=3|date=2015|doi=10.4202/app.00005.2013|lire en ligne=http://www.app.pan.pl/article/item/app000052013.html}}</ref> Il est nettement plus grand que tout autre prédateur terrestre de l’Europe [[Maastrichtien|maastrichtienne]] ; En raison de sa grande taille dans un environnement dominé par [[Évolution insulaire|les]] [[Dinosauria|dinosaures]] [[Évolution insulaire|nains des îles]], sans grands [[Theropoda|théropodes]] hypercarnivores dans la région, il a été suggéré que ''Hatzegopteryx'' jouait le rôle d'un [[Superprédateur|prédateur]] au [[Superprédateur|sommet]] dans l'écosystème de l' [[Île Hațeg|île Haţeg]] . L’anatomie robuste de ''Hatzegopteryx'' donne à penser qu’il s’est peut-être attaqué à des proies plus grosses que d’autres azhdarchidés, y compris des animaux trop gros pour être avalés entiers; de même, certaines cigognes modernes (notamment la [[Marabout d'Afrique|cigogne marabou]] et le [[Jabiru d'Amérique|jabiru]] ) sont connues pour attaquer et tuer de grandes proies telles que les flamants roses et, parfois, les enfants, avec leur bec. <ref name="wittonnaish2015" /> Pendant ce temps, d'autres azhdarchidés géants comme ''[[Arambourgiania|Arambourgiania se]]'' seraient probablement nourris de petites proies (pouvant atteindre la taille d'un être humain), notamment de petits ou de petits dinosaures et d'œufs. <ref name="witton2017">{{Article|auteur1=Naish|prénom1=D.|auteur2=Witton|prénom2=M.P.|titre=Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators|périodique=PeerJ|volume=5|date=2017|pmid=28133577|pmcid=5248582|doi=10.7717/peerj.2908|lire en ligne=https://peerj.com/articles/2908/|pages=e2908}}</ref> Un autre ptérosaure, ''[[Thalassodromeus]]'', a également été suggéré comme un [[Rapace|raptorial]] . <ref>{{Ouvrage|prénom1=M.P.|nom1=Witton|titre=Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy|passage=243|lieu=Princeton|éditeur=Princeton University Press|date=2013|isbn=9780691150611|lire en ligne=http://press.princeton.edu/titles/9967.html}}</ref> |
|||
[[Fichier:Azhdarchid_map.png|vignette| Carte montrant divers assemblages d'azhdarchid du Crétacé supérieur dans le monde entier ]] |
|||
Outre ''Hatzegopteryx'', il existe divers autres [[wiktionary:denizen|habitants]] inhabituels de l'écosystème de l'île Haţeg. Les [[Pterosauria|ptérosaures cooccurrents]] comprenaient le petit azhdarchid ''[[Eurazhdarcho]]'', avec une envergure de {{Conversion|3|m|abbr=on}} ; <ref name="vremir2013">{{Article|auteur1=Vremir|prénom1=M.|auteur2=Kellner|prénom2=A.W.A.|auteur3=Naish|prénom3=D.|auteur4=Dyke|prénom4=G.J.|titre=A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution|périodique=PLoS ONE|volume=8|numéro=1|date=2013|pmid=23382886|pmcid=3559652|doi=10.1371/journal.pone.0054268|bibcode=2013PLoSO...854268V|pages=e54268}}</ref> Azhdarchid de petite taille et sans nom, avec une envergure de 3,5 à 4 m; un azhdarchid un peu plus grand et également sans nom, avec une envergure de 5 m; et apparemment de petits Pteranodontidae ont également été trouvés. <ref name="teapot">{{Article|auteur1=Vremir|prénom1=M.|auteur2=Witton|prénom2=M.|auteur3=Naish|prénom3=D.|auteur4=Dyke|prénom4=G.|titre=A medium-sized robust-necked azhdarchid pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Maastrichtian of Pui (Haţeg Basin, Transylvania, Romania)|périodique=American Museum Novitates|volume=3827|numéro=3827|date=2015|issn=0003-0082|doi=10.1206/3827.1|pages=1–16}}</ref> Le solide, de voler, et éventuellement herbivore [[Avialae|avialan]] <ref name="cauetal2015">{{Article|auteur1=Cau|prénom1=A.|auteur2=Brougham|prénom2=T.|auteur3=Naish|prénom3=D.|titre=The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod ''Balaur bondoc'' (Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird?|périodique=PeerJ|volume=3|année=2015|pmid=26157616|pmcid=4476167|doi=10.7717/peerj.1032|pages=e1032}}</ref> ou [[Dromaeosauridae|dromaeosaurid]] <ref name="Csiki2010" /> ''[[Balaur (dinosaure)|balaur]]'', qui avait deux griffes élargis sur chaque pied, <ref name="Csiki2010">{{Article|auteur1=Csiki|prénom1=Z.|auteur2=Vremir|prénom2=M.|auteur3=Brusatte|prénom3=S.L.|auteur4=Norell|prénom4=M.A.|titre=An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania|périodique=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=107|numéro=35|date=2010|pmid=20805514|pmcid=2932599|doi=10.1073/pnas.1006970107|bibcode=2010PNAS..10715357C|lire en ligne=http://www.pnas.org/content/107/35/15357|pages=15357–15361}}</ref> représente un autre composant hautement spécialisée de la faune. L'écosystème contenait un certain nombre de [[Évolution insulaire|nains insulaires]], à savoir les [[Titanosauria|titanosaures]] ''[[Magyarosaurus]]'' <ref name="dwarf" /> et ''[[Paludititan]]'' <ref name="paludi">{{Article|auteur1=Cziki|prénom1=Z.|auteur2=Codrea|prénom2=V.|auteur3=Jipa-Murzea|prénom3=C.|auteur4=Godefroit|prénom4=P.|titre=A partial titanosaur (Sauropoda, Dinosauria) skeleton from the Maastrichtian of Nălaţ-Vad, Haţeg Basin, Romania|périodique=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen|volume=258|numéro=3|date=2010|doi=10.1127/0077-7749/2010/0098|lire en ligne=http://www.ingentaconnect.com/content/schweiz/njbgeol/2010/00000258/00000003/art00002|pages=297–324}}</ref> l' [[Hadrosauridae|hadrosauride]] ''[[Telmatosaurus]]'' et les [[Iguanodontia|iguanodontiens]] ''[[Zalmoxes]]'' . <ref name="dwarf">{{Article|auteur1=Benton|prénom1=M.J.|auteur2=Csiki|prénom2=Z.|auteur3=Grigorescu|prénom3=D.|auteur4=Redelstorff|prénom4=R.|titre=Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island|périodique=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=293|numéro=3|date=2010|doi=10.1016/j.palaeo.2010.01.026|lire en ligne=https://www.academia.edu/625263|pages=438–454}}</ref> Outre le [[Nodosauridae|nodosaure]] ''[[Struthiosaurus]]'', divers petits [[Maniraptora|maniraptorans]] fragmentaires étaient présents: ''[[Bradycneme]]'', ''[[Elopteryx nopcsai|Elopteryx]]'' et ''[[Heptasteornis andrewsi|Heptasteornis]]'' . <ref name="dwarf" /> Des restes de crocodiliens appartenant aux genres ''[[Allodaposuchus]]'', ''[[Doratodon]]'' et ''Acynodon'' ont également été trouvés. <ref name="crocs">{{Article|auteur1=Martin|prénom1=J.E.|auteur2=Csiki|prénom2=Z.|auteur3=Grigorescu|prénom3=D.|auteur4=Buffetaut|prénom4=E.|titre=Late Cretaceous crocodilian diversity in Haţeg Basin, Romania|périodique=Hantkeniana|volume=5|numéro=5|date=2006|lire en ligne=https://www.researchgate.net/publication/235302562|pages=31–37}}</ref> Les composants non [[Archosauria|archosaures]] comprennent les mammifères [[Multituberculata|multituberculés]] [[Kogaionidae|kogaionidés]] ''[[Kogaionon]]'', ''[[Barbatodon]]'', ''[[ Litovoi tholocephalos |Litovoi tholocephalos]]'' et ''[[Hainina]]'' ; <ref name="mam">{{Article|auteur1=Csiki|prénom1=Z.|auteur2=Grigorescu|prénom2=D.|titre=Teeth of multituberculate mammals from the Late Cretaceous of Romania|périodique=Acta Palaeontologica Polonica|volume=45|numéro=1|date=2000|lire en ligne=https://www.app.pan.pl/article/item/app45-085.html|pages=85–90}}</ref> <ref name="kogai">{{Article|auteur1=Codrea|prénom1=V.A.|auteur2=Solomon|prénom2=A.A.|auteur3=Venzcel|prénom3=M.|auteur4=Smith|prénom4=T.|titre=Première identification d'une espèce de mammifère du Crétacé supérieur du bassin de Rusca Montană (Transylvanie, Roumanie)|périodique=Comptes Rendus Palevol|volume=16|numéro=1|date=2017|doi=10.1016/j.crpv.2016.04.002|lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S163106831630029X|pages=27–38}}</ref> lézards tels que le [[Teiidae|teiid]] ''[[ Bicuspidon |Bicuspidon]]'' et la [[Paramacellodidae|paramacellodid]] ''[[ Becklesius |Becklesius]]'' ; un serpent de [[Madtsoiidae|madtsoiid]] anonyme; et les [[Lissamphibia|lissamphibiens]] ''[[Albanerpeton]]'', ''[[Eodiscoglossus]]'' et ''[[Paradiscoglossus]]'' . <ref name="lissquam">{{Article|auteur1=Folie|prénom1=A.|auteur2=Codrea|prénom2=V.|titre=New lissamphibians and squamates from the Maastrichtian of Haţeg Basin, Romania|périodique=Acta Palaeontologica Polonica|volume=50|numéro=1|date=2005|lire en ligne=https://www.app.pan.pl/article/item/app50-057.html|pages=57–71}}</ref> |
|||
Pendant le [[Maastrichtien]], l'Europe méridionale était un archipel. Les membres de l'écosystème de l'île Haţeg vivaient sur une masse terrestre connue sous le nom de bloc Tisia – Dacia, dont le bassin de Haţeg était une petite partie. Cette masse terrestre faisait environ 80 000 km carré et a été séparée des autres terrains terrestres par des étendues d'océan profond dans toutes les directions sur 200 ou 300 km. <ref name="dwarf">{{Article|auteur1=Benton|prénom1=M.J.|auteur2=Csiki|prénom2=Z.|auteur3=Grigorescu|prénom3=D.|auteur4=Redelstorff|prénom4=R.|titre=Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island|périodique=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=293|numéro=3|date=2010|doi=10.1016/j.palaeo.2010.01.026|lire en ligne=https://www.academia.edu/625263|pages=438–454}}</ref> Située à 27 ° de latitude nord <ref name="lat">{{Article|auteur1=Panaiotu|prénom1=C.G.|auteur2=Panaiotu|prénom2=C.E.|titre=Palaeomagnetism of the Upper Cretaceous Sânpetru Formation (Haţeg Basin, South Carpathians)|périodique=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=293|numéro=4|date=2010|doi=10.1016/j.palaeo.2009.11.017|lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018209005124|pages=343–352}}</ref> l'île était située plus au sud que la latitude actuelle de 45 ° de latitude nord; le climat était probablement subtropical, avec des saisons sèches et humides distinctes et une température moyenne d’environ 25° C. <ref name="paleosol">{{Article|auteur1=Therrien|prénom1=F.|titre=Palaeoenvironments of the latest Cretaceous (Maastrichtian) dinosaurs of Romania: insights from fluvial deposits and paleosols of the Transylvanian and Hateg basins|périodique=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=218|numéro=1|date=2005|doi=10.1016/j.palaeo.2004.12.005|lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018204006261|pages=15–56}}</ref> L'environnement consistait en diverses [[Plaine alluviale|plaines alluviales]], [[Zone humide|zones humides]] et [[Rivière|rivières]] <ref name="envir">{{Article|auteur1=Therrien|prénom1=F.|auteur2=Zelenitsky|prénom2=D.K.|auteur3=Weishampel|prénom3=D.B.|titre=Palaeoenvironmental reconstruction of the Late Cretaceous Sânpetru Formation (Haţeg Basin, Romania) using paleosols and implications for the "disappearance" of dinosaurs|périodique=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=272|numéro=1|date=2009|doi=10.1016/j.palaeo.2008.10.023|lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018208005944|pages=37–52}}</ref> entourées de terres boisées dominées par des [[Filicophyta|fougères]] et des [[Angiosperme|angiospermes]] . <ref name="dwarf" /> Les paléosols indiquent un climat crétacé relativement sec, avec des précipitations annuelles inférieures à {{Conversion|1000|mm|abbr=on}} . <ref name="paleosol" /> |
|||
== Références == |
|||
| ⚫ | |||
[[Catégorie:Géographie de la Transylvanie]] |
|||
[[Catégorie:Pages avec des traductions non relues]] |
|||
Version du 30 juin 2019 à 16:22
Hatzegopteryx ("l'aile du bassin de Hațeg ") est un genre de ptérosaure azhdarchidé trouvé dans les dépôts Maastrichtiens récents de la formation Densuș Ciula, affleurants en Transylvanie, en Roumanie . Il n'est connu que de l' espèce type Hatzegopteryx thambema, nommée par Buffetaut et al. en 2002 sur la base de parties du crâne et de l' humérus . Des spécimens supplémentaires, y compris une vertèbre du cou, ont ensuite été placés dans le genre, représentant une gamme de tailles. Le plus important de ces vestiges indique qu’il faisait partie des plus gros ptérosaures, avec une envergure estimée de 10 à 12 m, pour un poids allant jusqu'à 360 kg (Mark Witton, 2019).
Exceptionnellement parmi les azhdarchidés géantes, Hatzegopteryx avait un crâne très large portant de grandes attaches musculaires; os avec une texture interne spongieuse au lieu de creux; et un cou court, robuste et très musclé, mesurant 1,5 mètres de long, ce qui fait environ la moitié de la longueur des autres azhdarchidés ayant une envergure comparable (Arambourgiania, Quetzalcoatlus), et était capable de résister à de fortes forces de flexion. Hatzegopteryx habitait l’ île Hațeg, une île située dans les subtropiques du Crétacé, dans la mer préhistorique de Téthys . En l'absence de grands théropodes, Hatzegopteryx était probablement le super prédateur de l'île Hațeg, s'attaquant proportionnellement à des proies plus grandes ( titanosaures nains et iguanodontiens ) que les autres azhdarchid.
Le crâne de Hatzegopteryx était géant, avec une longueur initialement estimée à 3 mètres sur la base de comparaisons avec Nyctosaurus et Anhanguera, ce qui en fait l’un des plus grands crânes chez les animaux non marins. Le crâne a été élargi à l’arrière et mesurait 50 centimètres de large à travers les os quadrates . [1] Alors que la plupart des crânes de ptérosaures sont composés de plaques et de contrefiches graciles, les os du crâne chez Hatzegopteryx sont robustes et robustes, avec de grandes crêtes indiquant de fortes attaches musculaires. [2] En 2018, Mátyás Vremir a conclu que Hatzegopteryx avait probablement un crâne plus court et plus large, dont il avait estimé la longueur à 1,6 mètre. [3]
La mâchoire massive portait un sillon distinctif à son point d'articulation (également observé chez certains autres ptérosaures, dont Pteranodon ), qui aurait permis à l'animal de réaliser un gape très large. [2] Des vestiges non publiés attribués à Hatzegopteryx suggèrent qu'il avait un bec relativement court et profond, se groupant avec les azhdarchidés à "bec émoussé" plutôt que les azhdarchidés à "bec fin" (y compris Quetzalcoatlus sp. ). [4]
Vertèbres cervicales
Une large vertèbre du cou attribuée à Hatzegopteryx est courte et particulièrement robuste. La portion conservée mesure 240 millimètres long, la vertèbre entière mesure probablement 300 millimètres longtemps dans la vie. [5] Les ptérosaures avaient neuf vertèbres cervicales; [6] régression [6] indique que les troisième à septième vertèbres cervicales auraient collectivement mesuré 1,508 mètres de longueur, avec la plus longue vertèbre - le cinquième - ne mesurant environ 400 millimètres de longueur. Pendant ce temps, la même vertèbre dans le tout aussi grand Arambourgiania mesurait 2,652 mètres; cela indique que le cou de Hatzegopteryx mesure environ 50 à 60% de la longueur attendue pour un azhdarchid géant de sa taille. [7]
La surface inférieure de la vertèbre du cou était aussi inhabituellement épaisse, de 4 à 6 millimètres. Pour la plupart des autres azhdarchidés géants, y compris Arambourgiania, où cette surface mesure moins de 2,6 millimètres. Bien que l' épine neurale de la vertèbre ne soit pas complètement préservée, la largeur de la partie préservée suggère qu'elle était relativement grande et robuste par rapport à celle des autres ptérosaures. Les autres aspects de la vertèbre se rapprochent le plus étroitement de la vertèbre du septième cou du plus petit Azhdarcho : les orbites articulaires (cotyles) sont beaucoup moins profondes que les arcs neuraux et sont quatre fois plus larges que hautes. un processus au bas de la vertèbre, appelé hypapophyse, est présent; les processus à l'avant des vertèbres, les prezygapophyses, sont évasés; et la vertèbre a une "taille" effilée au milieu du centre . [7] Bien qu'initialement identifiés comme une troisième vertèbre du cou [5] ces traits permettent de reconnaître que la vertèbre provient de l'arrière du cou, plus précisément de la septième vertèbre. [7]
Taille
La taille de Hatzegopteryx a été initialement estimée en comparant les fragment d'humérus avec celle de Quetzalcoatlus northropi. Observant que le fragment Hatzegopteryx présentait moins de la moitié de l'os d'origine, Buffetaut et al. établi qu'il pourrait éventuellement avoir été "légèrement plus long" que celui de Quetzalcoatlus . L’envergure de ce dernier avait été estimée entre 11 et 12 mètres en 1981; Les estimations précédentes avaient largement dépassé ces estimations, avec une envergure allant de 15 à 20 mètres. Ils ont conclu qu’une estimation de 12 mètres était conservatrice dans le cas d'Hatzegopteryx, à condition que son humérus soit plus long que celui de Q. northropi ". [2] [1] En 2010, Mark Witton et Michael Habib ont conclu que Hatzegopteryx n'était probablement pas plus gros que celui de Q. northropi en envergure; les conclusions initiales ne tenaient pas compte de la distorsion de l'os. Ce dernier est généralement estimé à 10 ou 11 m d'envergure. [8]
Il a été suggéré, sur la base de la large et robuste vertèbre du cou référée à Hatzegopteryx, que la colonne vertébrale entière de l’animal était également élargie, augmentant ainsi sa taille globale. [5] Cependant, ce n'est probablement pas le cas, car les vertèbres cervicales des gros ptérodactyloïdes ont généralement tendance à être plus larges et plus larges que le reste des vertèbres. Bien que les estimations de la taille des ptérosaures basées sur les vertèbres seules ne soient pas particulièrement fiables, la taille de cette vertèbre correspond à celle d’un animal mesurant entre 10 et 12 m d'envergure. [7]
Découverte et nomination
Les premiers vestiges de Hatzegopteryx ont été trouvés dans la partie supérieure du Moyen Densuş Ciula Formation de Vălioara, nord - ouest Haţeg bassin, Transylvanie, ouest de la Roumanie, qui a été daté de la fin du Maastrichtien stade du Crétacé supérieur période, il y a environ 66 millions d' années. L' holotype de Hatzegopteryx, FGGUB R 1083A, est constitué de deux fragments de l'arrière du crâne et de la partie proximale endommagée de l'humérus gauche. [2] L'un de ces fragments, à savoir la région occipitale, a d'abord été référé à un dinosaure théropode lors de sa première annonce en 1991. [9] [10] A 38,5 cm ( Unité « » inconnue du modèle {{Conversion}}.) longue section moyenne d’un fémur trouvé à proximité, FGGUB R1625, peut également appartenir à Hatzegopteryx . [1] FGGUB R1625 aurait appartenu à un individu plus petit de Hatzegopteryx (en supposant que cela appartienne au genre), avec une taille de 5 à 6 mètres d'envergure. Parmi les autres spécimens signalés dans la localité, on compte un mandibule non publié, également d'un individu de grande taille. [5] [11]
Hatzegopteryx a été nommé en 2002 par le paléontologue français Eric Buffetaut et les paléontologues roumains Dan Grigorescu et Zoltan Csiki. Le nom générique est dérivé du bassin Hatzeg (ou Hațeg ) de Transylvanie, où les os ont été trouvés, et du pteryx grec (ἡ πτέρυξ, -υγος (également πτερύξ, -ῦγος), ou 'wing'. Le nom spécifique thambema est dérivé du grec pour 'terreur, monstre' (τό θάμβημα, -ήματος [12] ), en référence à sa taille énorme. [2]
De nouveaux spécimens de Hatzegopteryx ont depuis été récupérés d'autres localités. Dans la formation de Sânpetru de la localité de Vadu, Sântămăria-Orlea, un scapulocoracoïde de taille moyenne a été trouvé, qui appartenait probablement à un individu d'une envergure de 4,5 à 5 mètres. Dans la localité de Râpa Roşie de la formation de Sebeş, contemporaine et adjacente à la formation de Densuș Ciula, une seule vertèbre au col large, le "spécimen RR" ou EME 215, a été retrouvée. [5] [11] Bien que l'absence d'éléments se chevauchant empêche ce spécimen d'être définitivement désigné par Hatzegopteryx thambena, sa structure osseuse interne distincte, ainsi que l'absence de preuve d'un second azhdarchid géant dans la région, justifient son renvoi à au moins H. sp. [7]
Classification
Des similitudes entre l'humérus d' Hatzegopteryx et de Quetzalcoatlus northropi ont été notées; les deux ont une longue et lisse crête deltopectorale et une tête humérale épaissie. Celles-ci constituaient initialement la base de la référence du taxon au clade Azhdarchidae [2] mais elles sont également suffisamment similaires pour constituer une base de la synonymie de Hatzegopteryx et de Quetzalcoatlus . Cependant, cela est probablement dû à la nature relativement non diagnostique de l'humérus dans la taxonomie des azhdarchides géants et à l'absence de description détaillée des éléments de Q. northropi . [13] Cependant, l’anatomie du cou et de la mâchoire de Hatzegopteryx est clairement distincte de celle de Q. sp. qui justifie le maintien de Hatzegopteryx en tant que taxon distinct de Quetzalcoatlus . [2] [7] [14]
La vertèbre du cou fait référence à Hatzegopteryx sp. contient un certain nombre de traits qui lui permettent d'être clairement identifié comme étant celui d'un azhdarchid. Le centre est relativement bas, les zygapophyses sont grands et aplatis, et les parties préservées de la colonne vertébrale indiquent que celle-ci est bifide ou séparée en deux. [7]
Paléobiologie
Structure osseuse
Alors que le crâne de Hatzegopteryx était exceptionnellement grand et robuste, les os de ses ailes sont comparables à ceux d’autres ptérosaures en vol, ce qui indique qu’il n’était pas sans vol. Buffetaut et al. suggéré que, pour voler, le poids du crâne de Hatzegopteryx devait avoir été réduit d’une manière ou d’une autre. La réduction de poids nécessaire peut avoir été réalisée par la structure interne des os du crâne, qui étaient pleins de petites fosses et de creux (alvéoles) jusqu’à 10 millimètres de long , séparés par une matrice de maigres traverses osseuses (trabécules). Les os des ailes portent également une structure interne similaire. Cette construction inhabituelle diffère de celle des autres ptérosaures et ressemble plus étroitement à la structure du polystyrène expansé (utilisé pour fabriquer le polystyrène ). Cela aurait rendu le crâne solide et résistant au stress, mais également léger, permettant à l'animal de voler. [2] Une structure interne similaire est également observée dans la vertèbre cervicale appelée Hatzegopteryx . [7]
Biomécanique du cou
En raison de ses vertèbres robustes et à parois épaisses, le cou de Hatzegopteryx était beaucoup plus puissant que celui d’ Arambourgiania . Ceci peut être quantifié en utilisant la force de rupture relative, qui est la force de rupture osseuse d'une vertèbre divisée par le poids corporel du ptérosaure auquel elle appartient, estimée entre 180 et 250 kg pour Arambourgiania et Hatzegopteryx . Alors que les vertèbres du cou d’ Arambourgiania sont défaillantes à environ la moitié de son poids, les vertèbres du cou postérieur de Hatzegopteryx peuvent supporter entre cinq et dix poids, selon la charge de l’os. Même les vertèbres antérieures du cou de Hatzegopteryx, supposément plus longues, pourraient supporter quatre à sept poids corporels. [7]
Bien que le centre de Hatzegopteryx soit beaucoup plus robuste qu'Arambourgiania, leurs rapports rayon de l'épaisseur osseuse (R / t) [8] sont à peu près identiques (9,45 pour Hatzegopteryx et 9,9 pour Arambourgiania ). Cela peut représenter un compromis entre l’augmentation de la résistance à la flexion et la résistance au flambement ; des rapports R / t plus élevés entraînent une amélioration de la résistance à la flexion, mais une résistance au flambement plus faible. Pour compenser cela, Hatzegopteryx présente un certain nombre d’autres adaptations visant à améliorer la résistance au flambement, notamment les structures internes distinctives des os et les grandes articulations des vertèbres, ces dernières facilitant la répartition des contraintes. [7]
Afin de soutenir la tête robuste, le cou de Hatzegopteryx était probablement fortement musclé. Sur les os occipitaux, les lignes nucales, qui servent d'attachements musculaires, sont très bien développées et portent des cicatrices saillantes. Ceux-ci soutenaient de manière concevable les muscles transversospinalis, qui facilitent l'extension et la flexion de la tête et du cou. De même, le processus opisthotique, les épines neurales et les zygapophyses semblaient tous avoir été volumineux et robustes (ces derniers comportant de nombreux creux et arêtes qui représentent probablement des cicatrices musculaires) et les tubérosités basioccipitales longues; ceux-ci servent tous de points d’attache pour divers muscles de la tête et du cou. Bien que n'étant pas tout à fait inattendu, le cou d’ Arambourgiania n’aurait probablement pas été aussi musclé que celui de Hatzegopteryx . [7]
Paléoécologie
Comme tous les ptérosaures azhdarchides, Hatzegopteryx était probablement un prédateur généraliste en quête de nourriture terrestre. [15] Il est nettement plus grand que tout autre prédateur terrestre de l’Europe maastrichtienne ; En raison de sa grande taille dans un environnement dominé par les dinosaures nains des îles, sans grands théropodes hypercarnivores dans la région, il a été suggéré que Hatzegopteryx jouait le rôle d'un prédateur au sommet dans l'écosystème de l' île Haţeg . L’anatomie robuste de Hatzegopteryx donne à penser qu’il s’est peut-être attaqué à des proies plus grosses que d’autres azhdarchidés, y compris des animaux trop gros pour être avalés entiers; de même, certaines cigognes modernes (notamment la cigogne marabou et le jabiru ) sont connues pour attaquer et tuer de grandes proies telles que les flamants roses et, parfois, les enfants, avec leur bec. [15] Pendant ce temps, d'autres azhdarchidés géants comme Arambourgiania se seraient probablement nourris de petites proies (pouvant atteindre la taille d'un être humain), notamment de petits ou de petits dinosaures et d'œufs. [7] Un autre ptérosaure, Thalassodromeus, a également été suggéré comme un raptorial . [16]
Outre Hatzegopteryx, il existe divers autres habitants inhabituels de l'écosystème de l'île Haţeg. Les ptérosaures cooccurrents comprenaient le petit azhdarchid Eurazhdarcho, avec une envergure de 3 m ( Unité « » inconnue du modèle {{Conversion}}.) ; [11] Azhdarchid de petite taille et sans nom, avec une envergure de 3,5 à 4 m; un azhdarchid un peu plus grand et également sans nom, avec une envergure de 5 m; et apparemment de petits Pteranodontidae ont également été trouvés. [17] Le solide, de voler, et éventuellement herbivore avialan [18] ou dromaeosaurid [19] balaur, qui avait deux griffes élargis sur chaque pied, [19] représente un autre composant hautement spécialisée de la faune. L'écosystème contenait un certain nombre de nains insulaires, à savoir les titanosaures Magyarosaurus [20] et Paludititan [21] l' hadrosauride Telmatosaurus et les iguanodontiens Zalmoxes . [20] Outre le nodosaure Struthiosaurus, divers petits maniraptorans fragmentaires étaient présents: Bradycneme, Elopteryx et Heptasteornis . [20] Des restes de crocodiliens appartenant aux genres Allodaposuchus, Doratodon et Acynodon ont également été trouvés. [22] Les composants non archosaures comprennent les mammifères multituberculés kogaionidés Kogaionon, Barbatodon, Litovoi tholocephalos et Hainina ; [23] [24] lézards tels que le teiid Bicuspidon et la paramacellodid Becklesius ; un serpent de madtsoiid anonyme; et les lissamphibiens Albanerpeton, Eodiscoglossus et Paradiscoglossus . [25]
Pendant le Maastrichtien, l'Europe méridionale était un archipel. Les membres de l'écosystème de l'île Haţeg vivaient sur une masse terrestre connue sous le nom de bloc Tisia – Dacia, dont le bassin de Haţeg était une petite partie. Cette masse terrestre faisait environ 80 000 km carré et a été séparée des autres terrains terrestres par des étendues d'océan profond dans toutes les directions sur 200 ou 300 km. [20] Située à 27 ° de latitude nord [26] l'île était située plus au sud que la latitude actuelle de 45 ° de latitude nord; le climat était probablement subtropical, avec des saisons sèches et humides distinctes et une température moyenne d’environ 25° C. [27] L'environnement consistait en diverses plaines alluviales, zones humides et rivières [28] entourées de terres boisées dominées par des fougères et des angiospermes . [20] Les paléosols indiquent un climat crétacé relativement sec, avec des précipitations annuelles inférieures à 1 000 mm ( Unité « » inconnue du modèle {{Conversion}}.) . [27]
Références
- Buffetaut, Grigorescu et Csiki, « Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania) », Geological Society, London, Special Publications, vol. 217, no 1, , p. 91–104 (DOI 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.09, Bibcode 2003GSLSP.217...91B, lire en ligne)
- Buffetaut, Grigorescu et Csiki, « A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania », Naturwissenschaften, vol. 89, no 4, , p. 180–184 (DOI 10.1007/s00114-002-0307-1, Bibcode 2002NW.....89..180B)
- Mátyás Vremir, Gareth Dyke, Zoltán Csikiá Sava, Dan Grigorescu & Eric Buffetaut, 2018, "Partial mandible of a giant pterosaur from the uppermost Cretaceous (Maastrichtian) of the Haţeg Basin, Romania", Lethaia
- M. Witton, S. Brusatte, G. Dyke, D. Naish, M. Norell et M. Vremir « Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania » () (lire en ligne)
—The Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy - Vremir, « New faunal elements from the Late Cretaceous (Maastrichtian) continental deposits of Sebeş area (Transylvania) », Acta Musei Sabesiensis, vol. 2, , p. 635–684 (lire en ligne)
- Bennett, « A new specimen of the pterosaur Scaphognathus crassirostris, with comments on constraint of cervical vertebrae number in pterosaurs », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 271, no 3, , p. 327–348 (DOI 10.1127/0077-7749/2014/0392, lire en ligne)
- Naish et Witton, « Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators », PeerJ, vol. 5, , e2908 (PMID 28133577, PMCID 5248582, DOI 10.7717/peerj.2908, lire en ligne)
- Witton et Habib, « On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness », PLoS ONE, vol. 5, no 11, , e13982 (PMID 21085624, PMCID 2981443, DOI 10.1371/journal.pone.0013982, Bibcode 2010PLoSO...513982W)
- D.B. Weishampel, P.M. Barrett, R.A. Coria, J. Le Loeuff, Xu, Zhao, Sahni, Gomani et Noto, The Dinosauria, University of California Press, (ISBN 9780520254084), « Dinosaur Distribution », p. 593
- Witton, « New paper: when the short-necked, giant azhdarchid pterosaur Hatzegopteryx ruled Late Cretaceous Romania », Markwitton.com Blog,
- Vremir, Kellner, Naish et Dyke, « A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution », PLoS ONE, vol. 8, no 1, , e54268 (PMID 23382886, PMCID 3559652, DOI 10.1371/journal.pone.0054268, Bibcode 2013PLoSO...854268V)
- Liddell et Scott, « θάμβ-ημα », Perseus Digital Library, Tufts University,
- M.P. Witton, D.M. Martill et R.F. Loveridge « Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity » () (lire en ligne)
—Proceedings of the Third International Symposium on Pterosaurs - Witton, « Quetzalcoatlus: the media concept vs the science », Markwitton.com Blog,
- Witton et Naish, « Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"? », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 60, no 3, (DOI 10.4202/app.00005.2013, lire en ligne)
- M.P. Witton, Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton, Princeton University Press, (ISBN 9780691150611, lire en ligne), p. 243
- Vremir, Witton, Naish et Dyke, « A medium-sized robust-necked azhdarchid pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Maastrichtian of Pui (Haţeg Basin, Transylvania, Romania) », American Museum Novitates, vol. 3827, no 3827, , p. 1–16 (ISSN 0003-0082, DOI 10.1206/3827.1)
- Cau, Brougham et Naish, « The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird? », PeerJ, vol. 3, , e1032 (PMID 26157616, PMCID 4476167, DOI 10.7717/peerj.1032)
- Csiki, Vremir, Brusatte et Norell, « An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 107, no 35, , p. 15357–15361 (PMID 20805514, PMCID 2932599, DOI 10.1073/pnas.1006970107, Bibcode 2010PNAS..10715357C, lire en ligne)
- Benton, Csiki, Grigorescu et Redelstorff, « Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 293, no 3, , p. 438–454 (DOI 10.1016/j.palaeo.2010.01.026, lire en ligne)
- Cziki, Codrea, Jipa-Murzea et Godefroit, « A partial titanosaur (Sauropoda, Dinosauria) skeleton from the Maastrichtian of Nălaţ-Vad, Haţeg Basin, Romania », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 258, no 3, , p. 297–324 (DOI 10.1127/0077-7749/2010/0098, lire en ligne)
- Martin, Csiki, Grigorescu et Buffetaut, « Late Cretaceous crocodilian diversity in Haţeg Basin, Romania », Hantkeniana, vol. 5, no 5, , p. 31–37 (lire en ligne)
- Csiki et Grigorescu, « Teeth of multituberculate mammals from the Late Cretaceous of Romania », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 45, no 1, , p. 85–90 (lire en ligne)
- Codrea, Solomon, Venzcel et Smith, « Première identification d'une espèce de mammifère du Crétacé supérieur du bassin de Rusca Montană (Transylvanie, Roumanie) », Comptes Rendus Palevol, vol. 16, no 1, , p. 27–38 (DOI 10.1016/j.crpv.2016.04.002, lire en ligne)
- Folie et Codrea, « New lissamphibians and squamates from the Maastrichtian of Haţeg Basin, Romania », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 50, no 1, , p. 57–71 (lire en ligne)
- Panaiotu et Panaiotu, « Palaeomagnetism of the Upper Cretaceous Sânpetru Formation (Haţeg Basin, South Carpathians) », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 293, no 4, , p. 343–352 (DOI 10.1016/j.palaeo.2009.11.017, lire en ligne)
- Therrien, « Palaeoenvironments of the latest Cretaceous (Maastrichtian) dinosaurs of Romania: insights from fluvial deposits and paleosols of the Transylvanian and Hateg basins », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 218, no 1, , p. 15–56 (DOI 10.1016/j.palaeo.2004.12.005, lire en ligne)
- Therrien, Zelenitsky et Weishampel, « Palaeoenvironmental reconstruction of the Late Cretaceous Sânpetru Formation (Haţeg Basin, Romania) using paleosols and implications for the "disappearance" of dinosaurs », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 272, no 1, , p. 37–52 (DOI 10.1016/j.palaeo.2008.10.023, lire en ligne)