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{{Taxobox début | animal | Confuciusornithidae |Eoconfuciusornis zhengi.jpg| Vue d'artiste d'un confuciusornithidé : ''[[Eoconfuciusornis|Eoconfuciusornis zhengi]]'', un mâle avec ses deux longues plumes de queues en forme de ruban.}}
#REDIRECT [[Confuciusornis]]
{{Taxobox | embranchement | Chordata }}
{{Taxobox | clade | Pygostylia | éteint=oui }}
{{Taxobox | clade | Confuciusornithiformes | éteint=oui }}
{{Taxobox taxon | animal | famille | Confuciusornithidae | [[L. Hou|Hou]] {{et al.}}<ref name="Hou_1995" />, [[1995]] | éteint=oui }}
{{Taxobox taxons | genre |
* {{éteint}} ''[[Confuciusornis]]'' <small>[[Zhou Zhonghe|Zhou]] {{et al.}}, [[1995]], [[Type (biologie)|genre type]]</small>
* {{éteint}} ''[[Changchengornis]]'' <small>[[Ji Quiang]], Chiappe et Ji, [[1999]]</small>
* {{éteint}} ''[[Eoconfuciusornis]]'' <small>Zhang, Zhou & [[Michael J. Benton|Benton]], [[2008]]</small>
* {{éteint}} ''[[Yangavis]]'' <small>[[Wang Min (paléontologue)|Wang Min]] et [[Zhou Zhonghe]], [[2018]]</small> }}
{{Taxobox fin}}

Les '''Confuciusornithidae''' ('''confuciusornithidés''' en français) forment une [[famille (biologie)|famille]] [[extinction des espèces|éteinte]] d'oiseaux primitifs ayant vécu au [[Crétacé inférieur]]. Ils sont connus principalement dans le [[biote de Jehol|paléobiote de Jehol]]] dans la province de [[Liaoning]] au nord-est de la [[Chine]]. Le nombre de squelettes et d'empreintes découverts en fait un des groupes d'oiseaux préhistoriques les mieux étudiés.

Ce sont des [[dinosaures]] [[Theropoda|théropodes]] regroupés dans le [[clade]], soit des [[Avialae]], soit des [[Aves]].

== Datation ==
Les fossiles de confuciusornithidés, souvent très bien conservés, proviennent essentiellement des [[formations géologiques]] d'[[Formation d'Yxiang|Yxiang]] et de [[Formation de Jiufotang|Jiufotang]] du nord-est de la Chine. En 2008, le genre ''[[Eoconfuciusornis]]'' a été découvert, toujours dans la même région, mais dans des sédiments plus âgés d'environ {{unité|6|[[million d'années|Ma]]}} (millions d'années), dans la [[formation d'Huajiying]] au sein d'un niveau daté par [[datation radiométrique]] de {{unité|130.7|[[million d'années|Ma]]}}<ref name="Zhang_2008" />{{,}}<ref name="Pan_huajiying_2013" />{{,}}<ref name="Min_Wang_huajiying_2015" />.
Ces formations géologiques sont datées de l'[[Hauterivien]] supérieur jusqu'à l'[[Aptien]] inférieur<ref name="Chang_yixian_2009" />{{,}}<ref name="He_jiufotang_2004" />{{,}}<ref name="Chang_yixian_2017" />, soit entre environ {{unité|131 à 120|[[million d'années|Ma]]}} (millions d'années).

Ils sont ainsi parmi les plus anciens oiseaux primitifs après le célèbre ''[[Archaeopteryx]]'', plus âgé d'environ {{unité|20|[[million d'années|Ma]]}}.

== Description ==
[[Fichier:Confuciusornis sanctus mmartyniuk.png |vignette|droite|Vue d'artiste d'un confuciusornithidé : ''[[Confuciusornis|Confuciusornis sanctus]]''.]]
[[Fichier:Confuciusornis 3.png|vignette|droite|Reconstruction du crâne de ''C. sanctus''. En rouge, le bec sans dents et les deux ouvertures crâniennes postérieures, (Chiappe {{et al.}}<ref name="Chiappe_1999" />, 1999).]]
[[Fichier:Confuciusornithidae sizes.png|vignette|gauche|150px|Tailles de différents genres de Confuciusornithidae comparées avec celle d'un humain.]]
Ce sont des animaux de taille modeste de {{unité|15 à 20|centimètres}} de longueur, de la taille d'un pigeon, seul ''[[Confuciusornis]]'' atteint environ {{unité|50|centimètres}}<ref name="Holtz_2011" />.

À l'égal des oiseaux modernes, les confuciusornithidés avaient un bec sans dents, contrairement à d'autres oiseaux contemporains comme ''[[Hesperornis]]'' et ''[[Ichthyornis]]''. Ils présentent quelques ressemblances avec ''[[Archaeopteryx]]'' et, comme lui, possèdent des caractères archaïques et modernes. Par exemple, la zone arrière du crâne avec deux fosses infratemporales et supratemporales rappelle celle des [[diapside]]s. Les autres oiseaux, y compris ''Archaeopteryx'' n'ont plus ces fosses dans la partie postérieure du crâne.

Ils sont aussi caractérisés par une plumage composé de plumes [[penne (ornithologie)|pennées]] et de [[duvet (plumage)|duvet]] qui couvrent l’ensemble du corps, sauf sur ses pieds, la base de son bec et sur le [[tarsométatarse]] juste au-dessus du pied<ref name="Zinoviev_2009" />.

Les [[métacarpe]]s II et III de la patte avant de ''Confuciusornis'' se sont soudés tout près du poignet et le carpo-métacarpe a pris la forme caractéristique en demi-lune des oiseaux. Ils portaient encore des griffes sur ses ailes, sans doute nécessaires à l'escalade ou à la chasse.

=== Vol ===
[[Fichier:Confuciusornis 4.png|vignette|droite|Aile de ''Confuciusornis sanctus''. En rouge, l'ouverture de l'humérus et la soudure du carpométacarpe, Chiappe {{et al.}}<ref name="Chiappe_1999" />, 1999.]]
Les organes liés au vol de ''Confuciusornis'' sont plus développés que ceux d{{'}}''Archaeopteryx'', le [[sternum]], essentiel pour l'attache des muscles nécessaires au vol, présente une sorte de quille plus semblable à celles des oiseaux modernes. L'os [[coracoïde]] est également plus développé que celui d{{'}}''Archaeopteryx''. La [[furcula (oiseau)|furcula]] est fusionnée et offre une articulation plus efficace. Cependant, ses plumes sont semblables à celles d'oiseaux à battement d'ailes rapide, alors que dans le même temps, leur anatomie suggère un manque de capacité de battement.

=== Dimorphisme sexuel ===
Ils sont également connus pour leur queue, constituée d'une paire de très longues plumes [[rectrice (plume)|rectrice]]s en forme de ruban. Ce caractère parait limité aux mâles, comme démontré pour le genre ''[[Eoconfuciusornis]]''<ref name="Xiaoting_Zheng_2017" />.

Le mâle avait un plumage plus orné que la femelle, comportant deux plumes de queue ornementales. Ces plumes étaient également présentes chez des spécimens juvéniles, ce qui indique qu'ils commençaient à se reproduire avant que leur croissance ne soit finie<ref name="Chiappe_2016" />. Ces longes [[rectrice (plume)|rectrice]]s auraient pu également avoir un rôle de défense contre les prédateurs, en exposant soudainement ces grandes plumes face à un possible agresseur<ref name="Peters_2009" />.

Un spécimen femelle très bien conservé a été étudié en 2017<ref name="Xiaoting_Zheng_2017" />. Il a conservé sous forme fossile des empreintes de tissus mous de l'[[ovaire]] et de l'aile. Le fossile de cette femelle a également montré qu'elle ne possédait pas les deux très grandes plumes [[rectrice (plume)|rectrice]]s de queue (terminées par des lobes allongés) comme les spécimens mâles, ce qui a confirmé un [[dimorphisme sexuel]] marqué chez cette espèce<ref name="Xiaoting_Zheng_2017" />.

Selon une étude publiée en 2016, le plumage de base d{{'}}''Eoconfuciusornis'' serait brun foncé<ref name="Gurumed_2016" />{{,}}<ref name="Yanhong_Pan_2016" />.

== Paléoécologie ==
[[Fichier:Sinocalliopteryx gigas feeding on the primitive bird Confuciusornis - journal.pone.0044012.g008.png|vignette |droite|Vue d'artiste de ''[[Sinocalliopteryx|Sinocalliopteryx gigas]]'' capturant le confuciusornithidé ''[[Confuciusornis|Confuciusornis sanctus]]''.]]
Il a d'abord été supposé que les confuciusornithidés, qui possédaient un bec sans dent étaient des [[herbivore]]s<ref name="Zinoviev_2009" />. Cependant, leur anatomie n'est pas adaptée à la consommation de plantes, de plus, aucun [[gastrolithe]] n'a été trouvé à proximité de leur squelette. Par ailleurs, le tégument corné de leur bec ([[ramphothèque]]) n'est pas suffisamment solide pour permettre le broyage des aliments.

Au lieu de cela, le bec des confuciusornithidés semble être suffisamment sensible pour attraper facilement la nourriture et les proies potentielles. Ce type de bec est bien adapté pour filtrer et saisir des proies proche de la surface d'un plan d'eau<ref name="Zinoviev_2009" />.
Cette anatomie, et le fait que leurs fossiles se retrouvent dans des sédiments lacustres, témoignent d'une alimentation dépendante d'un environnement aquatique. La découverte de restes de poissons dans le squelette de ''Confuciusornis sanctus'' corrobore cette hypothèse<ref name="Dalsätt_2006" />. Comme les confuciusornithidés apparaissent incapables de décoller depuis un plan d'eau et manquent d'adaptations pour vivre dans l'eau, il apparaît qu'ils devaient voler au ras de l’eau pour se nourrir des poissons qu'ils capturaient avec leur bec.

Des restes de confuciusornithidés ont été retrouvés dans le contenu abdominal de ''[[Sinocalliopteryx|Sinocalliopteryx gigas]]'', un théropode prédateur de la famille des [[Compsognathidae|compsognathidés]]<ref name="Lida_Xing_2012" />. Comme ils appartiennent à plusieurs spécimens de ces oiseaux primitifs, il a été retenu qu'ils devaient avoir été capturés sur une courte période<ref name="Lida_Xing_2012" />.

Les confuciusornithidés devaient être des oiseaux sociaux, comme l'indique la proximité fréquente de nombreux spécimens fossilisés<ref name="Zinoviev_2009" />.

Les confuciusornithidés sont donc à la fois des prédateurs et des proies :
* des restes de poissons ont été retrouvés au niveau de leur système digestif<ref name="Dalsätt_2006" /> ;
* et leurs restes ont été trouvés au niveau des cavités abdominales d'un théropode bipède de la famille des [[Compsognathidae]] d'une longueur d'environ {{unité|2.50|mètres}}, ''[[Sinocalliopteryx]]''<ref name="Lida_Xing_2012" />.

== Classification ==
La [[famille (biologie)|famille]] des Confuciusornithidae a été érigée par L. Hou et ses collègues en 1995 pour abriter le genre ''[[Confuciusornis]]''. Ses [[inventeur]]s l'ont placée au sein du [[clade]] des [[Confuciusornithiformes]], ce dernier étant rattaché à la [[classe (biologie)|classe]] des [[Aves]]<ref name="Hou_1995" />.
{{Clade|{{clade
|1=''[[Archaeopteryx]]''
|2={{clade
|1=''[[Jeholornis]]''
|2={{clade
|1=''[[Sapeornis]]''
|label2=&nbsp;'''[[Pygostylia]]'''&nbsp;
|2={{clade
|1=&nbsp;'''Confuciusornithidae'''
|2=&nbsp;[[Ornithothoraces]]
}}
}}
}}
}}|style=font-size:85%;line-height:80%|label1='''[[Aves]]'''&nbsp;}}
=== Définition ===
La définition [[phylogénétique]] du groupe est donnée par [[Luis M. Chiappe]] et ses collègues en 1999, qui le définissent comme un [[clade]] incluant uniquement les genres ''[[Changchengornis]]'' et ''[[Confuciusornis]]''<ref name="Chiappe_1999" />.

De nombreux caractères définissent ce clade, le plus important est la présence de mâchoires dépourvues de dents qui indiquent une adaptation plus proche des oiseaux que d{{'}}''[[Archaeopteryx]]''.

Les autres caractères partagés dans ce clade incluent :
* la présence d'une fourche dans la partie avant de la [[symphyse mandibulaire]] ;
* la présence d’une fenestra maxillaire distincte (trou d’aération) dans la branche montante du [[maxillaire]] ;
* la crête delto-pectorale de l'[[humérus]] est proéminente, ce qui permet une augmentation de l'attachement musculaire pour les muscles adducteurs de l'épaule ;
* Le premier [[métacarpe|os métacarpien]] n'est pas attaché par un os aux autres métacarpes co-ossifiés ;
* La griffe du deuxième doigt de la main est beaucoup plus petite que les autres griffes ;
* l'extrémité [[distal]]e du [[sternum]] est en forme en « V » ;
* la partie [[Anatomie humaine#Qualificatifs d'orientation|proximale]] de la [[phalange (os)|phalange]] du troisième doigt est beaucoup plus petite que les autres phalanges.

Pour Chiappe {{et al.}} en 1999, les Confuciusornithidae constituent le [[clade]] le plus [[Base (phylogénétique)|basal]] au sein des [[Pygostilia]] (clade regroupant tous les oiseaux possédant un [[pygostyle]]). Cet os du croupion des oiseaux provient de la soudure des dernières [[vertèbre]]s [[Queue (anatomie)|caudale]]s qui fonctionnent comme une courte queue, qui remplace la queue reptilienne plus longue comme celle d{{'}}''[[Archaeopteryx]]''<ref name="Chiappe_1999" />. Ce changement permet d'améliorer la capacité de vol chez les Pygostilia, un clade qui intègre également tous les oiseaux modernes<ref name="Chiappe_1999" />.

== Références ==
{{Références | références=
<ref name="Hou_1995">{{article |langue=en| last=Hou |first=L |last2=Zhou |first2=Z |last3=Gu |first3=Y |last4=Zhang |first4=H |date=1995|titre=Description of Confuciusornis sanctus|url=|périodique=Chinese Science Bulletin|volume=10|pages=61–63|via=}}</ref>

<ref name="Chiappe_1999">{{en}} Chiappe L.M., Ji S., Ji Q. {{et al.}} ''Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China''. Bull Amer Mus Nat Hist 1999; 242: 1–89, [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1590]</ref>

<ref name="He_jiufotang_2004">{{article |langue=en | last1 = He | first1 = H.Y. | last2 = Wang | first2 = X.L. | last3 = Zhou | first3 = Z.H. | last4 = Wang | first4 = F. | last5 = Boven | first5 = A. | last6 = Shi | first6 = G.H. | last7 = Zhu | first7 = R.X. | year = 2004 | title = Timing of the Jiufotang Formation (Jehol Group) in Liaoning, northeastern China, and its implications | doi = 10.1029/2004GL019790 | périodique = Geophysical Research Letters | volume = 31 | issue = 13| page = 1709 | bibcode=2004GeoRL..3112605H}}</ref>

<ref name="Dalsätt_2006">{{article |langue=en |last=Dalsätt|first=J.|last2=Zhou|first2=Z.|last3=Zhang|first3=F.|last4=Ericson|first4=P. G. P.|date=2006-09-01|titre=Food remains in Confuciusornis sanctus suggest a fish diet|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s00114-006-0125-y|périodique=Naturwissenschaften|language=en|volume=93|issue=9|pages=444|doi=10.1007/s00114-006-0125-y|issn=0028-1042}}</ref>

<ref name="Zhang_2008">{{article|langue=en | nom1=Zhang| prénom1=Z.| nom2=Zhou| prénom2=Z.| nom3=Benton| prénom3=M.J.|date=2008|titre=A primitive confuciusornithid bird from China and its implications for early avian flight|périodique=Science in China Series D: Earth Sciences|volume=51|numéro=5|pages=625–639|doi=10.1007/s11430-008-0050-3}}</ref>

<ref name="Peters_2009">{{article|langue=en |last=Peters|first=Winfried S.|last2=Peters|first2=Dieter Stefan|date=2009-12-23|titre=Life history, sexual dimorphism and ‘ornamental’ feathers in the mesozoic bird Confuciusornis sanctus|url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/5/6/817|périodique=Biology Letters|language=en|volume=5|issue=6|pages=817–820|doi=10.1098/rsbl.2009.0574|issn=1744-9561|pmc=2828012|pmid=19776067}}</ref>

<ref name="Zinoviev_2009">{{article|langue=en|last=Zinoviev|first=A. V.|date=2009-07-01|titre=An attempt to reconstruct the lifestyle of confuciusornithids (Aves, Confuciusornithiformes)|url=https://link.springer.com/article/10.1134/S0031030109040145|périodique=Paleontological Journal|language=en|volume=43|issue=4|pages=444–452|doi=10.1134/S0031030109040145|issn=0031-0301}}</ref>

<ref name="Chang_yixian_2009">{{article |langue=en | last1 = Chang | first1 = S. C. | last2 = Zhang | first2 = H. | last3 = Renne | first3 = P. R. | last4 = Fang | first4 = Y. | année = 2009 | titre = High-precision 40Ar/39Ar age for the Jehol Biota | url = | périodique = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology | volume = 280 | issue = 1| pages = 94–104 | doi=10.1016/j.palaeo.2009.06.021}}</ref>

<ref name="Holtz_2011">{{en}} Holtz, Thomas R. Jr. (2011) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages'', [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2010.pdf Winter 2010 Appendix.]</ref>

<ref name="Lida_Xing_2012">{{article |langue=en|last=Xing|first=Lida|last2=Bell|first2=Phil R.|last3=Iv|first3=W. Scott Persons|last4=Ji|first4=Shuan|last5=Miyashita|first5=Tetsuto|last6=Burns|first6=Michael E.|last7=Ji|first7=Qiang|last8=Currie|first8=Philip J.|date=2012-08-29|titre=Abdominal Contents from Two Large Early Cretaceous Compsognathids (Dinosauria: Theropoda) Demonstrate Feeding on Confuciusornithids and Dromaeosaurids|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0044012|périodique =PLOS ONE|volume=7|issue=8|pages=e44012|doi=10.1371/journal.pone.0044012|issn=1932-6203|pmc=3430630|pmid=22952855}}</ref>

<ref name="Pan_huajiying_2013">{{en}} Pan Y-P, Sha J-G, Zhou Z-H, Fürsich FT 2013. The Jehol Biota: definition and distribution of exceptionally preserved relicts of a continental Early Cretaceous ecosystem. Cretaceous Research 44: 30–38</ref>

<ref name="Min_Wang_huajiying_2015">{{article | langue=en| doi = 10.1038/ncomms7987| pmid = 25942493| titre = The oldest record of ornithuromorpha from the early cretaceous of China| périodique = Nature Communications| volume = 6| pages = 6987| année = 2015| last1 = Wang | first1 = M. | last2 = Zheng | first2 = X. | last3 = o’Connor | first3 = J. K. | last4 = Lloyd | first4 = G. T. | last5 = Wang | first5 = X. | last6 = Wang | first6 = Y. | last7 = Zhang | first7 = X. | last8 = Zhou | first8 = Z. }}</ref>

<ref name="Gurumed_2016">{{Lien web|langue=français|titre=Les plumes de ce fossile de 130 millions d’années ont conservé leurs véritables couleurs|url=http://www.gurumed.org/2016/11/23/on-peut-encore-retrouver-les-couleurs-des-plumes-de-ce-fossile-de-130-millions-dannes/|site=gurumed.org|date=23 novembre 2016|consulté le=25 novembre 2016}}</ref>

<ref name="Yanhong_Pan_2016">{{article|langue=en|author1=Yanhong Pan |author2=Wenxia Zheng |author3=Alison E. Moyer |author4=Jingmai K. O’Connor |author5=Min Wang |author6=Xiaoting Zheng |author7=Xiaoli Wang |author8=Elena R. Schroeter |author9=Zhonghe Zhou |author10=Mary H. Schweitzer |année=2016 |titre=Molecular evidence of keratin and melanosomes in feathers of the Early Cretaceous bird ''Eoconfuciusornis'' |périodique=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=113 |issue=49 |pages=E7900–E7907 |doi=10.1073/pnas.1617168113 |pmid=27872291}}</ref><ref name="Chiappe_2016">{{ouvrage|langue=anglais|auteur1=Luis M. Chiappe|titre=Birds of Stone: Chinese Avian Fossils from the Age of Dinosaurs|passage=53|lieu=|éditeur=JHU Press|année=2016|pages totales=304|isbn=9781421420240|lire en ligne=}}</ref>

<ref name="Chang_yixian_2017">{{en}} Su-Chin Chang, Ke-Qin Gao, Chang-Fu Zhou & Fred Jourdan (2017). New chronostratigraphic constraints on the Yixian Formation with implications for the Jehol Biota. ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (advance online publication)''; doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2017.09.026</ref>

<ref name="Xiaoting_Zheng_2017">{{en}} Xiaoting Zheng, Jingmai K. O’Connor, Xiaoli Wang, Yanhong Pan, Yan Wang, Min Wang, Zhonghe Zhou. ''Exceptional preservation of soft tissue in a new specimen of Eoconfuciusornis and its biological implications''. National Science Review, Volume 4, Issue 3, 1 May 2017, Pages 441–452, https://doi.org/10.1093/nsr/nwx004</ref>
}}
== Voir aussi ==
=== Références taxinomiques ===
{{TPDB|67262| Confuciusornithidae Hou {{et al.}}, 1995 }}
=== Annexes ===
{{Autres_projets
|commons=Category:Confuciusornithidae
|wikispecies=Confuciusornithidae
}}
=== Articles connexes ===
* ''[[Eoconfuciusornis]]''
* ''[[Confuciusornis]]''

{{Portail|paléontologie|dinosaures|ornithologie|Chine}}

[[Catégorie:Oiseau préhistorique]]
[[Catégorie:Classification taxinomique des oiseaux]]
[[Catégorie:Crétacé inférieur]]
[[Catégorie:Biote de Jehol]]

Version du 23 novembre 2018 à 22:49

Confuciusornithidae
Description de cette image, également commentée ci-après
Vue d'artiste d'un confuciusornithidé : Eoconfuciusornis zhengi, un mâle avec ses deux longues plumes de queues en forme de ruban.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Clade † Pygostylia
Clade † Confuciusornithiformes

Famille

† Confuciusornithidae
Hou et al.[1], 1995

Genres de rang inférieur

Les Confuciusornithidae (confuciusornithidés en français) forment une famille éteinte d'oiseaux primitifs ayant vécu au Crétacé inférieur. Ils sont connus principalement dans le paléobiote de Jehol] dans la province de Liaoning au nord-est de la Chine. Le nombre de squelettes et d'empreintes découverts en fait un des groupes d'oiseaux préhistoriques les mieux étudiés.

Ce sont des dinosaures théropodes regroupés dans le clade, soit des Avialae, soit des Aves.

Datation

Les fossiles de confuciusornithidés, souvent très bien conservés, proviennent essentiellement des formations géologiques d'Yxiang et de Jiufotang du nord-est de la Chine. En 2008, le genre Eoconfuciusornis a été découvert, toujours dans la même région, mais dans des sédiments plus âgés d'environ 6 Ma (millions d'années), dans la formation d'Huajiying au sein d'un niveau daté par datation radiométrique de 130,7 Ma[2],[3],[4]. Ces formations géologiques sont datées de l'Hauterivien supérieur jusqu'à l'Aptien inférieur[5],[6],[7], soit entre environ 131 à 120 Ma (millions d'années).

Ils sont ainsi parmi les plus anciens oiseaux primitifs après le célèbre Archaeopteryx, plus âgé d'environ 20 Ma.

Description

Vue d'artiste d'un confuciusornithidé : Confuciusornis sanctus.
Reconstruction du crâne de C. sanctus. En rouge, le bec sans dents et les deux ouvertures crâniennes postérieures, (Chiappe et al.[8], 1999).
Tailles de différents genres de Confuciusornithidae comparées avec celle d'un humain.

Ce sont des animaux de taille modeste de 15 à 20 centimètres de longueur, de la taille d'un pigeon, seul Confuciusornis atteint environ 50 centimètres[9].

À l'égal des oiseaux modernes, les confuciusornithidés avaient un bec sans dents, contrairement à d'autres oiseaux contemporains comme Hesperornis et Ichthyornis. Ils présentent quelques ressemblances avec Archaeopteryx et, comme lui, possèdent des caractères archaïques et modernes. Par exemple, la zone arrière du crâne avec deux fosses infratemporales et supratemporales rappelle celle des diapsides. Les autres oiseaux, y compris Archaeopteryx n'ont plus ces fosses dans la partie postérieure du crâne.

Ils sont aussi caractérisés par une plumage composé de plumes pennées et de duvet qui couvrent l’ensemble du corps, sauf sur ses pieds, la base de son bec et sur le tarsométatarse juste au-dessus du pied[10].

Les métacarpes II et III de la patte avant de Confuciusornis se sont soudés tout près du poignet et le carpo-métacarpe a pris la forme caractéristique en demi-lune des oiseaux. Ils portaient encore des griffes sur ses ailes, sans doute nécessaires à l'escalade ou à la chasse.

Vol

Aile de Confuciusornis sanctus. En rouge, l'ouverture de l'humérus et la soudure du carpométacarpe, Chiappe et al.[8], 1999.

Les organes liés au vol de Confuciusornis sont plus développés que ceux d'Archaeopteryx, le sternum, essentiel pour l'attache des muscles nécessaires au vol, présente une sorte de quille plus semblable à celles des oiseaux modernes. L'os coracoïde est également plus développé que celui d'Archaeopteryx. La furcula est fusionnée et offre une articulation plus efficace. Cependant, ses plumes sont semblables à celles d'oiseaux à battement d'ailes rapide, alors que dans le même temps, leur anatomie suggère un manque de capacité de battement.

Dimorphisme sexuel

Ils sont également connus pour leur queue, constituée d'une paire de très longues plumes rectrices en forme de ruban. Ce caractère parait limité aux mâles, comme démontré pour le genre Eoconfuciusornis[11].

Le mâle avait un plumage plus orné que la femelle, comportant deux plumes de queue ornementales. Ces plumes étaient également présentes chez des spécimens juvéniles, ce qui indique qu'ils commençaient à se reproduire avant que leur croissance ne soit finie[12]. Ces longes rectrices auraient pu également avoir un rôle de défense contre les prédateurs, en exposant soudainement ces grandes plumes face à un possible agresseur[13].

Un spécimen femelle très bien conservé a été étudié en 2017[11]. Il a conservé sous forme fossile des empreintes de tissus mous de l'ovaire et de l'aile. Le fossile de cette femelle a également montré qu'elle ne possédait pas les deux très grandes plumes rectrices de queue (terminées par des lobes allongés) comme les spécimens mâles, ce qui a confirmé un dimorphisme sexuel marqué chez cette espèce[11].

Selon une étude publiée en 2016, le plumage de base d'Eoconfuciusornis serait brun foncé[14],[15].

Paléoécologie

Vue d'artiste de Sinocalliopteryx gigas capturant le confuciusornithidé Confuciusornis sanctus.

Il a d'abord été supposé que les confuciusornithidés, qui possédaient un bec sans dent étaient des herbivores[10]. Cependant, leur anatomie n'est pas adaptée à la consommation de plantes, de plus, aucun gastrolithe n'a été trouvé à proximité de leur squelette. Par ailleurs, le tégument corné de leur bec (ramphothèque) n'est pas suffisamment solide pour permettre le broyage des aliments.

Au lieu de cela, le bec des confuciusornithidés semble être suffisamment sensible pour attraper facilement la nourriture et les proies potentielles. Ce type de bec est bien adapté pour filtrer et saisir des proies proche de la surface d'un plan d'eau[10]. Cette anatomie, et le fait que leurs fossiles se retrouvent dans des sédiments lacustres, témoignent d'une alimentation dépendante d'un environnement aquatique. La découverte de restes de poissons dans le squelette de Confuciusornis sanctus corrobore cette hypothèse[16]. Comme les confuciusornithidés apparaissent incapables de décoller depuis un plan d'eau et manquent d'adaptations pour vivre dans l'eau, il apparaît qu'ils devaient voler au ras de l’eau pour se nourrir des poissons qu'ils capturaient avec leur bec.

Des restes de confuciusornithidés ont été retrouvés dans le contenu abdominal de Sinocalliopteryx gigas, un théropode prédateur de la famille des compsognathidés[17]. Comme ils appartiennent à plusieurs spécimens de ces oiseaux primitifs, il a été retenu qu'ils devaient avoir été capturés sur une courte période[17].

Les confuciusornithidés devaient être des oiseaux sociaux, comme l'indique la proximité fréquente de nombreux spécimens fossilisés[10].

Les confuciusornithidés sont donc à la fois des prédateurs et des proies :

  • des restes de poissons ont été retrouvés au niveau de leur système digestif[16] ;
  • et leurs restes ont été trouvés au niveau des cavités abdominales d'un théropode bipède de la famille des Compsognathidae d'une longueur d'environ 2,50 mètres, Sinocalliopteryx[17].

Classification

La famille des Confuciusornithidae a été érigée par L. Hou et ses collègues en 1995 pour abriter le genre Confuciusornis. Ses inventeurs l'ont placée au sein du clade des Confuciusornithiformes, ce dernier étant rattaché à la classe des Aves[1].

Aves 

Archaeopteryx




Jeholornis




Sapeornis


 Pygostylia 

 Confuciusornithidae



 Ornithothoraces






Définition

La définition phylogénétique du groupe est donnée par Luis M. Chiappe et ses collègues en 1999, qui le définissent comme un clade incluant uniquement les genres Changchengornis et Confuciusornis[8].

De nombreux caractères définissent ce clade, le plus important est la présence de mâchoires dépourvues de dents qui indiquent une adaptation plus proche des oiseaux que d'Archaeopteryx.

Les autres caractères partagés dans ce clade incluent :

  • la présence d'une fourche dans la partie avant de la symphyse mandibulaire ;
  • la présence d’une fenestra maxillaire distincte (trou d’aération) dans la branche montante du maxillaire ;
  • la crête delto-pectorale de l'humérus est proéminente, ce qui permet une augmentation de l'attachement musculaire pour les muscles adducteurs de l'épaule ;
  • Le premier os métacarpien n'est pas attaché par un os aux autres métacarpes co-ossifiés ;
  • La griffe du deuxième doigt de la main est beaucoup plus petite que les autres griffes ;
  • l'extrémité distale du sternum est en forme en « V » ;
  • la partie proximale de la phalange du troisième doigt est beaucoup plus petite que les autres phalanges.

Pour Chiappe et al. en 1999, les Confuciusornithidae constituent le clade le plus basal au sein des Pygostilia (clade regroupant tous les oiseaux possédant un pygostyle). Cet os du croupion des oiseaux provient de la soudure des dernières vertèbres caudales qui fonctionnent comme une courte queue, qui remplace la queue reptilienne plus longue comme celle d'Archaeopteryx[8]. Ce changement permet d'améliorer la capacité de vol chez les Pygostilia, un clade qui intègre également tous les oiseaux modernes[8].

Références

  1. ↑ a et b (en) L Hou, Z Zhou, Y Gu et H Zhang, « Description of Confuciusornis sanctus », Chinese Science Bulletin, vol. 10,‎ , p. 61–63
  2. ↑ (en) Z. Zhang, Z. Zhou et M.J. Benton, « A primitive confuciusornithid bird from China and its implications for early avian flight », Science in China Series D: Earth Sciences, vol. 51, no 5,‎ , p. 625–639 (DOI 10.1007/s11430-008-0050-3)
  3. ↑ (en) Pan Y-P, Sha J-G, Zhou Z-H, Fürsich FT 2013. The Jehol Biota: definition and distribution of exceptionally preserved relicts of a continental Early Cretaceous ecosystem. Cretaceous Research 44: 30–38
  4. ↑ (en) M. Wang, X. Zheng, J. K. o’Connor, G. T. Lloyd, X. Wang, Y. Wang, X. Zhang et Z. Zhou, « The oldest record of ornithuromorpha from the early cretaceous of China », Nature Communications, vol. 6,‎ , p. 6987 (PMID 25942493, DOI 10.1038/ncomms7987)
  5. ↑ (en) S. C. Chang, H. Zhang, P. R. Renne et Y. Fang, « High-precision 40Ar/39Ar age for the Jehol Biota », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 280, no 1,‎ , p. 94–104 (DOI 10.1016/j.palaeo.2009.06.021)
  6. ↑ (en) H.Y. He, X.L. Wang, Z.H. Zhou, F. Wang, A. Boven, G.H. Shi et R.X. Zhu, « Timing of the Jiufotang Formation (Jehol Group) in Liaoning, northeastern China, and its implications », Geophysical Research Letters, vol. 31, no 13,‎ , p. 1709 (DOI 10.1029/2004GL019790, Bibcode 2004GeoRL..3112605H)
  7. ↑ (en) Su-Chin Chang, Ke-Qin Gao, Chang-Fu Zhou & Fred Jourdan (2017). New chronostratigraphic constraints on the Yixian Formation with implications for the Jehol Biota. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (advance online publication); doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2017.09.026
  8. ↑ a b c d et e (en) Chiappe L.M., Ji S., Ji Q. et al. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China. Bull Amer Mus Nat Hist 1999; 242: 1–89, [1]
  9. ↑ (en) Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  10. ↑ a b c et d (en) A. V. Zinoviev, « An attempt to reconstruct the lifestyle of confuciusornithids (Aves, Confuciusornithiformes) », Paleontological Journal, vol. 43, no 4,‎ , p. 444–452 (ISSN 0031-0301, DOI 10.1134/S0031030109040145, lire en ligne)
  11. ↑ a b et c (en) Xiaoting Zheng, Jingmai K. O’Connor, Xiaoli Wang, Yanhong Pan, Yan Wang, Min Wang, Zhonghe Zhou. Exceptional preservation of soft tissue in a new specimen of Eoconfuciusornis and its biological implications. National Science Review, Volume 4, Issue 3, 1 May 2017, Pages 441–452, https://doi.org/10.1093/nsr/nwx004
  12. ↑ (en) Luis M. Chiappe, Birds of Stone: Chinese Avian Fossils from the Age of Dinosaurs, JHU Press, , 304 p. (ISBN 9781421420240), p. 53
  13. ↑ (en) Winfried S. Peters et Dieter Stefan Peters, « Life history, sexual dimorphism and ‘ornamental’ feathers in the mesozoic bird Confuciusornis sanctus », Biology Letters, vol. 5, no 6,‎ , p. 817–820 (ISSN 1744-9561, PMID 19776067, PMCID 2828012, DOI 10.1098/rsbl.2009.0574, lire en ligne)
  14. ↑ « Les plumes de ce fossile de 130 millions d’années ont conservé leurs véritables couleurs », sur gurumed.org, (consulté le )
  15. ↑ (en) Yanhong Pan, Wenxia Zheng, Alison E. Moyer, Jingmai K. O’Connor, Min Wang, Xiaoting Zheng, Xiaoli Wang, Elena R. Schroeter, Zhonghe Zhou et Mary H. Schweitzer, « Molecular evidence of keratin and melanosomes in feathers of the Early Cretaceous bird Eoconfuciusornis », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 113, no 49,‎ , E7900–E7907 (PMID 27872291, DOI 10.1073/pnas.1617168113)
  16. ↑ a et b (en) J. Dalsätt, Z. Zhou, F. Zhang et P. G. P. Ericson, « Food remains in Confuciusornis sanctus suggest a fish diet », Naturwissenschaften, vol. 93, no 9,‎ , p. 444 (ISSN 0028-1042, DOI 10.1007/s00114-006-0125-y, lire en ligne)
  17. ↑ a b et c (en) Lida Xing, Phil R. Bell, W. Scott Persons Iv, Shuan Ji, Tetsuto Miyashita, Michael E. Burns, Qiang Ji et Philip J. Currie, « Abdominal Contents from Two Large Early Cretaceous Compsognathids (Dinosauria: Theropoda) Demonstrate Feeding on Confuciusornithids and Dromaeosaurids », PLOS ONE, vol. 7, no 8,‎ , e44012 (ISSN 1932-6203, PMID 22952855, PMCID 3430630, DOI 10.1371/journal.pone.0044012, lire en ligne)

Voir aussi

Références taxinomiques

(en) Référence Paleobiology Database : Confuciusornithidae Hou et al., 1995

Annexes

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