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Le stade phylotypique est un stade du développement embryonnaire des animaux. Il représente le moment durant l’embryogénèse où les embryons des différentes taxons d’un même phylum sont les plus semblables entre eux[1]. Il se situe généralement à un stade intermédiaire de l'embryogenèse[2], les embryons présentant une plus grande variabilité morphologique en début et en fin de développement. La similitude entre les embryons à ce stade particulier serait le résultat de l’expression de gènes de développement dont l’origine évolutive est très ancienne et qui sont hautement conservés, entre autres les gènes responsables du plan d'organisation des animaux[3].

Historique[modifier | modifier le code]

L’idée d’un stage de développement embryonnaire semblable chez les animaux, principalement pour les vertébrés, n’est pas nouvelle. Celle-ci était déjà présente au 19e siècle chez certains embryologistes de l’époque.L’un des premiers à proposer une certaine similitude entre les embryons des différentes espèces est Karl Ernst von Baer suite à son incapacité à identifier certains spécimens non identifiés dans son laboratoire dû à leur trop grande ressemblance. Il propose par la suite quatre lois du développement embryonnaire:

Comparaison de différents embryons à plusieurs stades de développement. Dession par Haeckel.
  1. Les caractères généraux apparaissent avant les caractères spécifiques lors du développement embryonnaire ;
  2. Les caractères spécifiques se développent à partir des caractères généraux ;
  3. Les embryons des différentes espèces divergent de manière progressive au cours du développement ;
  4. L’embryon d’une espèce ne peut ressembler à la forme adulte d’une autre espèce, seulement à l’embryon[2].

Le principe de divergence de von Boer implique donc que les embryons de l’ensemble des vertébrés se ressemblent le plus en début de développement, moment où les caractères généraux se développent, pour diverger par la suite.
Ernst Haeckel proposa par la suite la théorie de la récapitulation selon laquelle l’ontogénie,soit le développement de l’organisme, permet de récapituler la phylogénie d’une espèce, permettant ainsi de retracer l'histoire évolutive de celle-ci. La relation entre ontogénie et phylogénie n’est, en réalité, pas aussi directe que ce qu’Haeckel laissait entendre à l’époque, l’embryon ne passe pas par l’ensemble des différents types corporels de ses ancêtres. La forme générale de l’embryon rappelle, cependant, à différents moments la forme des embryons de ceux-ci laissant transparaitre des liens évolutifs.

Développement et stade phylotypique[modifier | modifier le code]

Le stade phylotypique est une étape du développement embryonnaire des animaux qui est fortement conservé, durant celui-ci l’ensemble des embryons des espèces appartenant à un même phylum présente un aspect semblable. Chaque phylum possède ainsi son stade phylotypique particulier. Ce stade serait entre autres lié à l’apparition des précurseurs d’organes[2] et à la mise en place du patron d’organisation général du corps[3] agissant ainsi comme une importante contrainte développementale. Le concept de stade phylotypique s’est d’abord formulé autour d’observations morphologiques, influencé en grande partie par la formulation de la troisième loi de von Boer et son principe de divergence. De plus en plus, les observations morphologiques sont appuyées par de données moléculaires venant appuyés l’existence d’un stade phylotypique en observant l’expression des différents gènes durant le développement de l’embryon[3][4].
Le développement de l’embryon à ce stade est contrôlé par des gènes fortement conservés dont l’origine évolutive serait plus ancienne que l’apparition des métazoaires, soit antérieure à l’apparition des animaux au sens large[4]. Le caractère hautement conservé de ce stade serait dû aux grands nombres d’interactions entre les différentes structures de l’embryon demandant une coordination importante entre les différents processus de croissance et de mise en place du patron d’organisation coroporel[5]. L’importance des processus développementaux ayant lieu au cours de ce stade rendrait toutes mutations dangereuses non seulement pour le développement efficace de l’organisme, mais pour sa survie[6]. Celui-ci est souvent associé au zootype, durant lequel un certain patron spatial d’expression des gènes peut être observé[2] et auquel est associé l’expression des gènes Hox[7], gènes homéotiques responsables de la mise en place de l’axe antéropostérieur chez les animaux bilatériens.

Schématisation du modèle du sablier pour le stade phylotypique

Modèle du sablier[modifier | modifier le code]

Contrairement à la formulation de la troisième loi de von Boer, le stade phylotypique ne se trouve pas au début du développement embryonnaire, mais plutôt à un stade intermédiaire de celui-ci. Les embryons ne divergent pas progressivement à partir d’un stade initial similaire, mais convergent plutôt vers un stade similaire pour ensuite diverger et donner des organismes adultes différents suivant le modèle d’un sablier où le stade phylotypique représente la constriction centrale[3]. Ce modèle coïncide avec plusieurs observations dénotant une variabilité dans les premiers stades de développement embryonnaire[5],notamment au niveau du clivage[8]. La troisième loi de von Boer représente ainsi la partie supérieur du sablier, soit la divergence des embryons suite au stade phylotypique[2].
Le modèle du sablier se traduit aussi au niveau du patron d’expression des gènes[3][4][5][6]. Ainsi, les gènes responsables du développement de l’embryon avant et après le stade phylotypique sont considérable plus récent sur le plan évolutif et présentent une plus grande variation interspécifique que ceux qui agissent au cours de ce stade[3][4].

Stage ou période[modifier | modifier le code]

Il est difficile d’établir avec précision le stade phylotypique pour un phylum donné puisqu’il peut tout de même exister de la variation à l’intérieur de celui-ci[2][7]. Cette variation peut être en partie expliquée par certains phénomènes d’hétérochronie qui peuvent jouer sur le synchronisme du développement de certains précurseurs d’organe[1][5][8]. Cette difficulté à définir exactement le stade de développement correspondant au stade phylotypique a mené à la proposition par certains chercheurs, Michael K. Richardson, , d’une période phylotypique plutôt qu’un stade, une telle période pouvant inclure plusieurs stades successifs qui pourraient avoir un rôle à jouer dans la mise en place du patron d’organisation en particulier chez les vertébrés[1].

Différents stades phylotypiques[modifier | modifier le code]

Le stade phylotypique caractérise les taxons d’un même phylum, le stade de développement qui constitue le stade phylotypique n’est donc pas le même pour l’ensemble des phyla. Les différents phyla présentent tout de même des caractéristiques semblables à ce stade partageant certains éléments au niveau du transcriptome, laissant croire à la possibilité d’un stade phylotypique commun à l’ensemble des animaux[1] qui serait associé au zootype [8].

Pharyngula[modifier | modifier le code]

La pharyngula est généralement reconnue comme étant le stade phylotypique des vertébrés, il n’existe cependant pas de véritable consensus à ce niveau plusieurs autres stades du développement ayant aussi été proposés dont la somitogenèse[2]. Ce stade est compris dans l’organogenèse [6] qui survient après les stades blastula, gastrula et neurula. L’embryon est alors caractérisé par la présence de quatre structures importantes : la notochorde, le tube neural, le bourgeon caudal et la formation des arcs branchiaux [2].

Bande germinale[modifier | modifier le code]

Stage phylotypique des insectes particulièrement étudié chez la drosophile.

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  1. ↑ a b c et d Michael K. Richardson, « A Phylotypic Stage for All Animals? », Developmental Cell, vol. 22,‎ , p. 903-904
  2. ↑ a b c d e f g et h Einat Hazkani-Covo, David Wool, and Dan Graur, « In Search of the Vertebrate Phylotypic Stage: A Molecular Examination of the Developmental Hourglass Model and von Baer’s Third Law », Journal Of Experimental Zoology, vol. 304B,‎ , p. 150-158
  3. ↑ a b c d e et f Benjamin Prud’homme & Nicolas Gompel, « Genomic hourglass », Nature, vol. 468,‎ , p. 768-769
  4. ↑ a b c et d Tomislav Domazet-Loˇso & Diethard Tautz, « A phylogenetically based transcriptome age index mirrors ontogenetic divergence patterns », Nature, vol. 468,‎ , p. 815-818
  5. ↑ a b c et d Alex T. Kalinka et al., « Gene expression divergence recapitulates the developmental hourglass model », Nature, vol. 468,‎ , p. 811-814 (doi:10.1038/nature09634, consulté le )
  6. ↑ a b et c Naoki Irie & Shigeru Kuratani, « Comparative transcriptome analysis reveals vertebrate phylotypic period during organogenesis », Nature Communications, vol. 2,‎ (doi: 10.1038/ncomms1248, consulté le )
  7. ↑ a et b Andres Collazo, « Developmental Variation, Homology, and the Pharyngula Stage », Systematic Biology, vol. 49, no 1,‎ , p. 3-18
  8. ↑ a b et c Naoki Irie and Atsuko Sehara-Fujisawa, « The vertebrate phylotypic stage and an early bilaterian-related stage in mouse embryogenesis defined by genomic information », BMC Biology, vol. 5, no 1,‎ (doi:10.1186/1741-7007-5-1, consulté le )
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