Utilisateur:Hallch2013/Brouillon
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Compromis évolutifs et évolution des traits d’histoire de vie (Trade-off)
Un trade-off est un compromis évolutif dans l’allocation des ressources entre différents traits d’histoire de vie. En effet, tous les traits ne peuvent être en même temps à leur optimum.
Un trade-off simple va se visualiser par une corrélation négative entre eux traits. Différentes stratégies d’allocation des ressources vont alors être observées, certaines privilégiant un trait alors que d’autres en privilégieront un second. Voici quelques exemples de trade-off : entre la survie et la reproduction et entre la croissance et la longévité.
Traits d'Histoire de Vie[modifier | modifier le code]
Définition[modifier | modifier le code]
Les traits d'histoire de vie sont l'ensemble des caractéristiques d'un organisme (d'un génotype) qui ont un impact sur sa valeur sélective. Les traits d'histoire de vie peuvent prendre des valeurs très variables d'une espèce à l'autre. Les traits d'histoire de vie varient en fonction de la pression de sélection, qu'elle soit de nature biotique (dépendante des autres espèces du milieu) ou abiotique (facteurs physico-chimiques du milieu). Autrement dit, les traits d'histoire de vie sous soumis à la sélection naturelle : la valeur d'un trait d'histoire de vie qui confère un meilleur succès reproducteur sera conservé et transmis à la descendance. Ainsi, la pression de selection a laquelle est soumise chaque espèce tendra à optimiser les traits d'histoire de vie, qui seront alors nécessairement différents pour chaque espèce.
En fonction des ressources dont dispose l'organisme, l'énergie sera attribuée en proportion différentes aux traits d'histoire de vie. Il existe donc des compromis – appelés trade-off – entre deux traits d'histoire de vie, car l’énergie allouée à l'un entraine de facto une diminution de l'énergie disponible pour l'autre.
Exemples[modifier | modifier le code]
- Le nombre de descendants viables et fertiles laissés par un individu est directement relié à son succès reproducteur, et donc à sa valeur sélective
- la taille des descendants à la naissance (taille des oeufs), dans le cas où elle affecte leur survie
- la durée de vie de l'individu, qui va déterminer le nombre de fois où il se reproduira
- l'âge à maturité sexuelle, qui reflète la croissance avant maturité et affecte le nombre de fois où l'individu pourra se reproduire
- les ornements des mâles (par exemple, la grande taille des bois des cerfs leur confère un plus on moins grands succès auprès des femelles)
Evolution des traits d'histoire de vie[modifier | modifier le code]
Stratégies[modifier | modifier le code]
L'allocation des ressources pour chaque trait d'histoire de vie va définir une stratégie. Cette stratégie peut changer au cours du temps (la proportion de ressources allouées à un trait d'histoire de vie va varier), en fonction des conditions environnementales et des pressions de sélection exercées sur les individus. Cette variation de stratégie peut être saisonnière comme le montre l’étude d’un géophyte par C. Ruiters et B. McKenzie[1] : favorisation de la survie en début d’année puis de la reproduction à partir d’août.
Ces pressions de sélection peuvent être anthropiques, comme la surpêche qui sélectionne des individus (potentiellement reproducteurs) en fonction de leur taille. Il a été observé que la surpêche est une cause de changements évolutifs de traits d’histoire de vie comme la taille et l’âge à maturité sexuelle : la taille de poissons exploités ainsi que leur âge à maturité ont diminué[2].
Différentes stratégies d’allocation des ressources aux traits d’histoire de vie vont refléter différentes stratégies d’adaptation (pour l’exploitation de toutes les ressources et parmi tous les habitats). Ces différentes stratégies sont donc les piliers de la diversité biologique.
Modèle d'optimisation d'un trait d'histoire de vie[modifier | modifier le code]
Les modèles d'optimisation ont pour but de prédire la valeur que va prendre un trait d'histoire de vie pour un espèce donnée, en tenant compte de son environnement, des coûts et des bénéfices que confèrent le trait, et ceci afin d'optimiser sa fitness.
Exemple : la taille corporelle est un trait d'histoire de vie fondamental, très variable d'un individu à l'autre. En général, une grande taille confère à l'individu plusieurs avantages : c'est un meilleur compétiteur, un meilleur prédateur, il est moins vulnérable, et a de meilleurs réserves. Par ailleurs, un individu de grande taille aura tendance à avoir accès plus rapidement à la reproduction. En revanche, il est lui même plus attrayant pour les grands prédateurs, et son métabolisme a un coût énergétique plus élevé. On peut alors déterminer, pour une population donnée, quelle est la taille corporelle optimale qui maximise les bénéfices et minimise les coûts.
Trade-off[modifier | modifier le code]
Exemples de trade-off[modifier | modifier le code]
Interactions hôte-parasite[modifier | modifier le code]
Pour beaucoup d’espèces d’hôtes, les taux d’attaque de parasites varient dans le temps et dans l’espace, les pressions de sélection et les coûts de la défense contre les parasites fluctuent donc au cours du temps et d’un individu à l’autre. On observe une variance génétique entre les différentes espèces d'hôtes, et cette variance varie d'autant plus qu'il y a aussi une variance génétique entre individus dans la capacité de défense.
Les hôtes ont développé des séries élaborées de préventions et de mesures de contrôle – le système immunitaire – dans l’optique de réduire les coûts du parasitisme sur la fitness. La réponse immunitaire a une influence sur la fitness, c'est donc un trait d'histoire de vie. La réponse immunitaire d’un individu aux parasites est sujette à l’optimisation et semble être un processus flexible ; en effet l’allocation de ressources à la fonction immune dépend des demandes en énergie des autres mécanismes : trade-off entre les traits d’histoire de vie, sélection sexuelle, sélection par le parasite et dynamique de population. Les réponses immunitaires sont optimisées, et donc il y a un compromis avec d’autres fonctions coûteuses.
Les hôtes ont développé une large gamme d’adaptations pour prévenir l’infection initiale par un parasite et leur prolifération. Le facteur qui lie toutes les étapes de la défense immunitaire est que leur mise en place mobilise des ressources et de l’énergie que l’hôte ne pourra pas utiliser autrement ou investir dans d’autres fonctions. La réponse immunitaire est coûteuse pour l’hôte en terme d’énergie. L’allocation optimale de ressources à la fonction immune dépendra des autres demandes pour les ressources, et leurs bénéfices associés. Il y a donc un trade-off.
L’investissement d’un organisme dans la défense contre les pathogènes et les parasites dépend des avantages qui en résultent, mais aussi des coûts de maintient des défenses en absence de l’infection. Il y a des coûts à la possession de défenses contre les parasites. Dans un environnement à forte compétition, la diminution de la survie est corrélée à une augmentation de la réponse immunitaire; c'est donc une réponse à la sélection pour améliorer les défenses contre les attaques de parasites. Il y a donc un trade-off entre la défense contre les parasites et d’autres traits d'histoire de vie.
La dynamique de population des hôtes et de leurs parasites sont souvent couplées, et les découvertes suggèrent une articulation complexe des interactions entre leur évolution et leur dynamique de population. Il y a un rôle de la défense contre le parasite dans l’évolution de l’histoire de vie.
Croissance - Longévité[modifier | modifier le code]
La quantité d'énergie investie dans la croissance est une caractéristique importante de l'histoire de la vie d'un organisme et est connu pour covarier avec l'investissement dans d'autres traits ou d'autres fonctions (tels que la taille du corps, la survie, l'entretien, la reproduction, l'âge à la maturité et la longévité)
Ainsi, il existe une relation négative entre la croissance et la longévité ce qui suggère l'existence d'un trade-off. Prenons pour exemple, les modèles de croissance et de longévité dans les moules d'eau douce[3], principalement en Amérique du Nord comme : Margaritifera margaritifera, qui pousse lentement et atteint un âge de 100-200 ans, Elliptio crassidens qui vit plus de 50 ans ou encore Alasmidonta heterodon qui se développe plus rapidement et a une durée de vie plus courte. La croissance et la longévité varient donc considérablement selon les espèces. Chez toutes les espèces et les populations étudiées, la longévité était fortement liée négativement à la croissance. L'hérédité explique une partie importante de la variation du taux de croissance , de la longévité, et de la taille observée entre ces espèces. Les espèces ayant des taux de croissance plus élevés ont investi moins d'énergie dans la production de la coquille, ayant donc des coquilles plus petites et moins massives que les espèces à croissance plus lente. La variation de l'âge et de la croissance suggère que la répartition de l'énergie à la croissance des moules est très variable et associée à des compromis physiologiques et évolutifs.
De plus chez la plupart des espèces de l'étude, il y a une baisse brutale de la croissance enregistrée au cours des 10 premières années. Ce moment pourrait refléter le détournement des ressources de la croissance pour la reproduction, permettant d'estimer l'âge à maturité en fonction des paramètres de croissance. Les espèces à croissance rapide sont matures dès leur première année alors que les espèces à croissance lente ne se développent pas jusqu'à 5-20 ans.
La relation négative entre la longévité et le taux de croissance a aussi été montré chez les poissons, les lézards et les mammifères, ce qui suggère qu'il s'agit d'un phénomène général. Les mécanismes physiologiques du vieillissement stipulent que la croissance plus rapide est associée à durée de vie plus courte en raison de l'augmentation du stress oxydatif et d'autres dommages cellulaires. Un cycle de vie court se caractérise par une durée de vie plus longue en raison de l'augmentation des investissements d'énergie dans la production d'un soma durable au détriment de l'investissement plus tard et plus faible dans la reproduction. Par conséquent il y a aussi une association entre croissance rapide et investissements de plus en plus tôt dans la reproduction.
On sait peu de choses sur les forces sélectives qui influencent ces différentes allocations d'énergie. Cependant on peut penser que la forte mortalité extrinsèque (par exemple dans des environnements instables) favorise une croissance rapide et une durée de vie courte parce que les organismes doivent rapidement atteindre l'âge de reproduction et une durée de vie longue devrait être favorisée dans des conditions de mortalité extrinsèque faibles.
La relation forte et omniprésente entre taux de croissance et la longévité dans les moules laisse à penser que le taux de croissance est un indicateur précieux pour la "vitesse" d'une histoire de vie et peut donc être un facteur prédictif d'autres traits d'histoire de vie.
Modèle d'optimisation d'une paire de traits d'histoire de vie[modifier | modifier le code]
Option sets & fitness contours :
Les modèles d’optimisation de paire de traits d’histoire de vie tendent à maximiser la valeur sélective.
Dans ce modèle d’optimisation de paires de traits d'histoire de vie, il y a :
- L'option set : correspond à l’ensemble de génotype (phénotype) intrinsèquement réalisable ou possible entre deux traits d’histoire de vie, reflètant le potentiel physiologique et morphologique de l’organisme.
- Le trade-off : au sens mathématique du terme, est la ligne théorique qui délimite l’option set et correspond à l’optimum. Le trade-off n’est pas toujours rectiligne, en particulier, il peut avoir une forme concave ou convexe. Dans un trade-off (frontière), la sélection exprimera un peu plus un trait au détriment de l’autre. La forme du trade-off est due à la relation physiologique en terme de règle d’allocation des ressources qui lie les deux traits au sein de l’organisme.
- Lignes d’isofitness (lignes de niveau de la valeur sélective) : correspond aux lignes de valeur sélective constante. Elles sont parallèles, et rectiligne. Leur allure intègre l’état de l’environnement. En effet, Les lignes d’isofitness n’ont pas toujours la même pente. Cette pente affecte l’importance d’un trait par rapport à l’autre: pour un petit changement d’un trait, il faudra un grand changement du deuxième trait.
Exploitation du modèle d’optimisation :
Les modèles d’optimisations cherchent la solution optimale à partir d’une description du trade-off.
La réalisation optimale de cette valeur de fitness est son point de tangence avec le trade-off et est appelé optimum. Il y a deux cas remarquables :
- la réalisation d’une fitness est contrainte par l’option set. En effet une fitness qui ne croise pas l’ensemble intrinsèquement possible entre deux traits d’histoire de vie, ne sera pas réalisable.
- la réalisation d’une fitness sera différente d’une autre fitness par l’expression des traits d’histoire de vie.
Le modèle d’optimisation va chercher ce point de tangence, la valeur de fitness maximale, soit pour une fitness donnée, soit dans une démarche qui serait de savoir qu’elle est la fitness maximale que l’on peut réaliser avec une paire de traits d'histoire de vie :
- Dans un trade-off concave, l’optimum sera forcément à un extremum du trade-off.
- Dans un trade-off convexe, il faut se déplacer sur les lignes d’isofitness et voir celle qui aura un point de tangence avec le trade-off correspondant à l’optimum réalisable et la ligne d’isofitness correspondra à la fitness maximum réalisable dans la combinaison de valeurs des 2 traits.
Mise en évidence des trade-off[modifier | modifier le code]
Mise en évidence difficile[modifier | modifier le code]
La mise en évidence des trade-off entre deux traits d’histoire de vie est généralement difficile car on observe plus souvent des corrélations positives que négatives[4].
L’observation de corrélations positives ou négatives dépend de la variabilité entre les individus, pour l’acquisition et l’allocation des ressources. Certains individus seraient meilleurs que d’autres, soit en raison de la quantité de ressources disponibles liée à l'hétérogénéité du milieu, soit grâce à leur propre « qualité », comme par exemple un individu qui possèderait un meilleur métabolisme.
Corrélations entre deux traits d'histoire de vie[modifier | modifier le code]
Les traits d'histoire de vie peuvent co-varier négativement s’ils sont impliqués dans un trade-off, ou positivement si les allocations de ressource entre ces deux traits sont indépendantes.
Corrélations positives[modifier | modifier le code]
La majorité du temps, quand on observe l'allocation d'énergie entre deux traits d'histoire de vie à l'échelle d'une population, on trouve une corrélation positive dans l'allocation des ressources. En effet, en milieu hétérogène les observations mènent à des corrélations positives entre traits d’histoire de vie, car l'allocation de ressources d'un individu à chaque trait d'histoire de vie dépend de son accès aux ressources. C’est-à-dire qu’un organisme qui aura peu de ressources investira moins d'énergie dans les deux traits d'histoire de vie à la fois (exemple : survie et croissance), et un individu qui aura plus de ressources investira plus d'énergie dans les deux traits d'histoire de vie à la fois. Dans beaucoup de cas, une corrélation positive observée cache en fait un trade-off.
Exemple: Bonnet et al.[5] ont réalisé une étude des coûts potentiels de la reproduction sur la survie des vipères aspic femelles (Vipera aspis) et sur leur rétablissement en terme de masse, après la reproduction.
Leurs résultats ont montré que les femelles qui ont produit beaucoup d’œufs se sont rétablies plus rapidement après la reproduction que celles qui ont produit moins d'oeufs. Il existe donc une corrélation positive entre la taille de la ponte et la masse de réserves corporelles produites après la reproduction, alors que l'on s’attendrait à avoir une corrélation négative.
Ceci pourrait s’expliquer par une variabilité entre les femelles, au niveau de leur capacité d’acquisition des ressources. Ainsi, les femelles de bonne « qualité » pouvant accumuler plus de réserves avant la reproduction, seraient capables d’investir plus, en produisant beaucoup d’œufs, tout en étant capables de se rétablir rapidement après la ponte.
Cette variabilité entre les individus pourrait avoir une origine génétique, mais aussi refléter une hétérogénéité des ressources disponibles, où les femelles ayant eu accès à plus de ressources auraient accumulé plus de réserves.
Corrélation négative[modifier | modifier le code]
Pour observer une corrélation négative dans l'allocation de ressources entre deux traits d'histoire de vie, révélatrice d'un trade-off, il faut souvent manipuler le milieu pour faire en sorte d’avoir des conditions homogènes d’accès aux ressources pour tous les individus de la population. En effet, si tous les individus ont le même accès aux ressources, on va pouvoir observer leur choix d’investissement d'énergie dans les traits d’histoire de vie et les comparer aux choix des autres individus de la population.
On obtiendra ainsi un graphique avec des corrélations négatives, c’est-à-dire qu’à ressources égales, un individu qui investit beaucoup d'énergie dans le trait d'histoire de vie 1 (exemple dans la survie) investira moins dans le trait d'histoire de vie 2 (exemple la croissance), comparativement à un individu qui choisit d’investir plus dans le trait d'histoire de vie 2 (croissance) investira moins dans le trait d'histoire de vie 1 (survie). On observe donc qu'en conditions homogènes d'accès aux ressources, un individu qui investit plus d'énergie dans sa survie aura une moins bonne croissance, et un individu qui investit plus dans sa croissance verra sa survie diminuer. On met donc en évidence un trade-off dans l'allocation d'énergie entre deux traits d'histoire de vie, ici entre la survie et la croissance.
Exemple : T.D. Williams[6] a effectué une manipulation expérimentale sur la reproduction des Diamant mandarins femelles (Taeniopygia guttata).
Des femelles ont été traités au tamoxifen, un traitement anti-hormone qui diminue la quantité de réserves dans l'œuf. La taille et le nombre des oeufs pondus par les femelles traitées et les femelles non traitées, servant de contrôles, ont ensuite été relevés.
Ses résultats ont montré qu’avant la manipulation, il y avait une corrélation positive entre la taille des œufs et la taille de la ponte, c’est-à-dire que les femelles qui pondaient beaucoup d’œufs pondaient également les plus gros œufs. Après le traitement, une corrélation négative entre la taille des œufs et la taille de la ponte a été mise en évidence, autrement dit, les femelles qui pondaient de petits œufs pondaient plus d’œufs que les autres.
Le trade-off a donc pu être mis en évidence en réduisant la quantité de réserves dans les œufs pondus par les femelles traitées.
Notes et références[modifier | modifier le code]
- Ruiters, C. & McKenzie, B. (1994) Seasonal Allocation and Efficiency Patterns of Biomass and Resources in the Perennial Geophyte Sparaxis grandiflora Subspecies fimbriata (Iridaceae) in Lowland Coastal Fynbos, South Africa. Annals of Botany, 74, 633-646
- Hard, J.J., Gross, M.R., Heino, M., Hilborn, R., Kope, R.G., Law, R. and Reynolds, J.D. (2008)Evolutionary consequences of fishing and their implications for salmon. Evolutionary Applications, 1, 388-408
- Wendell, R.H., Rypel,A.L. (Feb 2011) Growth and longevity in freshwater mussels: evolutionary and conservation implications. Biological Reviews, 86 (1), 225–247
- van Noordwijk, A.J., de Jong, G. (Jul. 1986) Acquisition and allocation of ressources : Their influence on variation in life history tactics. Amercian Naturalist, 128 (1), 137-142
- Bonnet, X., Lourdais, O., Shine, R. & Naulleau, G. (2002) Reproduction in a typical capital breeder : costs, currencies and complications in the aspic viper. Ecology, 83, 2124-2135
- Williams, T.D. (2001) Experimental manipulation of female reproduction reveals an intraspecific egg size-clutch size trade-off. Proc. R. Soc. Lond. B. 268, 423-428
Brown, C.A. (2003) Offspring size-number trade-offs in scorpions: an empirical test of the Van Noordwijk and De Jong Model. Evolution 57 (9), 2184-2190
J. J. Hard et al. (2009) Genetic Consequences of Size-Selective Fishing:Implications for Viability of Chinook Salmon in theArctic-Yukon-Kuskokwim Region of Alaska. American Fisheries Society Symposium n°70 : p.759-780
Kraaijeveld, A.R. & Godfray, H.C.J. (1997) Trade-off between parasitoid resistance and larval competitive ability in Drosophila melanogaster. Nature, 389
Rueffler, C., Van Dooren, T.J.M. & Metz J.A.J. (2004) Adaptative walks on changing landscapes: Levins' approach extended. Theoretical Population Biology, 65, 165-178
Sheldon, B.C. & Verhulst, S. (1996) Ecological immunology: costly parasite defences and trade-offs in evolutionary ecology. Tree, 11 (8)
Stirling, G., Roff, D. & Fairbairn, D. (1999) Four Characters in a Trade-off: Dissecting Their Phenotypic and Genetic RelationsAuthor. Oecologia, 120 (4), 492-498
Voir aussi[modifier | modifier le code]
Articles connexes[modifier | modifier le code]
Bibliographie[modifier | modifier le code]
Roger Dajoz (2006) Précis d'écologie, ed. Dunod, col. Sciences Sup, p.640
Michael Begon, Colin R. Townsend, John L. Harper (July 2005) Ecology: From Individuals to Ecosystems, 4th ed. Blackwell Publishing, p.752
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