Spirogyre

Spirogyra

Spirogyra

Filament vu au microscope (x40)
montrant 3 cellules contiguës

Classification

Empire	Eukaryota
Division	Chlorophyta
Classe	Zygnematophyceae
Ordre	Zygnematales
Famille	Zygnemataceae

Genre

Spirogyra
Link (1820)

Spirogyra, la Spirogyre, est un genre d'algues vertes, filamenteuses de la famille des Zygnemataceae. Les algues de ce genre (300 espèces environ) et de cette famille vivent toutes en eau douce ou saumâtre et ont un aspect floculent et une texture visqueuse. Ces algues apprécient les eaux claires et fraiches au printemps (qui peuvent devenir plus chaudes en été). Elles colonisent le milieu aquatique de manière libre (non-fixée) dans la colonne d'eau et jusque sur le sédiment dans les eaux stagnantes ou à faible courant, et/ou plus rarement de manière fixée au niveau du sédiment ou de rochers ou parois, alors fixées par leurs rhizoïdes (pour les espèces qui en disposent et qui peuvent ainsi résister au courant, ce qui est le cas par exemple de Spirogyra fluviatilis qui comme son nom l'indique peut être trouvé dans certains fleuves)).. La présence massive de cette espèce (comme celle d'autres filamenteuses) est considérée comme bioindicatrice de pollution organique et/ou minérale.

Une cellule de spirogyre montrant un chloroplaste rubané enroulé en spirale et portant des pyrénoïdes

Habitats

Ils sont moins bien connus que pour les autres grands groupes d'algues filamenteuses.

Parmi les habitats connus de cette algue figurent principalement les fossés, les étangs et anses d'eaux douces pas totalement oligotrophes mais acides (jamais au-dessus d'un pH 5 aux Pays-Bas et peu minéralisées (bien que supportant le sodium et le potassium (Collectif, 1997), claires, calmes, ensoleillées mais toujours fraiches au printemps. On trouve des spirogyres essentiellement dans la colonne d'eau des premiers 50 cm, mais avec des exceptions (dans certaines carrières par exemple et observées jusqu’à 7 m de profondeur dans la Durance par Khalanski, Bonnet & Gregoire (1987) à l'aval de Serre-Ponçon. On les trouve aussi parfois sur des vases, graviers, pierres et galets, mais hormis Spirogyra fluviatilis, elles semblent très peu sensibles au substrat, car capables de vivre en pleine eau (Rodriguez & Vergon, 1996). Elles peuvent vivre en communautés avec des macrophytes (leur laissant plus de place en été après avoir été dominantes au printemps).

Répartition

En France, des colonies importantes de ces algues ont été signalés les bassins Rhône-Méditerranée-Corse, Loire-Bretagne, Adour-Garonne, Rhin-Meuse et Seine-Normandie, mais non dans le bassin Artois-Picardie (Collectif, 1997).

Description

Les spirogyres sont formées de filaments coloniaux. Ces filaments sont simples (non ramifiés) et en grande partie transparents et couverts d'une substance mucilagineuse gluante ; organisés de manière désordonnée (et parfois d'une sorte de thalle primitif ou " archéthalle " muni de rhizoïdes qui leur permet de s'ancrer sur un substrat) ce qui donne à leurs colonies ancrées ou se développant en surface (avec une couleur brun-jaunâtre en période de reproduction) de l'eau l'apparence d'une masse « floconneuse » de couleur vert vif à sombre et une texture visqueuse (qui semble les préserver du broutage).

Certains auteurs ont identifié deux types de filaments au sein d'une même espèce, selon le contexte en termes de températures et de luminosité ambiante en phase de croissance .

Comme chez toutes les algues filamenteuses de zone froide à tempérée, le développement de cette algue est soumis à un cycle saisonnier. Elle est plus précoce au printemps que les autres algues, avec la production de filaments neufs par les zygotes.

Les cellules algales

Elles ne possèdent qu'un ou deux chloroplastes rubanés et disposés en forme de spirale (d'où le nom Spirogyra). Les cellules cylindriques, disposées en files, sont pourvues d'une paroi cellulosique transparente externe leur assurant une certaine rigidité. Adhérant à cette paroi, du côté interne, se trouve une mince membrane cytoplasmique, tout aussi transparente et invisible aux faibles grossissements des photos. Près de cette membrane, dans le cytoplasme, se situe le chloroplaste (ou les chloroplastes selon les espèces). Leur chlorophylle, exposée à la lumière, permet la photosynthèse ; les spirogyres accumulent ainsi de l'amidon stocké autour de pyrénoïdes.

Taxonomie, détermination

Les espèces sont au sein de ce genre déterminée et différenciées selon des critères végétatifs (nombre de plastes, caractères et nombre de cloisons) et reproductifs (spécificités morphologiques et des ornementations du zygote (Collectif, 1997) Le caractère le plus différenciant est le plaste pariétal (rubané et tordu en hélice et doté de plusieurs pyrénoïdes. Ces plastes sont au nombre de 1 à 16 selon les espèces (Collectif, 1997).

Reproduction

Les spirogyres fournissent un bon exemple de conjugaison : elles se reproduisent, de façon sexuée, en échangeant de l'ADN entre deux cellules. Certains filaments, dans un ensemble de filaments parallèles, jouent le rôle de femelle et d'autres celui de mâle.
Des cellules contiguës de filaments adjacents développent des extensions tubulaires qui croissent l'une vers l'autre et fusionnent finalement pour former un tube continu entre les deux cellules. Dans le même temps, le contenu de chaque cellule a formé une sphère.
Les sphères du filament mâle (équivalentes de spermatozoïdes), mobiles, après s'être frayé un chemin au travers du tube, fusionnent avec une sphère d'une cellule femelle dans l'autre filament. Le résultat de cette fécondation est une cellule œuf ou zygote diploïde (zygospore) dans le filament femelle. Ce zygote particulier est entouré d'une paroi solide et constitue une forme de résistance à de mauvaises conditions du milieu (comme le sont les spores de bactéries, moisissures, champignons...) Toutes ces cellules peuvent être l'objet de dissémination et espérer retrouver des conditions favorables à leur développement. Dans ce cas, le zygote de Spirogyra subit une méiose donne une spore haploïde qui germe, créant par mitoses successives, un nouveau filament haploïde.

La durée de la période de reproduction et de développement végétatif varie selon l'espèce (Simons & van Beem, 1990) ; certaines espèces semblent disparaître vers le milieu du mois de juin ou parfois prolonge la vie de leurs colonies jusqu'en automne.

La phase de reproduction sexuée pourrait être induite par un manque d’azote (éventuellement dû à la surconsommation de l'azote du milieu par l'algue). Ce stimulus pourrait induire une accumulation de lipides et la production de spores.

Cycle biologique

Le cycle biologique des spirogyres est très simple :

• en ce qui concerne l'alternance cytologique de phases (haploïde et diploïde), la méiose intervient juste après la fécondation (après un éventuel temps de latence plus ou moins long). L'haplophase est ici beaucoup plus importante que la diplophase qui est réduite au zygote. Il s'agit donc d'un cycle haplophasique (ce qui signifie que toutes les cellules (sauf le zygote) sont haploïdes).
• en ce qui concerne l'alternance morphologique des générations, ce cycle ne comporte qu'une génération : de la méiospore (provenant de la division du zygote par méiose), à la fécondation, (et contrairement aux mousses ou aux fougères), il n'y a pas ici de génération (diplophasique) entre le zygote diploïde et la formation des spores haploïdes. Il s'agit d'un cycle monogénétique.

Le cycle biologique de Spirogyra (à lire de gauche à droite sur la ligne horizontale)

• A comparer aux cycles de reproduction
  • d'une mousse, par exemple Funaria hygrometrica, la funaire hygromètre où l'haplophase (gamétophyte haploïde) prédomine,
  • d'une fougère, voir Filicophyta : cycle végétatif des fougères isosporées où la diplophase (sporophyte diploïde) prédomine,
  • d'un animal (et aussi de l'être humain) où seuls les gamètes sont haploïdes (cycle diplophasique : toutes les cellules sont diploïdes sauf les gamètes ; monogénétique : les gamètes, lors de la fécondation, produisent un zygote diploïde qui se divise immédiatement par mitoses successives pour donner des cellules diploïdes - en simplifiant...)

Biomasse

Bien que dotées d'une capacité inhabituellement élevée de photosynthèse (peut être grâce à leurs parois transparentes), les espèces de spirogyres ne produit jamais de biomasse aussi importante que les autres algues filamenteuses connues pour leur capacité à pulluler (ex : cladophores, dotées de mauvaises capacités photosynthétiques, mais résistantes et peu appétentes).

Le taux de recouvrement peut être important (jusqu'à 70 % dans le bassin Rhin-Meuse), mais les herbiers restent aérés, peu opaques à la lumière et occupent moins l'espace que ceux d'autres algues filamenteuses.

Spécificités et facteurs limitants

La fraicheur printanière de l'eau semble indispensable.

À la différence des autres groupes d'algues filamenteuses capables de produire des populations importantes, elles sont peu sensibles à l'ombrage (car plus transparente et conservant une activité photosynthétique significative si la température de l'eau reste élevée) mais sont cependant sensibles à l’auto-ombrage quand l'eau est encore fraiche (au printemps) avec alors des mortalités de sub-surface observées en fin de printemps.

Si les teneurs de l'eau en phosphate ne semblent pas déterminantes, une corrélation a été détectée entre le taux de recouvrement par ces espèces et la teneur de l'eau en azote (pour des teneurs allant jusque 0,5 mg/l d’ammoniac).

Galerie

• 
  Spirogyres près de la surface d'un plan d'eau
• 
  Un filament de spirogyre
• 
  Un zygote de spirogyre
• 
  Spirogyres sèches après baisse des eaux

Liste d'espèces

Selon ITIS (2 nov. 2013)

• Spirogyra aphanosculpta Skuja
• Spirogyra catenaeformis (Hass.) Kuetzing
• Spirogyra chenii Jao
• Spirogyra circumlineata Trans.
• Spirogyra cleveana Transeasu
• Spirogyra collinsii (Lewis) Printz
• Spirogyra communis (Hassall) Kuetzing
• Spirogyra crassa Kuetzing
• Spirogyra decimina Muller
• Spirogyra dentireticulata Rom.
• Spirogyra diluta Wood
• Spirogyra dubia Kuetzing
• Spirogyra ellipsospora Tanseau
• Spirogyra emilianensis Bonhomme
• Spirogyra farlowii Trans.
• Spirogyra fluviatilis Hisle
• Spirogyra gratiana Transeau
• Spirogyra hatillensis Transeau
• Spirogyra hornschuchii
• Spirogyra hyalina Cleve
• Spirogyra inconstans Collins
• Spirogyra inflata (Vauch.) Kuetzing
• Spirogyra insignis Kuetzing
• Spirogyra jurgensii
• Spirogyra kuusamoensis Hirn.
• Spirogyra laxa Kuetzing
• Spirogyra longata (Vaucher) Kuetzing
• Spirogyra lutetiana Perit
• Spirogyra majuscula (Kuetzing) Czurda
• Spirogyra malmeana Hirm.
• Spirogyra mienningensis Li
• Spirogyra mirabilis (Hassall) Kuetzing
• Spirogyra neglecta (Hass.) Kuetzing
• Spirogyra nitida (Dillw.) Link
• Spirogyra novaeangliae Transeau
• Spirogyra occidentalis (Trans.) Czurda
• Spirogyra orthospira Naegeli
• Spirogyra perforans Transeau
• Spirogyra porticalis (O. F. Mueller) Cleve
• Spirogyra pratensis Transeau
• Spirogyra protecta Wood
• Spirogyra pulchrifigurata Joa
• Spirogyra punctata Cleve
• Spirogyra quadrata (Hass.) Petit
• Spirogyra quinina
• Spirogyra reflexa Trans.
• Spirogyra rivularis (Hass.) Rebenhorst
• Spirogyra setiformis Kuetzing
• Spirogyra singularis Nordstedt
• Spirogyra stictica
• Spirogyra submarina (Collins) Transeau
• Spirogyra subsalsa Kuetzing
• Spirogyra tenuissima (Hass.) Kuetzing
• Spirogyra torta Blum
• Spirogyra varians (Hass.) Kuetzing
• Spirogyra weberi

Annexes

Articles connexes

• Chlorophyta
• Funaria hygrometrica (pour comparaison, Cf. cycle de reproduction différent, avec phases haploïdes et diploïdes alternées)
• Filicophyta : idem.
• Algue filamenteuse

Liens externes

• (fr + en) Référence ITIS : le genre Spirogyra
• Micscape - Spirogyra (en)
• Micrographia - Spirogyra (en)

Bibliographie

• Fernand Moreau (direction), Botanique, Encyclopédie de la Pléiade, 1960, Gallimard, 1532 p., p. 160