Muscle lisse

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Tissu musculaire lisse d'un muscle lisse, sous microscope

Les muscles lisses sont des muscles composés de cellules musculaires fusiformes uninucléées nommées léiomyocyte. Ces léiomyocytes ont la particularité de s'organiser ensemble en différentes structures situés dans la paroi des organes creux (par exemple la vessie), formant une couche appelée musculeuse. Ces fibres musculaires se contractent lentement et indépendamment de la volonté, sous le contrôle du système nerveux autonome.

Notons qu'il est possible de trouver des léiomyocytes à l'état isolé, comme dans le scrotum ou le mamelon, mais que ces derniers ne forment pas un muscle lisse à proprement parler.

Description des léiomyocytes[modifier | modifier le code]

Chaque cellule, qui a des extrémités pointues et bifides, ne possède qu'un seul noyau bien visible, en général central et allongé, et situé dans la partie la plus large de la cellule. Elles sont délimitées par le sarcolemme, combinaison de la membrane plasmique et d'une lame basale externe. Le cytoplasme (appelé sarcoplasme pour les cellules musculaires) apparaît assez homogène. Cependant, on distingue à l'intérieur des myofibrilles (sous forme de myofilaments) orientés selon le grand axe de la cellule. Les myofilaments sont composés des deux protéines contractiles : les fins d'actine et les épais de myosine. Des myofilaments fins entourent un myofilament épais, et la contraction a lieu en présence d'ATP. Le réticulum sarcoplasmique n'a pas la régularité de celui des fibres striées.

Les cellules baignent dans une substance hyaline comportant des cloisons pellucides. Elles sont organisées en faisceaux formant différentes couches et entourés de tissu conjonctif lâche (fibres dites anastomosées irrégulières). Ces fibres constituent des unités fonctionnelles contractiles disposées parallèlement les unes aux autres. Les cellules qui les constituent sont placées de telle sorte que la partie renflée (médiane) d'une cellule vient en contact avec les extrémités effilées des cellules adjacentes. La zone de jonction constitue le nexus (où les membranes plasmiques des cellules s'unissent).

Description du muscle lisse[modifier | modifier le code]

Les muscles lisses multiunitaires sont innervés comme les muscles striés, avec une synapse par cellules.

Les muscles lisses unitaires (comme les viscères) ont une innervation pour un groupe de cellules particulières. Ces cellules particulières sont douées d'automaticité, transmettant le potentiel de membrane instable aux autres cellules lisses. L'innervation du système nerveux végétatif sert à moduler la contraction musculaire automatique.

Les muscles lisses sont sous le contrôle du système nerveux autonome parasympathique dont le neurotransmetteur est l'acétylcholine[réf. nécessaire] et orthosympathique viscéral dont les neurotransmetteurs sont l'acétylcholine (au niveau de la jonction neuro-neuronale) et la noradrénaline (à la jonction avec le muscle lisse).

Localisation du muscle lisse[modifier | modifier le code]

Les muscles lisses se retrouvent dans les parois, nommées tuniques, des :

  • Parois vasculaires : dans la paroi des artères où ils sont impliqués dans la tonicité artérielle et la vasomotricité ;
  • Voies digestives : dans les parois du tube digestif, au niveau de la musculeuse, constituée d'une couche musculaire externe longitudinale (dont la contraction raccourcit un segment du tube digestif) et d'une couche musculaire circulaire interne (qui diminue le diamètre de la lumière; les sphincters ne sont que des épaississements de cette circulaire interne) où ils assurent la progression du bol intestinal par péristaltisme ;
  • Voies respiratoires : par exemple dans les bronches ;
  • Voies urinaires : par exemple dans la vessie ;
  • Voies génitales : par exemple dans l'utérus ;
  • Globes oculaires (muscle ciliaire) et de l'iris.

[réf. nécessaire]

Fonction[modifier | modifier le code]

Le muscle lisse a pour fonction d'aider au transport de différents milieux à l'intérieur de l'organisme. Ces différents milieux sont:

Le monoxyde d'azote endogène est un médiateur qui a pour effet de les relâcher. Une forte concentration de ce gaz peut produire une intoxication.[réf. nécessaire]

Mécanisme de contraction du muscle lisse[1][modifier | modifier le code]

Les concentrations intracellulaires de Ca2+ augmentent lorsque:

  • du calcium d'origine extracellulaire entre dans la cellule, par des canaux calciques chimio-dépendants, et voltage-dépendants,
  • du calcium est libéré par le réticulum endoplasmique.

Ce Ca2+ va se lier à la calmoduline (CaM), de telle sorte que quatre ions soient fixés sur chaque molécule de calmoduline.

Le complexe Ca2+-calmoduline va ensuite activer la kinase de la chaîne légère de myosine (MLCK).

La MLCK va ainsi pouvoir phosphoryler les chaînes légères des têtes de myosines et ipso facto, augmenter l'activité de la myosine ATPase.

La myosine ainsi activée, les ponts de myosine actifs vont pouvoir glisser le long de l'actine et développer une tension musculaire.

Mécanisme de relaxation du muscle lisse[1][modifier | modifier le code]

Le Ca2+ libre dans le cytosol diminue quand:

  • le Ca2+ est pompé hors de la cellule, en passant à travers la membrane par un antiport Na+/Ca2+ : la sortie de Ca2+ contre son gradient électrochimique, s'effectue en même temps que l'entrée de Na+ dans le sens de son gradient électrochimique. Le Ca2+ peut aussi être pompé hors de la cellule grâce aux pompes calciques (ATPases),
  • le Ca2+ retourne dans le réticulum endoplasmique grâce aux pompes calciques (ATPases), qui assurent un transport actif de Ca2+ en utilisant de l'ATP.

Le Ca2+ se détache ensuite de la calmoduline (CaM), puis la myosine phosphatase détache le phosphate de la myosine, ce qui diminue l'activité de la myosine ATPase. Cette diminution progressive d'activité conduit à la diminution de la tension musculaire, à la relaxation musculaire.


Différence avec les muscles squelettiques[modifier | modifier le code]

Premièrement, les muscles lisses fonctionnent inconsciemment, ils sont contrôlés par les systèmes ortho- et parasympathiques, tandis que les muscles squelettiques provoquent des mouvements volontaires.

Deuxièmement, les muscles squelettiques sont striés alors que les muscles lisses ne le sont pas.

Troisièmement, les muscles lisses possèdent moins de myosine que les muscles squelettiques.

Quatrièmement, la forme en fuseau des cellules musculaires lisses est beaucoup plus petites que celle des muscles squelettiques. En effet, les fibres musculaires squelettiques ont un diamètre qui varie entre 10 et 100μm et une longueur qui peut atteindre plusieurs dizaines de centimètres alors que les cellules musculaires lisses ont une largeur comprise entre 2 et 10μm et une longueur variant de 50 à 400μm.

Cinquièmement, la force de contraction d’un muscle lisse est moins importante que celle d’un muscle squelettique, mais un muscle lisse peut rester contracté pendant une période plus longue. Les muscles cardiaques ressemblent aux muscles squelettiques bien qu’ils fonctionnent inconsciemment. En effet, ils possèdent chacun des stries.

Importance biologique des contractions rythmiques[modifier | modifier le code]

Remarquons tout d’abord que les contractions musculaires du gésier sont spontanées. Elles sont donc visibles en l’absence de stimulations.

Le gésier est soumis à deux contractions différentes qui se font l’une à la suite de l’autre. L’une est longitudinale et l’autre est circulaire. Les couches de muscles lisses longitudinales permettent le raccourcissement et la dilatation de l’organe tandis que les couches circulaires permettent la variation du diamètre de la lumière de l’organe. Cette succession entre ces deux types de contractions permet le péristaltisme et donc l’évacuation la quantité de nourriture ingérée par le ver de terre.

Pourquoi les contractions du muscle lisse nécessitent un peu de temps pour se régulariser[modifier | modifier le code]

Avant de commencer l'expérience, le ver est recouvert d'éthanol afin d'être anesthésié. Au début, la membrane est recouverte d'éthanol, ce qui inhibe le système. Il faut attendre que l'éthanol se soit dissipé pour observer les contractions "normales" du gésier, c'est à dire les contractions qu'aurait le gésier s'il était toujours à l'intérieur du ver de terre.

Si le gésier était placé exactement à la verticale, nous apercevrions uniquement les contractions longitudinales du gésier. Dans notre expérience, le gésier n'est pas parfaitement perpendiculaire au sol, nous apercevons dès lors de petites contractions circulaires (petits pics) qui suivent les contractions longitudinales (grands pics). Vu que le gésier est un peu en oblique les pics mesurés correspondant aux contractions longitudinales sont d'amplitudes plus faibles qu'ils ne le sont en réalité.

Effet de la température[modifier | modifier le code]

On observe 3 cas de température. Elle est initialement à une température ambiante de 22 °C, puis à une température de 11 °C, ensuite à une température de 33 °C et retourne après à une température de 22 °C. Il est alors possible d'observer que l'amplitude de la force des contractions est relativement équivalente quelque soit la température. Par contre, la fréquence varie en fonction de la température.

Lorsque la température augmente, la fréquence des contractions augmente également. Les contractions sont provoquées par le passage d'ions à travers la membrane. Or une augmentation de la température entraîne une agitation des ions et donc une augmentation de l'énergie cinétique de ces derniers. Les ions passent donc plus rapidement à travers la membrane. Par conséquent, la fréquence des contractions est augmentée, ce qui se traduit par le rapprochement des pics.

A l'inverse, une diminution de la température entraîne une diminution de l'activité cinétique des ions. Les ions prennent plus de temps pour traverser la membrane, par conséquent, la fréquence des contractions est plus faible.

De plus, lorsque la température est froide, l'amplitude maximale augmente légèrement et atteint 0.07 N. Cela est également dû à la cinétique des ions. En effet, le calcium va prendre plus de temps pour sortir et donc il restera du calcium lorsque la prochaine contraction va se produire. Celle-ci sera plus forte, car il y aura une plus grande quantité de calcium à l'intérieur de la cellule. La force contractile ne redescend jamais en dessous de 0.045N, ce qui montre bien qu'une quantité de calcium réside continuellement à l'intérieur de la cellule. Lorsque la température est trop basse, le muscle n'est donc jamais relâché complètement; il reste continuellement contracté.   

Nous pouvons remarquer qu'à une température chaude de 33°C, la fréquence est élevée au début puis elle diminue progressivement au fur et à mesure de l'expérience. Cela illustre le phénomène de fatigue musculaire. Pour effectuer une contraction, de nombreux ions doivent traverser la membrane. Ce déplacement d'ions demande beaucoup d'énergie sous forme d'ATP. Á un certain moment, il n'y a plus assez d'ATP pour assurer une fréquence de contraction élevée même à haute température et cela se traduit par une diminution de la fréquence des contractions.

Effet de la concentration en K+[modifier | modifier le code]

Lorsque la concentration extérieure de K+ est intensifiée, la plus grande différence que l'on peut observée est l'augmentation de la fréquence de battements, qui varie du quitte au double. Par comparaison, la variation d'amplitude des pics est négligeable, étant selon les valeurs mesurée de 15% en moyenne, mais diminuant clairement avec le temps, au contraire de la fréquence.

Le K+ est responsable d'une grande partie de la différence de potentiel entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule, étant beaucoup plus concentré dans la cellule. Par conséquent, changer sa concentration dans le milieu extérieur revient à changer le potentiel de repos. Selon l'équation \ref{eq:potential}, on voit facilement qu'augmenter la concentration extérieure en potassium, comme le logarithme est une fonction croissante, fait augmenter la différence de potentiel. En d'autres termes, puisque cette différence est négative, on diminue la valeur absolue de la différence de potentiel de repos et cela la rapproche du seuil de déclenchement d'un potentiel d'action. Un potentiel de repos plus proche du seuil se traduit par un retour plus rapide à l'équilibre et une augmentation de la fréquence de battement du muscle.

 

Ce changement du potentiel de repos est identique pour tous les muscles, un muscle squelettique ou cardiaque verrait donc aussi sa fréquence augmentée.

Effet de la concentration en Na+[modifier | modifier le code]

Selon l'équation juste au-dessus, on pourrait penser qu'augmenter la concentration en sodium extérieur aurait le même effet que pour le potassium, cependant le terme de perméabilité au sodium est bien plus faible que celui du potassium. Par conséquent, l'effet d'un changement de concentration en Na+ serait 50 fois moins important (PNa+=0.02 si PK+=1), et en deviendrait négligeable.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b Cours de Physiologie d'Anh Tuan Dinh-Xuan

Articles connexes[modifier | modifier le code]