« Gnathifera » : différence entre les versions

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Section "Relations phylogénétique au sein des Gnathifera"
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== Diversité et mode de vie ==
== Diversité et mode de vie ==
Les gnathifères sont majoritairement des organismes aquatiques et microscopiques vivant dans le sédiment, à l’exception de certaines formes parasites ou [[Commensalisme|commensales]] chez les [[Syndermata|syndermates]], comme la classe de rotifères [[Seisonidae]], certains rotifères [[Monogononta|Monogonontes]] parasites d'animaux<ref>{{Article|langue=en|prénom1=B.|nom1=Rees|titre=Albertia vermicularis (Rotifera) parasitic in the earthworm Allolobophora caliginosa|périodique=Parasitology|volume=50|numéro=1-2|date=1960/05|issn=1469-8161|issn2=0031-1820|doi=10.1017/S0031182000025191|lire en ligne=https://www.cambridge.org/core/journals/parasitology/article/albertia-vermicularis-rotifera-parasitic-in-the-earthworm-allolobophora-caliginosa/8B359A5804F728525E8D5F5E1DFB4CDF|consulté le=2018-06-11|pages=61–66}}</ref> ou de d'algues<ref>{{Article|langue=en|prénom1=W. H.|nom1=De Smet|titre=Pourriotia carcharodonta, a new genus and species of monogonont rotifer from subantarctic Îles Kerguelen (Terres Australes et Antarctiques Françaises)|périodique=Annales de Limnologie - International Journal of Limnology|volume=39|numéro=3|date=2003-09|issn=0003-4088|doi=10.1051/limn/2003022|lire en ligne=https://doi.org/10.1051/limn/2003022|consulté le=2018-06-11|pages=273–280}}</ref>, ou l'ensemble des [[Acanthocephala|Acanthocephales]]<ref name=":0" />. C'est au sein des rotifères que l'on trouve la plus grande diversité en nombre d'espèces (presque 2000<ref name=":2" />), d'écologie et de morphologie chez les Gnathifera avec des organismes solitaires ou coloniaux, libres, parasites ou commensaux, aquatiques d'eau douce ou marins etc.<ref name=":2" />. A l'inverse les Acanthocephales sont uniquement parasites, comptent environs 1200 espèces et présentent une grande diversité de taille, allant du centimètre au mètre, pouvant ainsi être les plus grands gnathifères<ref name=":0" />. Les Gnathosthomulides quand à eux, avec une centaine d'espèces, sont uniquement marins et vivent dans le sédiment<ref name=":2" />, alors que les Micrognathozoa, avec une seule espèce, ne se trouvent qu'en eau douce<ref name=":3">{{Article|langue=En|auteur1=|prénom1=Reinhardt Møbjerg|nom1=Kristensen|prénom2=Peter|nom2=Funch|titre=Micrognathozoa: A new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida|périodique=Journal of Morphology|volume=246|numéro=1|date=2000|issn=1097-4687|doi=10.1002/1097-4687(200010)246:1%3C1::aid-jmor1%3E3.0.co;2-d|lire en ligne=http://doi.wiley.com/10.1002/1097-4687%28200010%29246%3A1%3C1%3A%3AAID-JMOR1%3E3.0.CO%3B2-D|consulté le=2018-06-11|pages=}}</ref><ref>{{Article|langue=en|auteur1=|prénom1=Willem H.|nom1=De Smet|titre=A new record of ''Limnognathia maerski'' Kristensen & Funch, 2000 (Micrognathozoa) from the subantarctic Crozet Islands, with redescription of the trophi|périodique=Journal of Zoology|volume=258|numéro=3|date=2002-11|issn=0952-8369|doi=10.1017/s095283690200153x|lire en ligne=https://doi.org/10.1017/S095283690200153X|consulté le=2018-06-11|pages=381–393}}</ref>.
Les gnathifères sont majoritairement des organismes aquatiques et microscopiques vivant dans le sédiment, à l’exception de certaines formes parasites ou [[Commensalisme|commensales]] chez les [[Syndermata|syndermates]], comme la classe de rotifères [[Seisonidae]], certains rotifères [[Monogononta|Monogonontes]] parasites d'animaux<ref>{{Article|langue=en|prénom1=B.|nom1=Rees|titre=Albertia vermicularis (Rotifera) parasitic in the earthworm Allolobophora caliginosa|périodique=Parasitology|volume=50|numéro=1-2|date=1960/05|issn=1469-8161|issn2=0031-1820|doi=10.1017/S0031182000025191|lire en ligne=https://www.cambridge.org/core/journals/parasitology/article/albertia-vermicularis-rotifera-parasitic-in-the-earthworm-allolobophora-caliginosa/8B359A5804F728525E8D5F5E1DFB4CDF|consulté le=2018-06-11|pages=61–66}}</ref> ou de d'algues<ref>{{Article|langue=en|prénom1=W. H.|nom1=De Smet|titre=Pourriotia carcharodonta, a new genus and species of monogonont rotifer from subantarctic Îles Kerguelen (Terres Australes et Antarctiques Françaises)|périodique=Annales de Limnologie - International Journal of Limnology|volume=39|numéro=3|date=2003-09|issn=0003-4088|doi=10.1051/limn/2003022|lire en ligne=https://doi.org/10.1051/limn/2003022|consulté le=2018-06-11|pages=273–280}}</ref>, ou l'ensemble des [[Acanthocephala|Acanthocephales]]<ref name=":0" />. C'est au sein des rotifères que l'on trouve la plus grande diversité en nombre d'espèces (presque 2000<ref name=":2" />), d'écologie et de morphologie chez les Gnathifera avec des organismes solitaires ou coloniaux, libres, parasites ou commensaux, aquatiques d'eau douce ou marins etc.<ref name=":2" />. A l'inverse les Acanthocephales sont uniquement parasites, comptent environs 1200 espèces et présentent une grande diversité de taille, allant du centimètre au mètre, pouvant ainsi être les plus grands gnathifères<ref name=":0" />. Les Gnathosthomulides quand à eux, avec une centaine d'espèces, sont uniquement marins et vivent dans le sédiment<ref name=":2" />, alors que les Micrognathozoa, avec une seule espèce, ne se trouvent qu'en eau douce<ref name=":3">{{Article|langue=En|auteur1=|prénom1=Reinhardt Møbjerg|nom1=Kristensen|prénom2=Peter|nom2=Funch|titre=Micrognathozoa: A new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida|périodique=Journal of Morphology|volume=246|numéro=1|date=2000|issn=1097-4687|doi=10.1002/1097-4687(200010)246:1%3C1::aid-jmor1%3E3.0.co;2-d|lire en ligne=http://doi.wiley.com/10.1002/1097-4687%28200010%29246%3A1%3C1%3A%3AAID-JMOR1%3E3.0.CO%3B2-D|consulté le=2018-06-11|pages=}}</ref><ref name=":6">{{Article|langue=en|auteur1=|prénom1=Willem H.|nom1=De Smet|titre=A new record of ''Limnognathia maerski'' Kristensen & Funch, 2000 (Micrognathozoa) from the subantarctic Crozet Islands, with redescription of the trophi|périodique=Journal of Zoology|volume=258|numéro=3|date=2002-11|issn=0952-8369|doi=10.1017/s095283690200153x|lire en ligne=https://doi.org/10.1017/S095283690200153X|consulté le=2018-06-11|pages=381–393}}</ref>.


== Monophylie et position phylogénétique ==
== Monophylie et position phylogénétique ==
Ce groupe a été proposé en 1995 par la reconnaissance de la similarité de l'ultrastructure des mâchoires des gnathostomulides et des rotifères qui lorsqu'elles sont observées au [[Microscopie électronique en transmission|microscope électronique à transmission]] présentant une structure en baguettes dont l’intérieur est transparent aux electrons à l'inverse de l’intérieur qui est opaque aux electrons<ref name=":0" /><ref>{{Article|langue=En|auteur1=|prénom1=Reinhard M.|nom1=Rieger|prénom2=Seth|nom2=Tyler|titre=Sister-Group Relationship of Gnathostomulida and Rotifera-Acanthocephala|périodique=Invertebrate Biology|volume=114|numéro=2|date=1995|issn=|doi=10.2307/3226891|lire en ligne=http://www.jstor.org/stable/3226891|consulté le=2018-06-11|pages=186–188}}</ref>. C'est la même année, que le nom Gnathifera est proposé par Ahlrich<ref>{{Ouvrage|langue=Allemand|auteur1=|prénom1=Wilko|nom1=Ahlrichs|titre=Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876) Hypothesen zu phylogenetischen Verwandschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria.|passage=|lieu=|éditeur=Cuvillier|date=1995-10-15|pages totales=|isbn=9783895882951|lire en ligne=https://www.amazon.de/Ultrastruktur-Phylogenie-Hypothesen-phylogenetischen-Verwandschaftsverh%C3%A4ltnissen/dp/389588295X|consulté le=2018-06-11}}</ref>. Peu après la découverte, des [[Micrognathozoa]]<ref name=":3" /> apportera de nouveaux arguments morphologiques pour le soutien de la [[monophylie]] des gnathifères<ref name=":3" /><ref>{{Article|langue=en|prénom1=W. H.|nom1=Ahlrichs|titre=Epidermal ultrastructure of Seison nebaliae and Seison annulatus , and a comparison of epidermal structures within the Gnathifera|périodique=Zoomorphology|volume=117|numéro=1|date=1997-03-21|issn=0720-213X|issn2=1432-234X|doi=10.1007/s004350050028|lire en ligne=https://doi.org/10.1007/s004350050028|consulté le=2018-06-11|pages=41–48}}</ref><ref>{{Article|prénom1=Martin V.|nom1=Sørensen|prénom2=Gonzalo|nom2=Giribet|titre=A modern approach to rotiferan phylogeny: Combining morphological and molecular data|périodique=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=40|numéro=2|date=2006-08|issn=1055-7903|doi=10.1016/j.ympev.2006.04.001|lire en ligne=https://doi.org/10.1016/j.ympev.2006.04.001|consulté le=2018-06-11|pages=585–608}}</ref><ref>{{Article|langue=en|prénom1=Jan|nom1=Zrzavy|titre=Gastrotricha and metazoan phylogeny|périodique=Zoologica Scripta|volume=32|numéro=1|date=2003-01|issn=0300-3256|issn2=1463-6409|doi=10.1046/j.1463-6409.2003.00104.x|lire en ligne=https://doi.org/10.1046/j.1463-6409.2003.00104.x|consulté le=2018-06-11|pages=61–81}}</ref>. Plus tard des analyses de [[Phylogénétique moléculaire|phylogénie moléculaires]] seront menées. Si une première étude incluant les premières données moléculaires sur les Micrognathozoa proposera avec peu de certitudes que les [[Symbion|cycliophores]] appartiennent eux aussi aux Gnathifera<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Gonzalo|nom1=Giribet|prénom2=Martin V.|nom2=Sorensen|prénom3=Peter|nom3=Funch|prénom4=Reinhardt Mobjerg|nom4=Kristensen|titre=Investigations into the phylogenetic position of Micrognathozoa using four molecular loci|périodique=Cladistics|volume=20|numéro=1|date=2004-02|issn=0748-3007|issn2=1096-0031|doi=10.1111/j.1096-0031.2004.00004.x|lire en ligne=https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2004.00004.x|consulté le=2018-06-11|pages=1–13}}</ref>, des études ultérieures utilisant un plus grand nombre de gènes viendront apporter du soutient à la monophylie des gnathifères d'abord sans les Micrognathozoa<ref>Alexander Witek, Holger Herlyn, Ingo Ebersberger, David B. Mark Welch and Thomas Hankeln, ''Support for the monophyletic origin of Gnathifera from phylogenomics'', Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (2009) 1037–1041</ref><ref name=":4">{{Article|langue=en|prénom1=Torsten H.|nom1=Struck|prénom2=Alexandra R.|nom2=Wey-Fabrizius|prénom3=Anja|nom3=Golombek|prénom4=Lars|nom4=Hering|titre=Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia|périodique=Molecular Biology and Evolution|volume=31|numéro=7|date=2014-07-01|issn=0737-4038|doi=10.1093/molbev/msu143|lire en ligne=https://academic.oup.com/mbe/article/31/7/1833/2925860|consulté le=2018-06-11|pages=1833–1849}}</ref>, puis avec les Micrognathozoa<ref name=":5">{{Article|prénom1=Christopher E.|nom1=Laumer|prénom2=Nicolas|nom2=Bekkouche|prénom3=Alexandra|nom3=Kerbl|prénom4=Freya|nom4=Goetz|titre=Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages|périodique=Current Biology|volume=25|numéro=15|date=2015-08|issn=0960-9822|doi=10.1016/j.cub.2015.06.068|lire en ligne=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982215007952|consulté le=2018-06-11|pages=2000–2006}}</ref>. Ces derniers résultats excluent par ailleurs des cycliophores des gnathifères mais semblent aussi montrer que les gnathifères sont le groupe frère de l'ensemble des [[Spiralia]] (ou [[Lophotrochozoa]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Kevin M.|nom1=Kocot|titre=On 20 years of Lophotrochozoa|périodique=Organisms Diversity & Evolution|volume=16|numéro=2|date=2016-01-16|issn=1439-6092|issn2=1618-1077|doi=10.1007/s13127-015-0261-3|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s13127-015-0261-3|consulté le=2018-06-11|pages=329–343}}</ref>)<ref name=":4" /><ref name=":5" />. Par ailleurs, ces études indiquent que les gnathifères ne forment pas un clade avec les [[Gastrotricha]] et les [[Plathelminthes]] (=Rouphozoa<ref name=":0" /><ref name=":4" />) et que par conséquent les Platyzoa ne forment pas un groupe [[Monophylie|monophylétique]]<ref name=":4" /><ref name=":5" />.
Ce groupe a été proposé en 1995 par la reconnaissance de la similarité de l'ultrastructure des mâchoires des gnathostomulides et des rotifères qui lorsqu'elles sont observées au [[Microscopie électronique en transmission|microscope électronique à transmission]] présentant une structure en baguettes dont l’intérieur est transparent aux electrons à l'inverse de l’intérieur qui est opaque aux electrons<ref name=":0" /><ref>{{Article|langue=En|auteur1=|prénom1=Reinhard M.|nom1=Rieger|prénom2=Seth|nom2=Tyler|titre=Sister-Group Relationship of Gnathostomulida and Rotifera-Acanthocephala|périodique=Invertebrate Biology|volume=114|numéro=2|date=1995|issn=|doi=10.2307/3226891|lire en ligne=http://www.jstor.org/stable/3226891|consulté le=2018-06-11|pages=186–188}}</ref>. C'est la même année, que le nom Gnathifera est proposé par Ahlrich<ref>{{Ouvrage|langue=Allemand|auteur1=|prénom1=Wilko|nom1=Ahlrichs|titre=Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876) Hypothesen zu phylogenetischen Verwandschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria.|passage=|lieu=|éditeur=Cuvillier|date=1995-10-15|pages totales=|isbn=9783895882951|lire en ligne=https://www.amazon.de/Ultrastruktur-Phylogenie-Hypothesen-phylogenetischen-Verwandschaftsverh%C3%A4ltnissen/dp/389588295X|consulté le=2018-06-11}}</ref>. Peu après la découverte, des [[Micrognathozoa]]<ref name=":3" /> apportera de nouveaux arguments morphologiques pour le soutien de la [[monophylie]] des gnathifères<ref name=":3" /><ref name=":7">{{Article|langue=en|prénom1=W. H.|nom1=Ahlrichs|titre=Epidermal ultrastructure of Seison nebaliae and Seison annulatus , and a comparison of epidermal structures within the Gnathifera|périodique=Zoomorphology|volume=117|numéro=1|date=1997-03-21|issn=0720-213X|issn2=1432-234X|doi=10.1007/s004350050028|lire en ligne=https://doi.org/10.1007/s004350050028|consulté le=2018-06-11|pages=41–48}}</ref><ref name=":8">{{Article|prénom1=Martin V.|nom1=Sørensen|prénom2=Gonzalo|nom2=Giribet|titre=A modern approach to rotiferan phylogeny: Combining morphological and molecular data|périodique=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=40|numéro=2|date=2006-08|issn=1055-7903|doi=10.1016/j.ympev.2006.04.001|lire en ligne=https://doi.org/10.1016/j.ympev.2006.04.001|consulté le=2018-06-11|pages=585–608}}</ref><ref>{{Article|langue=en|prénom1=Jan|nom1=Zrzavy|titre=Gastrotricha and metazoan phylogeny|périodique=Zoologica Scripta|volume=32|numéro=1|date=2003-01|issn=0300-3256|issn2=1463-6409|doi=10.1046/j.1463-6409.2003.00104.x|lire en ligne=https://doi.org/10.1046/j.1463-6409.2003.00104.x|consulté le=2018-06-11|pages=61–81}}</ref>. Plus tard des analyses de [[Phylogénétique moléculaire|phylogénie moléculaires]] seront menées. Si une première étude incluant les premières données moléculaires sur les Micrognathozoa proposera avec peu de certitudes que les [[Symbion|cycliophores]] appartiennent eux aussi aux Gnathifera<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Gonzalo|nom1=Giribet|prénom2=Martin V.|nom2=Sorensen|prénom3=Peter|nom3=Funch|prénom4=Reinhardt Mobjerg|nom4=Kristensen|titre=Investigations into the phylogenetic position of Micrognathozoa using four molecular loci|périodique=Cladistics|volume=20|numéro=1|date=2004-02|issn=0748-3007|issn2=1096-0031|doi=10.1111/j.1096-0031.2004.00004.x|lire en ligne=https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2004.00004.x|consulté le=2018-06-11|pages=1–13}}</ref>, des études ultérieures utilisant un plus grand nombre de gènes viendront apporter du soutient à la monophylie des gnathifères d'abord sans les Micrognathozoa<ref>Alexander Witek, Holger Herlyn, Ingo Ebersberger, David B. Mark Welch and Thomas Hankeln, ''Support for the monophyletic origin of Gnathifera from phylogenomics'', Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (2009) 1037–1041</ref><ref name=":4">{{Article|langue=en|prénom1=Torsten H.|nom1=Struck|prénom2=Alexandra R.|nom2=Wey-Fabrizius|prénom3=Anja|nom3=Golombek|prénom4=Lars|nom4=Hering|titre=Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia|périodique=Molecular Biology and Evolution|volume=31|numéro=7|date=2014-07-01|issn=0737-4038|doi=10.1093/molbev/msu143|lire en ligne=https://academic.oup.com/mbe/article/31/7/1833/2925860|consulté le=2018-06-11|pages=1833–1849}}</ref>, puis avec les Micrognathozoa<ref name=":5">{{Article|prénom1=Christopher E.|nom1=Laumer|prénom2=Nicolas|nom2=Bekkouche|prénom3=Alexandra|nom3=Kerbl|prénom4=Freya|nom4=Goetz|titre=Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages|périodique=Current Biology|volume=25|numéro=15|date=2015-08|issn=0960-9822|doi=10.1016/j.cub.2015.06.068|lire en ligne=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982215007952|consulté le=2018-06-11|pages=2000–2006}}</ref>. Ces derniers résultats excluent par ailleurs des cycliophores des gnathifères mais semblent aussi montrer que les gnathifères sont le groupe frère de l'ensemble des [[Spiralia]] (ou [[Lophotrochozoa]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Kevin M.|nom1=Kocot|titre=On 20 years of Lophotrochozoa|périodique=Organisms Diversity & Evolution|volume=16|numéro=2|date=2016-01-16|issn=1439-6092|issn2=1618-1077|doi=10.1007/s13127-015-0261-3|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s13127-015-0261-3|consulté le=2018-06-11|pages=329–343}}</ref>)<ref name=":4" /><ref name=":5" />. Par ailleurs, ces études indiquent que les gnathifères ne forment pas un clade avec les [[Gastrotricha]] et les [[Plathelminthes]] (=Rouphozoa<ref name=":0" /><ref name=":4" />) et que par conséquent les Platyzoa ne forment pas un groupe [[Monophylie|monophylétique]]<ref name=":4" /><ref name=":5" />.

En 2017, des auteurs proposent aussi une relation de parenté entre les [[Chaetognatha]] et les [[Rotifera]] grace à l'étude des [[Gène Hox|gènes Hox]], suggérant que les Chaetognatha seraient des Gnathifera<ref>{{Article|langue=En|prénom1=Andreas C.|nom1=Fröbius|prénom2=Peter|nom2=Funch|titre=Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans|périodique=Nature Communications|volume=8|numéro=1|date=2017-04-04|issn=2041-1723|pmid=28377584|pmcid=PMC5431905|doi=10.1038/s41467-017-00020-w|lire en ligne=http://www.nature.com/articles/s41467-017-00020-w|consulté le=2018-06-11}}</ref>. Cependant, l'ultrastructure des mâchoires des chaetognathes semble différer de celle des autres Gnathifera<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Q.|nom1=Bone|prénom2=K. P.|nom2=Ryan|prénom3=A. L.|nom3=Pulsford|titre=The structure and composition of the teeth and grasping spines of chaetognaths|périodique=Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom|volume=63|numéro=4|date=1983/11|issn=1469-7769|issn2=0025-3154|doi=10.1017/S0025315400071332|lire en ligne=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-the-marine-biological-association-of-the-united-kingdom/article/structure-and-composition-of-the-teeth-and-grasping-spines-of-chaetognaths/717AA6D5912802635053C3A04BE76E9F|consulté le=2018-06-11|pages=929–939}}</ref> et de plus amples études sont nécessaires pour confirmer cette relation de parenté.


Le phylum des [[Acanthognatha]] proposé par [[Cavalier-Smith]]<ref>[[Thomas Cavalier-Smith]], 1998. ''A revised six-kingdom system of life''. Biol. Rev. 73: 203-266.</ref> est un groupe phylogénétique similaire aux Gnathifera qui n'a cependant pas les faveurs de la communauté scientifique.
Le phylum des [[Acanthognatha]] proposé par [[Cavalier-Smith]]<ref>[[Thomas Cavalier-Smith]], 1998. ''A revised six-kingdom system of life''. Biol. Rev. 73: 203-266.</ref> est un groupe phylogénétique similaire aux Gnathifera qui n'a cependant pas les faveurs de la communauté scientifique.

== Relations phylogénétique au sein des Gnathifera ==
La relations de groupe frère entre les [[Micrognathozoa]] et les [[Syndermata]] ([[Rotifera]] + [[Acanthocephala]]) a été proposée dès la découverte des Micrognathozoa<ref name=":3" /><ref name=":7" />, quand bien même les auteurs de la description originale suggèrent aussi une relation de groupe frère entre les [[Gnathostomulida|gnathostomulides]] et les Micrognathozoa<ref name=":3" />. Cependant les études de phylogénie moléculaire viennent confirmer la relation de groupe frère entre Syndermata et Micrognathozoa<ref name=":5" />. En outre des résultats de phylogénie moléculaire, les arguments en faveurs d'une relation de parenté entre les Micrognathozoa et les Syndermata sont une structure plus complexe des mâchoires<ref name=":0" /><ref name=":8" /><ref name=":6" />, la présence d'une couche intracellulaire de l'épiderme<ref name=":0" /><ref name=":3" /><ref name=":7" /> ainsi que la possible présence d'un organe rétrocérébral et la structure des [[Néphridie|néphridies]]<ref name=":9">{{Article|langue=en|prénom1=Nicolas|nom1=Bekkouche|prénom2=Katrine|nom2=Worsaae|titre=Nervous system and ciliary structures of Micrognathozoa (Gnathifera): evolutionary insight from an early branch in Spiralia|périodique=Royal Society Open Science|volume=3|numéro=10|date=2016-10-01|issn=2054-5703|pmid=27853545|pmcid=PMC5098970|doi=10.1098/rsos.160289|lire en ligne=http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/3/10/160289|consulté le=2018-06-11|pages=160289}}</ref>. En plus de l'ultrastructure des mâchoires; la présence d’éléments en forme de pince de l'appareil masticateur, d'un [[ganglion nerveux]] avec cellules sensorielles ciliées associé à ces mâchoires sont des caractères supplémentaires qui soutiennent une relation de parenté entre gnathifères<ref name=":0" /><ref>{{Article|langue=en|prénom1=Ludwik|nom1=Gąsiorowski|prénom2=Nicolas|nom2=Bekkouche|prénom3=Katrine|nom3=Worsaae|titre=Morphology and evolution of the nervous system in Gnathostomulida (Gnathifera, Spiralia)|périodique=Organisms Diversity & Evolution|volume=17|numéro=2|date=2017-03-15|issn=1439-6092|issn2=1618-1077|doi=10.1007/s13127-017-0324-8|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s13127-017-0324-8|consulté le=2018-06-11|pages=447–475}}</ref><ref name=":9" /> .


== Notes et références ==
== Notes et références ==

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Gnathifera
Description de cette image, également commentée ci-après
variations morphologiques de Bdelloïdés
et de leur mâchoire
Classification
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Protostomia
Super-embr. Platyzoa

— non classé —

Gnathifera
Sørensen et al., 2000

Embranchements de rang inférieur

Classification phylogénétique

Les Gnathifères /gnatifɛʁ/ (Gnathifera, du grec gnáthos 'mâchoire' et du latin ferre 'porter') sont un groupe d'organismes protostomiens[1][2] souvent microscopiques réunissant les Gnathostomulida, Micrognathozoa, Rotifera, et Acanthocephala. Ils sont majoritairement caractérisés par la présence de mâchoires dont l'ultrastructure est similaire[1][2][3].

Diversité et mode de vie

Les gnathifères sont majoritairement des organismes aquatiques et microscopiques vivant dans le sédiment, à l’exception de certaines formes parasites ou commensales chez les syndermates, comme la classe de rotifères Seisonidae, certains rotifères Monogonontes parasites d'animaux[4] ou de d'algues[5], ou l'ensemble des Acanthocephales[1]. C'est au sein des rotifères que l'on trouve la plus grande diversité en nombre d'espèces (presque 2000[3]), d'écologie et de morphologie chez les Gnathifera avec des organismes solitaires ou coloniaux, libres, parasites ou commensaux, aquatiques d'eau douce ou marins etc.[3]. A l'inverse les Acanthocephales sont uniquement parasites, comptent environs 1200 espèces et présentent une grande diversité de taille, allant du centimètre au mètre, pouvant ainsi être les plus grands gnathifères[1]. Les Gnathosthomulides quand à eux, avec une centaine d'espèces, sont uniquement marins et vivent dans le sédiment[3], alors que les Micrognathozoa, avec une seule espèce, ne se trouvent qu'en eau douce[6][7].

Monophylie et position phylogénétique

Ce groupe a été proposé en 1995 par la reconnaissance de la similarité de l'ultrastructure des mâchoires des gnathostomulides et des rotifères qui lorsqu'elles sont observées au microscope électronique à transmission présentant une structure en baguettes dont l’intérieur est transparent aux electrons à l'inverse de l’intérieur qui est opaque aux electrons[1][8]. C'est la même année, que le nom Gnathifera est proposé par Ahlrich[9]. Peu après la découverte, des Micrognathozoa[6] apportera de nouveaux arguments morphologiques pour le soutien de la monophylie des gnathifères[6][10][11][12]. Plus tard des analyses de phylogénie moléculaires seront menées. Si une première étude incluant les premières données moléculaires sur les Micrognathozoa proposera avec peu de certitudes que les cycliophores appartiennent eux aussi aux Gnathifera[13], des études ultérieures utilisant un plus grand nombre de gènes viendront apporter du soutient à la monophylie des gnathifères d'abord sans les Micrognathozoa[14][15], puis avec les Micrognathozoa[16]. Ces derniers résultats excluent par ailleurs des cycliophores des gnathifères mais semblent aussi montrer que les gnathifères sont le groupe frère de l'ensemble des Spiralia (ou Lophotrochozoa[17])[15][16]. Par ailleurs, ces études indiquent que les gnathifères ne forment pas un clade avec les Gastrotricha et les Plathelminthes (=Rouphozoa[1][15]) et que par conséquent les Platyzoa ne forment pas un groupe monophylétique[15][16].

En 2017, des auteurs proposent aussi une relation de parenté entre les Chaetognatha et les Rotifera grace à l'étude des gènes Hox, suggérant que les Chaetognatha seraient des Gnathifera[18]. Cependant, l'ultrastructure des mâchoires des chaetognathes semble différer de celle des autres Gnathifera[19] et de plus amples études sont nécessaires pour confirmer cette relation de parenté.

Le phylum des Acanthognatha proposé par Cavalier-Smith[20] est un groupe phylogénétique similaire aux Gnathifera qui n'a cependant pas les faveurs de la communauté scientifique.

Relations phylogénétique au sein des Gnathifera

La relations de groupe frère entre les Micrognathozoa et les Syndermata (Rotifera + Acanthocephala) a été proposée dès la découverte des Micrognathozoa[6][10], quand bien même les auteurs de la description originale suggèrent aussi une relation de groupe frère entre les gnathostomulides et les Micrognathozoa[6]. Cependant les études de phylogénie moléculaire viennent confirmer la relation de groupe frère entre Syndermata et Micrognathozoa[16]. En outre des résultats de phylogénie moléculaire, les arguments en faveurs d'une relation de parenté entre les Micrognathozoa et les Syndermata sont une structure plus complexe des mâchoires[1][11][7], la présence d'une couche intracellulaire de l'épiderme[1][6][10] ainsi que la possible présence d'un organe rétrocérébral et la structure des néphridies[21]. En plus de l'ultrastructure des mâchoires; la présence d’éléments en forme de pince de l'appareil masticateur, d'un ganglion nerveux avec cellules sensorielles ciliées associé à ces mâchoires sont des caractères supplémentaires qui soutiennent une relation de parenté entre gnathifères[1][22][21] .

Notes et références

  1. ↑ a b c d e f g h et i Lecointre, Classification phylogénétique du vivant. Tome 2 (ISBN 9782410003857 et 2410003850, OCLC 987914329, lire en ligne)
  2. ↑ a et b (en) Brusca et Wendy Shuter, Invertebrates (ISBN 9781605353753 et 1605353752, OCLC 928750550, lire en ligne), p613-634
  3. ↑ a b c et d (en) Schmidt-Rhaesa, Andreas,, Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 3, Gastrotricha and Gnathifera (ISBN 9783110274271 et 3110274272, OCLC 905863172, lire en ligne)
  4. ↑ (en) B. Rees, « Albertia vermicularis (Rotifera) parasitic in the earthworm Allolobophora caliginosa », Parasitology, vol. 50, nos 1-2,‎ , p. 61–66 (ISSN 1469-8161 et 0031-1820, DOI 10.1017/S0031182000025191, lire en ligne, consulté le )
  5. ↑ (en) W. H. De Smet, « Pourriotia carcharodonta, a new genus and species of monogonont rotifer from subantarctic Îles Kerguelen (Terres Australes et Antarctiques Françaises) », Annales de Limnologie - International Journal of Limnology, vol. 39, no 3,‎ , p. 273–280 (ISSN 0003-4088, DOI 10.1051/limn/2003022, lire en ligne, consulté le )
  6. ↑ a b c d e et f (en) Reinhardt Møbjerg Kristensen et Peter Funch, « Micrognathozoa: A new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida », Journal of Morphology, vol. 246, no 1,‎ (ISSN 1097-4687, DOI 10.1002/1097-4687(200010)246:1%3C1::aid-jmor1%3E3.0.co;2-d, lire en ligne, consulté le )
  7. ↑ a et b (en) Willem H. De Smet, « A new record of Limnognathia maerski Kristensen & Funch, 2000 (Micrognathozoa) from the subantarctic Crozet Islands, with redescription of the trophi », Journal of Zoology, vol. 258, no 3,‎ , p. 381–393 (ISSN 0952-8369, DOI 10.1017/s095283690200153x, lire en ligne, consulté le )
  8. ↑ (en) Reinhard M. Rieger et Seth Tyler, « Sister-Group Relationship of Gnathostomulida and Rotifera-Acanthocephala », Invertebrate Biology, vol. 114, no 2,‎ , p. 186–188 (DOI 10.2307/3226891, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ (de) Wilko Ahlrichs, Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876) Hypothesen zu phylogenetischen Verwandschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria., Cuvillier, (ISBN 9783895882951, lire en ligne)
  10. ↑ a b et c (en) W. H. Ahlrichs, « Epidermal ultrastructure of Seison nebaliae and Seison annulatus , and a comparison of epidermal structures within the Gnathifera », Zoomorphology, vol. 117, no 1,‎ , p. 41–48 (ISSN 0720-213X et 1432-234X, DOI 10.1007/s004350050028, lire en ligne, consulté le )
  11. ↑ a et b Martin V. Sørensen et Gonzalo Giribet, « A modern approach to rotiferan phylogeny: Combining morphological and molecular data », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 40, no 2,‎ , p. 585–608 (ISSN 1055-7903, DOI 10.1016/j.ympev.2006.04.001, lire en ligne, consulté le )
  12. ↑ (en) Jan Zrzavy, « Gastrotricha and metazoan phylogeny », Zoologica Scripta, vol. 32, no 1,‎ , p. 61–81 (ISSN 0300-3256 et 1463-6409, DOI 10.1046/j.1463-6409.2003.00104.x, lire en ligne, consulté le )
  13. ↑ (en) Gonzalo Giribet, Martin V. Sorensen, Peter Funch et Reinhardt Mobjerg Kristensen, « Investigations into the phylogenetic position of Micrognathozoa using four molecular loci », Cladistics, vol. 20, no 1,‎ , p. 1–13 (ISSN 0748-3007 et 1096-0031, DOI 10.1111/j.1096-0031.2004.00004.x, lire en ligne, consulté le )
  14. ↑ Alexander Witek, Holger Herlyn, Ingo Ebersberger, David B. Mark Welch and Thomas Hankeln, Support for the monophyletic origin of Gnathifera from phylogenomics, Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (2009) 1037–1041
  15. ↑ a b c et d (en) Torsten H. Struck, Alexandra R. Wey-Fabrizius, Anja Golombek et Lars Hering, « Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia », Molecular Biology and Evolution, vol. 31, no 7,‎ , p. 1833–1849 (ISSN 0737-4038, DOI 10.1093/molbev/msu143, lire en ligne, consulté le )
  16. ↑ a b c et d Christopher E. Laumer, Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl et Freya Goetz, « Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages », Current Biology, vol. 25, no 15,‎ , p. 2000–2006 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2015.06.068, lire en ligne, consulté le )
  17. ↑ (en) Kevin M. Kocot, « On 20 years of Lophotrochozoa », Organisms Diversity & Evolution, vol. 16, no 2,‎ , p. 329–343 (ISSN 1439-6092 et 1618-1077, DOI 10.1007/s13127-015-0261-3, lire en ligne, consulté le )
  18. ↑ (en) Andreas C. Fröbius et Peter Funch, « Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans », Nature Communications, vol. 8, no 1,‎ (ISSN 2041-1723, PMID 28377584, PMCID PMC5431905, DOI 10.1038/s41467-017-00020-w, lire en ligne, consulté le )
  19. ↑ (en) Q. Bone, K. P. Ryan et A. L. Pulsford, « The structure and composition of the teeth and grasping spines of chaetognaths », Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, vol. 63, no 4,‎ , p. 929–939 (ISSN 1469-7769 et 0025-3154, DOI 10.1017/S0025315400071332, lire en ligne, consulté le )
  20. ↑ Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.
  21. ↑ a et b (en) Nicolas Bekkouche et Katrine Worsaae, « Nervous system and ciliary structures of Micrognathozoa (Gnathifera): evolutionary insight from an early branch in Spiralia », Royal Society Open Science, vol. 3, no 10,‎ , p. 160289 (ISSN 2054-5703, PMID 27853545, PMCID PMC5098970, DOI 10.1098/rsos.160289, lire en ligne, consulté le )
  22. ↑ (en) Ludwik Gąsiorowski, Nicolas Bekkouche et Katrine Worsaae, « Morphology and evolution of the nervous system in Gnathostomulida (Gnathifera, Spiralia) », Organisms Diversity & Evolution, vol. 17, no 2,‎ , p. 447–475 (ISSN 1439-6092 et 1618-1077, DOI 10.1007/s13127-017-0324-8, lire en ligne, consulté le )
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