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LE SCOLYTE DE L'AMANDIER Ruguloscolytus amygdali GUERIN (Coleoptère, Scolytidae) AU MAROC

Les Coléoptères Scolytides constituent une famille extrêmement homogène dont la caractéristique principale est de s'attaquer aux organes ligneux, troncs et branches, parfois racines d'arbres ou même, de certaines plantes herbacées. Dans le monde la famille tous hôtes possibles confondus tant Conifères que Feuilles, compte environ 3500 espèces. Les ravageurs connus susceptibles d'attaquer les arbres fruitiers au Maroc sont: Scolytus(Ruguloscolytus) amygdali GUERIN, Scolytus (Ruguloscolytus) mediterraneus EGGERS, Anisandrus dispar F, Xyleborus saxesini RATZ.

Une espèce voisine, Ruguloscolytus rugulosus MULLER répandue dans toute l'Europe tempérée, fait défaut, dans le Nord Africain où s'y substituent R.mediterranus et R. amygdali Nous ne détaillerons pas toutes ces espèces, nous nous limiterons volontairement à celle qui inflige des dégâts importants aux Amygdalées : R.amygdali dont les synonymes sont: Scolytus anatolicus EGGERS et Scolytus aegyptiacus

I/ POSITION SYSTÉMATIQUE

R.maygdali comme R.mediterraneus et R.rugulosus, appartient à l'ordre des Coleoptera, à la famille des Scolytidae, à la sous-famille de Scolytinae, à la supertribu des Scolytini.

Le caractère essentiel qui permet de la distinguer des deux autres espèces est l'existence d'une carène ou arête frontale, extrêmement marquée, surtout chez la femelle. Elle s'en distingue aussi par la ponctuation du pronotum :

• des points confluents en avant et sur les côtés chez R mediterraneus et R rugulosus;
• des points non confluents bien que très rapprochés chez R.amygdali comme chez R.méditerraneus.

Chez R.amygdali le pronotum est noir luisant, les élytres, brun rouge ou brun acajou sont de couleur différente, alors que chez R rugulosus, il est brun chocolat à noir mat et de même couleur que les élytres. Sous ce rapport R.amygdali se différencie d'autre part de R mediterraneus par l'existence d'une "tache sombre " à contour diffus en arrière du milieu. Sa taille est relativement petite : 2 à 2,8 mm, est plus ou moins proche de celle de R. mediterraneus (de taille inférieure à 2 mm) et de R. rugulosus (de taille comprise entre 1,8 et 2,7 mm).

II/ AIRE D'EXTENSION ET PLANTES HÔTES

C'est une espèce essentiellement méditerranéenne, connue en France méridionale, qui remonte jusqu'à la Loire, et est signalée dans tous les pays du pourtour méditerranéen et jusqu'au Caucase et en Asie centrale.

Elle vit presque exclusivement sur Amandier. Cette plante hôte est reconnue favorable à son développement par le nombre de galeries maternelles qui s'y développent. La fécondité et le taux de multiplication de l'espèce y sont maximaux. Mais dans les régions arboricoles marocaines, on a constaté d'importantes infestations du Scolyte sur d'autres Rosacées fruitières à noyau, notamment le Pêcher, le Nectarinier, l'Abricotier, le Prunier et le Cerisier qui sont parfois fortement attaqués dans les régions de Tafraout, Taroudant, Marrakech, Benimellal, Meknès ... Les Pommacées peuvent permettre, un développement complet du Scolyte, mais très sensiblement plus lent et à des taux de multiplication plus réduits que sur les Amygdalées. L'espèce a également été signalée sur Néflier, et sur Laurier cerise (Prunus laurocerasus).

III/ DÉGÂTS ET IMPORTANCE ÉCONOMIQUE

A l'émergence les adultes se portent sur un nouvel arbre où ils procèdent d'abord à des morsures de nutrition souvent sur rameaux aux aisselles de bourgeons.

L'amandier réagit souvent à ces morsures nutriciales, comme aux forages pour la ponte, par des écoulements de gomme et il est certain que lorsque ces attaques, même non suivies de nidification, sont nombreuses, elles affaiblissent l'arbre.

Chez les trois espèces voisines, seules les femelles procèdent au forage de la galerie de ponte ou galerie maternelle. Comme celle de beaucoup d'autres Scolytides, elle est forée dans le Cambium et impressionne l'aubier. Elle est simple, de type longitudinal, et creusée de bas en haut par rapport à l'orifice d'entrée. Chez R.rugulosus, elle est le plus généralement rectiligne, dans le sens des fibres du bois, alors qu'elle est chez R amygdali, souvent plus sinueuse, jusqu'à présenter des formes en S, en fer, à cheval, en accolade, en faucille etc. Sa longueur est variable selon la nature de l'espèce - hôte : Les galeries seraient assez longues (jusqu'à 54 mm) sur des espèces à bois relativement tendre comme le prunier, et plus courtes (5 à 30 mm) sur des espèces à bois plus dur, telles que l'amandier.

Les attaques de Scolytides revêtent, pour de très nombreuses espèces un caractère massif, dont les causes sont restées inconnues jusqu'à l'apparition des notions d'attraction primaire et secondaire procédant de systèmes de communication chimique en plusieurs étapes que nous résumons très brièvement:

• La dispersion commence avec l'émergence hors de l'hôte natal et se termine avec la réponse aux stimuli (olfactifs ou visuels ou une combinaisons des deux selon les espèces) provenant d'un nouvel hôte, ou encore avec la réponse aux phéromones d'agrégation;

• la sélection commence avec la réponse aux stimuli avant et/ou après que l'insecte se pose sur l'hôte nouveau. C'est l'attraction "primaire" qui se traduit par une exploration de l'hôte, laquelle se termine soit par l'installation, soit par la recherche d'un autre individu hôte selon que le premier s'avère réceptif ou non
• la concentration qui résulte d'une attraction secondaire liée à l'émission de phéromones

d'agrégation (rapprochement de sexes) par les premiers attaquants (pionniers) installés;

• l'établissement et la colonisation, marquées par le succès de l'installation.

Mais quoi qu'il en soit R. amygdali semble bien se comporter en "tueur d'arbres". L'établissement des systèmes de galeries amène inéluctablement la mort de la branche attaquée. Toutefois R. amygdali est généralement considéré comme ravageur "secondaire", plus secondaire en tout cas que R.rugulosus.

Bien que certains auteurs aient tenté une classification des divers degrés de "primarité" ou de "secondarité" la notion de parasite de "faiblesse" ou de "parasite secondaire" fait l'objet de grandes divergences d'opinions et aucune réponse définitive ou convaincante n'a pu être fournie malgré les arguments avancés par les partisans de chaque hypothèse. Par exemple R. mediterraneus est considéré comme ravageur primaire en Iran alors qu'en Israël il n'est que secondaire, pouvant cependant infliger des dégâts importants lorsque les conditions deviennent favorables et les hôtes déficients sont absents.

Qu'on considère R. amygdali comme ravageur de faiblesse ou comme parasite primaire, il apparaît que ses dégâts comme ceux de R.mediterraneus et R. rugulosus, peuvent entraîner la mort totale des arbres comme on l'a constaté à Tafraout, Imin-tanout et à Beni mellal. L'affaiblissement de ces arbres aurait pu n'être que passager et réversible. R. amygdali est donc à considérer comme vraiment un ravageur.

IV/ BIOECOLOGIE

C'est la femelle qui procède au forage du trou de pénétration dans lequel elle enfonce son pronotum pour y creuser la galerie maternelle. Dès que celle ci atteint 1 cm de longueur ou plus, la femelle interrompt son activité et expose son génitalia vers l'extérieur pour être fécondée sur place par le mâle qui s'enfonce à son tour à la suite de la femelle. L'opération peut durer trois heures ou même plus. Elle a lieu comme chez R. rugulosus au début du forage, et elle peut être par la suite répétée; le mâle se tenant un certain temps à l'entrée de la galerie.

Après accouplement, la femelle regagne sa galerie pour y pondre par étapes. Les œufs sont déposés au fur et à meure du creusement, isolément (parfois, mais rarement, par deux) dans des encoches pratiquées latéralement de part et d'autre de la galerie maternelle. Dès le dépôt, ils sont recouverts par la femelle d'un tampon de moulure fraîche. Les encoches de ponte sont jointives, mais peuvent aussi être relativement éloignées l'une de l'autre. La ponte s'échelonne sur plus d'un mois avec une durée d'incubation de 8 à 10 jours. Cette durée, est pour un individu de l'ordre de 20 à 30 jours à 25°C chez R rugulosus, et de 25 à 30 jours chez R. mediterraneus, répartis en plusieurs étapes interrompues par 3 à 4 jours de repos pendant lesquels la femelle se nourrit en creusant davantage la galerie maternelle. La fécondité varie considérablement selon la génération, l'année, la région, la plante hôte et les conditions de ponte, comme l'indique le tableau 1. Les femelles du 3ème vol se montrent généralement plus fécondes que celles du premier et deuxième vol aussi bien au centre (Beni mellal) qu'au sud du Maroc (Tafraout).

Tableau. 1 : Variation de la fécondité des Ruguloscolytus sp sur quelques arbres fruitiers

Espèce de scolyte	Fécondité moyenne
Ruguloscolytus  amygdali	20 à 75 œufs  sur amandier 24 à 45 œufs  sur pêcher 14 à 43 œufs sur prunier 10 à 26 œufs sur abricotier 17 à 37 oeufs sur cerisier 9 à 26 oeufs sur pommier
Ruguloscolytus. rugulosus	26 à 92 œufs sur cerisier 20 à 103 œufs sur plusieurs espèces

Après éclosion les larves se nourrissent en premier lieu de la moulure tassée par la femelle sur l'encoche lors du dépôt de l’œuf, puis forent chacune pour son compte une galerie larvaire dont le diamètre augmente à mesure que la larve grossit. Ces galeries larvaires, perpendiculaires au départ, à la galerie maternelle, rayonnent ensuite en diverses directions et peuvent s'entrecroiser. On assiste de même à un enchevêtrement entre galeries larvaires de différents systèmes, lorsque la densité d'attaque est élevée. Les galeries larvaires peuvent atteindre 4 cm de longueur. La durée du développement larvaire varie comme le montre le tableau 2, de 28 à 42 jours selon la température, la région, la génération et même la population .

Tableau. 2 : Durées (en jours) des différentes phases du développement des Ruguloscolytus. sp (Ra : Ruguloscolytus amygdali et Rm :Ruguloscolytus méditerraneus)

Phase du développement	R.r (France)	R.m (Israël)	R.m(Iran)	R.a(Benimellal	R.a(Tafraout)
Préoviposition	2 à 5 j	7 j	10 à15 j	6j	10 à12j
Période de ponte	20 à 30 j	25 à 55 j	15 à 40 j	24j	30 à 40 j
Incubation	8 à 10 j	5 à 12 j	6 à 10 j	9j	8 à 9 j
Développement larvaire	32 à 33 j	18 à 35 j	50 à 59 j	24j	36 à 42j
Prénymphose	10 j
Développement nymphal	1 à 3 j	7à 15 j		20j	21 à 25 j
Postnymphose		?		?
Développement subcortical	50 à 52 j	35 à 78 j	35 à 78 j	69j	77 à 88 j

A la fin de leur développement les larves se nymphosent dans des logettes ovoïdes colmatées avec de la moulure fraîche. Ces logettes impressionnent peu l'aubier pour les générations d'été, mais elles y sont profondément enfoncées par les larves qui hivernent. La durée du développement nymphal de R. amygdali est de 13 à 14 j à 25°C et 18 j à 20°C, alors que pour R. rugulosus  elle est d'une durée de 10 j. Après nymphose, les adultes demeurent un certain temps dans leurs logettes pour se mélaniser (période ténérale), puis émergent, en général par un orifice foré dans l'écorce au-dessus de la logette nymphale.

Les données acquises par l'étude de la composition démographique et par l'observation des périodes d'émergences et d'attaque, notamment à l'occasion des expériences de piégeage indiquent bien que dans les régions de Tafraout et Beni mellal R. amygdali se reproduit à raison de trois générations par an avec certains décalages selon les années ou les situations. Le schéma général du cycle est le suivant :

• Un premier vol d'adultes de mi-février à

fin avril-début mai donne naissance à une première génération printanière dont les adultes (2ème vol) émergent et pondent à partir de mi - fin mai, donnant naissance à une deuxième génération estivale;

• les adultes issus de cette dernière

génération peuvent émerger et pondre à partir de mi - fin juillet (3ème vol);

• les émergences de ce troisième vol peuvent

se poursuivre assez tard en saison (début à mi-novembre). D'autre part, une fraction, la plus tardive, du deuxième vol émerge en même temps que la fraction la plus précoce du 3ème vol. Ces adultes, ensemble, donneront naissance à une génération hivernante dont naîtront les adultes du premier vol de l'année suivante;

• mais certaines années au moins, tout en fin de saison, semble se manifester l'ébauche d'un 4ème vol dont les adultes peu nombreux seraient issus des premiers insectes du 3ème vol. Une petite partie de leur descendance pourrait donc échapper à la diapause larvaire, comme une partie(plus importante) de celle des adultes du deuxième vol. Cette hypothèse de l'ébauche d'un quatrième vol a pu être vérifiée lors d'une étude du piégeage par des phéromones d'agrégation; son incidence sur la dynamique des populations ne peut pas être considérée comme négligeable. Ce 4ème vol se confond pratiquement avec la fin du 3ème vol et comporte parfois un nombre important d'adultes tardifs dont la descendance passe la saison hivernale en diapause au 5ème stade larvaire.          

Le schéma d'ensemble du cycle fait bien ressortir deux principales caractéristiques:

• Un très long échelonnement, pour une même génération, des diverses

phases du développement.;

• l'hivernage: En effet il se produit donc effectivement un arrêt de développement qui affecte le dernier stade larvaire à partir au moins d'octobre chez les descendants du 3ème vol ou de décembre chez ceux du 4ème vol. Il s'agit probablement d'une diapause au sens propre du terme, c'est-à-dire d'un arrêt de développement indépendant de la température.

V/ ENNEMIS NATURELS DE R. amygdali         

Par le nombre d'espèces et la variété de leurs adaptations, les ennemis naturels des R.amygdali constituent une faune particulièrement intéressante. Cependant leur incidence est généralement très faible, elle est extrêmement irrégulière, et leur action s'est montrée faible et insignifiante sur. Beaucoup d'entre eux sont communs à plusieurs espèces; ils se développent aux dépens de différents stades de l'hôte dans le milieu subcortical.

Sur cette espèce, ont été observés au Maroc, des Nématodes, des Acariens, en particulier des Tarsonémides du genre Pyemotes et un certain nombre d'insectes dont un Coléoptère Cucujide Cryptolestes fractipennis  et plusieurs espèces d'Hyménoptères à savoir :

Parmi les Térébrants deux familles sont à signaler:

• Famille des Eurytomidae:  Eurytoma arctica B (= E. auricoma) et Eurytoma morio B;

• Famille des  Pteromalidae: Rhaphitelus maculatus W,  Cheiropachus quadrum (= C. colon L) et  Cerocephala eccoptogastri MASI( = C.cornigera WEST )

Parmi les Aculéates :  Cephalonomia hypobori KIEFFER (Bethylidae). C'est bien cette espèce qui apparaît comme la plus active. Les prédateurs, et notamment les Pyemotes se montrent parfois assez actifs, mais de façon très sporadique.

VI /MÉTHODES DE LUTTE

La lutte contre le Scolyte de l'amandier doit associer différents aspects : En premier lieu les soins culturaux, notamment pour les plantations en sec, s'avèrent nécessaires. En effet les labours légers et répétés ameublissent le sol, les apports de fumier décomposé, d'engrais azotés, potassiques et phosphoriques sont nécessaires (beaucoup plus à Tafraout qu'à Beni mellal) pour assurer une bonne nutrition de l'arbre et équilibrer le pH du sol.  Les sélections génétiques d'hybrides comme Tiliwine x Tiliwine 6 et Tizougaphine peuvent améliorer la résistance de l'Amandier à certains agents de maladies ou ravageurs. Enfin la taille reste indispensable pour régulariser la production, éviter l'alternance, orienter le développement et l'équilibre physiologique de l'arbre, et éliminer le bois mort ou attaqué par les Scolytes.

Devraient s'y ajouter un certain nombre de mesures prophylactiques :

• Maintenir un bon état phytosanitaire

général des vergers vis à vis de divers problèmes comme le Faux tigre, les Acariens, les Pucerons, et la maladie à taches rouges;

• enlever et incinérer immédiatement tout le bois attaqué, ceci avant les émergences donc avant fin janvier pour la génération hivernante;

• proscrire le bûcheronnage anarchique sur l'amandier et veiller à ne pas laisser au dehors, qu'il soit attaqué ou non, le

bois coupé, ce qui amène souvent la constitution de foyers de Scolyte;

• des traitements chimiques peuvent aussi être envisagés.

Les données biologiques acquises sur l'espèce permettent d'évaluer la menace et donc l'opportunité de telles interventions, ainsi que de mettre en œuvre une surveillance qui permet de façon simple d'en déterminer et d'en prévoir la date, il convient d'exécuter les traitements dès le départ des émergences, car on ne peut envisager de traiter les arbres que préventivement en visant à détruire les adultes lorsqu'ils se posent, et avant la pénétration. La multiplication de la génération hivernante est régulièrement la plus importante. Il est donc nécessaire de faire ces interventions avant l'émergence des hivernants. Les essais de lutte chimique effectués à Tafraout au sud marocain, confirment bien les possibilités d'utilisation de la déltaméthrine (pyréthrinoide de synthèse) à la dose de 1,75 g de matière active par hectolitre d'eaucontre R. amygdali. L'efficacité optimale du traitement est subordonnée à une bonne détermination de sa date. Il doit être appliqué avant le début des émergences, et aussi peu de temps que possible avant. Ceci suppose une certaine surveillance de l'évolution des populations, qu'il semble d'ailleurs assez facile de réaliser. Toutefois, la rémanence prolongée (40 jours au moins, et probablement plus, dans les conditions de cet essai) semble pouvoir permettre des traitements même relativement précoces. Il importe également d'éviter la période de floraison, en raison surtout du rôle des abeilles dans la pollinisation de l'amandier. Or les besoins en froid de l'amandier à Tafraout, sont satisfaits dès la fin décembre, et il suffit de quelques jours à température clémente pour que la floraison commence généralement vers mi-février au plus tard, les floraisons sont pratiquement terminées en dépit de toutes les variations que peuvent procéder de différences génétiques. Les émergences du Scolyte commençant vers fin février, on dispose donc d'une mage très suffisante.

Bien que les traitements contre le premier vol, soient les plus importants, ils ne suffisent pas à eux seuls pour assurer une protection totale pour l'ensemble de l'année. Il faut toutefois noter que les conditions mêmes des essais ont ménagé d'importantes sources de ré-infestation. Des traitements généralisés et répétés à toutes les plantations seraient souhaitables.

VII/ RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Benazoun A., Schvester D., 1989 - Essai de traitement chimique à la Deltaméthrine sur Amandier contre Scolytus (Ruguloscolytus) amygdali GUER. Actes Inst. Agron. Vét. Vol 9(1) 25-30.

Benazoun A., Schvester D., 1990.' Biologie et cycle de Scolytus (Ruguloscolytus ) amygdali GUERIN au Maroc.  Actes. Inst. Agron. Vét. Vol 2, n°10, pp. 21-34.

Benazoun A., Schvester D., 1990 - Ennemis naturels du Scolyte de l'amandier Scolytus(Ruguloscolytus) amygdali GUER au Maroc. Actes. Inst. Agron. Vét. Spécial Horticulture. Vol 10 (3) 1990. 49-57.

Chararas C., (1962), Scolytides des Conifères. Ed. P. Lechevalier, Paris.556p 

Chararas C., (1979), Ecophysiologie des insectes parasites des forêts. Ed C. Chararas, Paris. 297 p.

 

Chodjai M., (1963) Etude écologique de Ruguloscolytus mediterraneus Eggers (Coleoptera: Scolytidae) en Iran.  Rev.Pathol. Vég. Ent. Agric.Fr  42 (3) ,139 - 160.

Coulson R. N., 1979. Population dynamics of bark beetles. Ann. Rev. Ent. n°24, pp.417 - 447

 

Gurevitz E., Ishaaya I., 1972. Behavioural response of the fruit tree bark beetle, Scolytus mediterraneus, to host and non host plants. Ent. exp.  appl. n° 12. pp. 175-182.

Gurevitz E., Ascheer K.R.S., 1973-The influence of the host plant on which the larvae are reared, on the subsequent response of Scolytus (Ruguloscolytus) mediterraneus Eggers female adults to extracts of various plants. Zeitschr. f. Pflanzkrankh. Pflschutz.   vol. 5, n°80, pp. 261-264.

 

Levey C., Ishaaya I., Gurevitz E., Cooper R., et Lavie D., 1974. Isolation and Identification of Host Eliciting Attraction and Bite Stimuli in the Fruit Tree bark Beetle, Scolytus ) mediterraneus.  J. Agric. Food. Chem.  vol 3, n°22, pp. 376-379.

 

Schvester D., (1957), Les divers modes d'intervention des facteurs climatiques dans la limitation des populations des Scolytides  xylophages d'après des études sur Scolytus (Ruguloscolytus ) rugulosus MULLER 1918.. Compte rendu  IVe  Congrès International de lutte contre les ennemis des plantes, Braunshweig, col, 1, 769-772.