Écologie fonctionnelle

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L'écologie fonctionnelle est une des disciplines de l'écologie scientifique, centrée sur les rôles ou les fonctions que les individus et espèces jouent dans leur communauté et/ou leur milieu de vie.
C'est une approche intégrative, qui utilise des traits organiques (ex: taille du corps ou longueur de branches ou de racines...) et des activités pour comprendre la dynamique communautaire et les processus écosystémiques (dont de réponse aux changements globaux et rapides qui surviennent dans l'environnement terrestre). Elle s'intéresse moins à la variété des espèces qu'à la manière dont le monde réel (les écosystèmes)[1]. Alors que les outils d'observation de la biodiversité ont rapidement évolué (de l'imagerie satellitaire au métabarcoding qui croisés avec le Big data permettent par exemple l'étude de communautés microbiennes massives)[1]. La façon dont les traits et leur diversité doivent être définis est encore débattue, de même pour la quantité d'information à réunir sur ces traits pour comprendre ou modéliser un écosystème, pour - par exemple - orienter des choix de gestion de milieux[1].

Dans ce cadre, l'écologue s'intéresse particulièrement aux caractéristiques physiologiques et anatomiques ainsi qu'aux histoires de vie des espèces ; il étudie aussi les relations entre[2]:

  • les différentes fonctions des systèmes biologiques ;
  • les fonctions d'un système biologique et les facteurs environnementaux (le milieu) ;
  • la structure (notamment les caractéristiques des espèces ou des individus) et le fonctionnement des systèmes biologiques

Éléments de vocabulaire et de définition[modifier | modifier le code]

Le terme fonction est compris ici comme l'ensemble des actes réalisés par une structure organique dans un but défini[2]. Il souligne l'importance de certains processus physiologiques (plutôt que des propriétés discrètes) pour décrire le « rôle » d'organismes (taxons) dans un système trophique ou pour illustrer les effets de processus sélectifs sur un organisme[3].

Les systèmes biologiques considérés sont généralement des écosystèmes, mais dans la définition originelle proposée par Calow en 1987[4], l'écologie fonctionnelle couvre des échelles allant de l'organe à l'écosystème ou à la planète entière[2].
Selon Calow, l'écologie fonctionnelle s'intéresse[2]:

  1. aux causes ultimes du fonctionnement des organismes ("pourquoi les modalités d’une fonction ont-elles été sélectionnées dans tel type de milieu ?");
  2. aux causes proximales du fonctionnement des organismes ("comment est régulée une fonction particulière ?");
  3. à l'intégration du fonctionnement à des échelles supérieures à l'organisme (écosystème, planète entière).

Selon Keddy, les objectifs de cette branche de l'écologie sont[5] :

  • mesurer les valeurs des traits fonctionnels chez différentes espèces;
  • établir des relations empiriques entre les traits fonctionnels;
  • déterminer les relations entre les traits fonctionnels et l'environnement.

L'écologie fonctionnelle s'inscrit dans le cadre de plusieurs disciplines, et est considérée comme unificatrice, entre l'écologie évolutive, la biologie évolutive, la génétique, la génomique et les approches écologiques traditionnelles.

Histoire[modifier | modifier le code]

L'une des origines de cette approche serait une découverte faite l'écologue David Tilman à l'Université du Minnesota (concrétisée par une publication de 1994[6]). Tilman alors qu'il étudiait la diversité des espèces de prairies du Minnesota a été confronté en 1980 à une sécheresse majeure. Il a noté que les zones plus riches en espèces étaient bien plus résilientes face à la sécheresse que les zones pauvres en espèces, ce qui plaidait en faveur d'une relation entre diversité (biologique) et stabilité (relation également observé dans la plupart des écosystèmes). Cependant Tilman a remarqué que cette relation n'était pas linéaire. Quelques graminées résistantes à la sécheresse étaient suffisaient à considérablement accroître la capacité d'une écosystème à « rebondir ». Tilman et plusieurs de ses collègues décident d'explorer cette piste, publiant[7] 3 ans plus tard une analyse de 289 parcelles de prairies plantées par eux avec un nombre variable d'espèces et de manière à avoir des niveaux de diversité fonctionnelle différents. Et là encore, la présence de certains traits (photosynthèse en C4 ou capacité à fixer l'azote par exemple dans ces cas) augmentait considérablement la santé globale des parcelles concernées (plus que le nombre d'espèces lui-même). Tilman est ses collègues concluent que « les modifications anthropiques de l'habitat (et donc les pratiques de gestion) qui modifient la diversité fonctionnelle et la composition fonctionnelle d'un milieu sont susceptibles d'avoir d'importants impacts sur les processus écosystémiques »[7].

À la même époque Shahid Naeem à l'Université de Columbia étudiait les fonctions des espèces au sein de l'écosystème en réduisant à zéro la diversité spécifique (richesse en espèces) à différents niveaux du réseau trophique. Métaphoriquement, il explique que ne s'intéresser qu'au seul nombre d'espèces reviendrait à énumérer les éléments d'une voiture sans comprendre leurs fonctions. Rien ne permettrait sur cette base de prévoir quand les choses commencent ou vont commencer à se dégrader[1].

C'est vers le milieu des années 1990 que la diversité fonctionnelle commence vraiment à s'enraciner dans l'Écologie, d'abord dans les études sur les végétaux et forêts (car il est plus aisé d'y manipuler les espèces et systèmes) puis dans les études ornithologiques et plus généralement dans le milieu marin ou les sols[1].

Diana Wall, spécialiste en écologie des sols à l'Université du Colorado affirme que son équipe a du se concentrer sur les traits fonctionnels et la diversité depuis des années, notamment car les activités et fonctions des microorganismes du sol était souvent plus faciles à identifier que les espèces elles-mêmes[1].

Spécificités[modifier | modifier le code]

L'écologie fonctionnelle intègre des approches biologiques réductionnistes et mécaniste, qui s'intéressent à des processus biologiques simples (respiration, photosynthèse, croissance), appartenant traditionnellement aux disciplines de la physiologie et de la biomécanique, d'approches de biologie évolutive, et d'approches d'écologie classique, qui s'intéressent aux mécanismes déterminant la composition des communautés et aux « patrons » (pattern) de distribution des organismes (quels facteurs déterminent la diversité d'une communauté ?, quels facteurs contrôlent la distribution d'une espèce ?)[8].

Enjeux[modifier | modifier le code]

Le enjeux sont notamment agronomiques, sylvicoles, halieutiques et plus largement écologique.

Enjeux sylvicoles[modifier | modifier le code]

Un constat général, fait y compris en Europe est que « les forêts gérées tendent à perdre en diversité. Ce faisant, leurs écosystèmes sont moins à même de fournir des services multiples, comme produire du bois ou stocker du carbone ». C’est ce qu'a conclu en 2017 (dans la revue PNAS [9]) le consortium européen FunDivEurope (qui regroupe 29 équipes scientifiques, dont en France de l’INRA, du CNRS et du Centre d’écologie fonctionnelle et évolutive (CEFE) de Montpellier ; à partir de l'étude de l'état de 209 placettes forestières sélectionnées en Allemagne, Espagne, Finlande, Italie, Pologne et Roumanie.
Le CNRS et l'INRA ont alerté dans un communiqué commun sur le fait que presque tous les scénarios étudiés montrent que l' « homogénéisation biotique a un impact négatif sur la capacité des forêts à fournir des services écosystémiques multiples. Cela s’explique par le fait que toutes les espèces d’arbres ne fournissent pas les mêmes services avec la même intensité ». Or cette homogénéisation biotique se développe rapidement et partout dans le monde, à toutes les échelles (locales à celle des vastes massifs forestiers et de la planète), et « la gestion forestière actuelle conduit souvent à un faible renouvellement des espèces sur de vastes étendues ». Cette perte de diversité se fait au détriment de services écosystémiques tels que « la production de bois, le stockage de carbone, la résistance à la sécheresse ou aux pathogènes, le maintien de la diversité des oiseaux ou des chauves-souris »[10]. Ainsi la diversité des arbres (espèce, gènes, âge) joue un rôle dans la régulation des populations d’insectes défoliateurs en forêts [11], mais aussi sur la quantité de racines du sol et la quantité de biomasse produite[12].

Enjeux pour la conservation de la Nature[modifier | modifier le code]

L'écologie fonctionnelle a une approche comparative, notamment basée sur la question : Pourquoi la valeur d'une fonction particulière apparait à tel ou tel endroit de l'écosystème ? Elle postule que répondre à cette question implique de comparer différents organismes dans différents systèmes via l'approche par traits fonctionnels[2].

Pour Keddy (1992) cette « sous-discipline » est à la croisée des modèles écologiques et des processus et mécanismes qui les sous-tendent.
Elle se concentre sur les traits observables chez un grand nombre d'espèces, qui peuvent être mesuré de deux façons : 1) par un dépistage consistant à mesurer tous les traits d'un certain nombre d'espèces, 2) plus empiriquement, en fournissant des relations quantitatives pour les traits mesurés lors du dépistage[13].

Elle considère que la biodiversité en tant que facteur de stabilisation de l'écosystème ne doit pas être appréhendée que par le nombre d'espèces dans un écosystème, mais qu'il est tout aussi important pour évaluer la qualité, la robustesse ou la résilience qu'elles confèrent à cet écosystème, en examinant la variété des caractéristiques différentes des individus au sein de l'espèce, et les choses différentes qu'ils peuvent faire en fonction de « traits écologiques » spécifiques[1]. Ceci fait envisager la conservation différemment (Ainsi le gouvernements du Bélize a décidé de protéger les espèces de poisons-perroquets contre la surpêche - pas tant en raison de leur diminution que parce qu'ils nettoient des algues qui sans eux peuvent affecter la survie des récifs coralliens[1].

Beaucoup d'études ont porté sur des écosystèmes riches en espèces (Forêt tropicale, Grande barrière de corail...). On considère que leur diversité biologique en fait des hot-spots d'importance planétaire, mais des écologues comme Rick Stuart-Smith (de l'Université de Tasmanie en Australie) plaident pour une révision de la définition du point chaud de biodiversité. L'élargir aux traits fonctionnels pourrait peut-être faire apparaitre comme importants voire majeur des domaines précédemment peu étudiés. Dans tous les cas, estime-il, « l'écologie fonctionnelle doit s'étendre aux stratégies de conservation et à la manière dont les gouvernements choisissent les zones à protéger »[1].

Pour David Mouillot (écologie marine, Université de Montpellier) dans les zones riches en espèces la biodiversité semble pouvoir servir d'assurance contre la perte de traits (car les fonctions associées à ces traits sont présentes dans de nombreuses espèces) mais certaines fonctions peuvent n'être fournies par une seule espèce, ou de rares espèces. Il plaide donc pour une localisation ces fonctions rares.

Rachel Cernansky explique[1] en 2017 que « Le prisme de la diversité fonctionnelle offre une vue plus nuancée des écosystèmes » et prend en exemple Greg Asner qui a cartographié 15 traits dans les forêts péruviennes grâce à un imageur spectral. Là où les études classiques ont reconnu trois types de forêts sur la base de leur richesse en espèces, Asner distingue 7 groupes fonctionnels de traits et en classant ces forêts selon ces traits, il aboutis à 36 classes (représentant différentes combinaisons des sept traits)[14]. Ce travail a permis d'aider le Pérou à rééquilibrer son portefeuille d'aires protégées.

Aujourd'hui tous les écologues intègrent une dimension fonctionnelle dans leur définition de la biodiversité.

Sous-thématiques de l'écologie fonctionnelle[modifier | modifier le code]

Un rapport de prospective produit par l" Institut Écologie et Environnement du CNRS distingue 8 sous-thématiques d'écologie fonctionnelle[15].

  1. L'écologie à large échelle (large scale ecology), qui s'intéresse aux relations entre écosystèmes à une échelle planétaire.
  2. L'écotoxicologie, qui s'intéresse aux effets des agents écotoxiques sur le fonctionnement des écosystèmes, en fonction de la nature, de la concentration et de la rémanence de ces agents. Elle s'intéresse aux toxiques anthropique et naturels (dont la répartition est modifiée par les activités humaines).
  3. Les flux d'énergie et de nutriments, qui pour l'écologie fonctionnelle sont liés à la structure et au fonctionnement des communautés, en particulier pour les cycles biogéochimiques.
  4. L'écologie trophique, qui étudie les interactions trophiques entre les différents composants de l'écosystème, et utilise des concepts comme ceux de réseau trophique, de cascade trophique ou d'approches ascendante et descendante.
  5. Les approches fonctionnelles, qui décrivent prioritairement les organismes en fonction des valeurs de leurs traits fonctionnels plutôt qu'en fonction de leur taxonomie.
  6. Le fonctionnement et la structure des écosystèmes : ces approches cherchent à établir des liens entre les communautés d'organismes et la structuration spatiale ou temporelle des facteurs abiotiques physiques et chimiques.
  7. La gestion et la restauration des écosystèmes, où l'écologie fonctionnelle permet de meilleurs choix des espèces ou milieux à gérer, préserver ou restaurer, en faveur de la biodiversité, des fonctions écosystémiques et des services écosystémiques.
  8. La génomique environnementale, dont les approches se définissent par rapport à leur méthodologie et non par rapport aux questions posées. Elles utilisent les méthodes de biologie moléculaire appliquées à l'étude de l'ADN et de l'ARNL environnemental pour répondre aux questions d'écologie.

Assemblage des communautés et théorie des filtres[modifier | modifier le code]

Traits fonctionnels[modifier | modifier le code]

Les traits fonctionnels sont des « caractères morphologiques, physiologiques ou morphologiques qui impactent la performance des individus via leurs effets sur leurs croissance, reproduction et survie » [16]. Concrètement, il s'agit de traits en général facilement mesurables, on parle alors de traits "softs" qui donnent une information quantitative sur la physiologie[17], la démographie[18] ou l'écologie d'une espèce.

Une myriade de traits fonctionnels peuvent ainsi être étudiés pour évaluer l'écologie d'un individu. Parmi eux, on peut citer pour les plantes: la taille, le SLA (Specific leaf area, calculé comme le ratio entre la surface d'une feuille et sa masse une fois séchée) ou la masse et le nombre de ses graines. En effet, les traits fonctionnels sont liés à la stratégie écologique d'une espèce. Ainsi une espèce de plante de haute altitude aura tendance à être petite, à voir des feuilles robustes (faible valeur de SLA) qui correspond à une adaptation à des conditions climatiques rudes contraignant la plante à un cycle de vie long. À l'inverse, une espèce typique de milieu perturbé (par exemple, l'espèce rudérale Capsella bursa-pastoris) aura tendance à présenter des feuilles plus frêles (forte valeur de SLA) typiques d'une plante avec un cycle de vie court plus susceptible d'être complété entre deux perturbations de son milieu.


Stratégie écologiques[modifier | modifier le code]


Diversité fonctionnelle[modifier | modifier le code]

Fonctions et processus écosystémiques[modifier | modifier le code]

Relation diversité-fonctionnement[modifier | modifier le code]

Écologie fonctionnelle et évolution[modifier | modifier le code]

Écologie nutritionelle[modifier | modifier le code]

Théorie du Dynamic Energy Budget[modifier | modifier le code]

Écologie stœchiométrique[modifier | modifier le code]

Applications en agriculture et en gestion de l'environnement[modifier | modifier le code]

Agroécologie et intensification écologique[modifier | modifier le code]

Services écosystémiques[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a, b, c, d, e, f, g, h, i et j Cernansky r (2017) Biodiversity moves beyond counting species Ecologists are increasingly looking at how richness of traits — rather than number of species — helps set the health of ecosystems Nature, en ligne le 31 mai 2017, 546, 22–24 ; doi:10.1038/546022a
  2. a, b, c, d et e E Garnier, Comment développer les apports de l’écologie fonctionnelle dans l’étude des agro-écosystèmes ?, Présentation à l'INRA, 16/05/12, Paris, https://inra-dam-front-pad.brainsonic.com/index.php/player-html5-fc98a09bb256fee4cc5815cc50dd952f.html
  3. Towards A Definition Of Functional Ecology On JSTOR. Jstor.org. N. p., 2017. Web. 2 mai 2017
  4. P Calow, « Towards a Definition of Functional Ecology », Functional Ecology, no Vol. 1, No. 1,‎ , p. 57-61
  5. P A Keddy, « A pragmatic approach to functional ecology », Functional Ecology,‎ , p. 6, 621-626
  6. Tilman, D. & Downing, J. A. (1994) Biodiversity and stability in grasslands Nature 367, 363–365 (résumé).
  7. a et b Tilman, D. et al. (1997) The Influence of Functional Diversity and Composition on Ecosystem Processes ; Science 277, 1300–1302 DOI: 10.1126/science.277.5330.1300 (résumé))
  8. Duncan J. Irschick, Charles Fox, Ken Thompson, Alan Knapp, Liz Baker and Jennifer Meyer, « Functional ecology: integrative research in the modern age of ecology », Functional Ecology, no 27, 1–4,‎
  9. revue scientifique Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA (PNAS).
  10. Chrystelle Carroy/Forestopic (2017) Quand les forêts perdent en diversité, elles jouent moins bien leurs rôles, rubrique Sciences et recherche ; publié 26 mars 2017
  11. Guyot, V. (2015). Rôle de la diversité des arbres dans la régulation des populations d’insectes défoliateurs en forêts matures d’Europe (Doctoral dissertation, Toulouse, INPT) (résumé)
  12. Domisch, T., & Finér, L. (2011) Effect of tree species on fine root biomass and production—Presentation of FunDivEurope. In ROOTS 2011 WORKSHOP (p. 18)
  13. Keddy, PA (1992). "A pragmatic approach to functional ecology." (PDF). Functional Ecology. 6: 621–626.
  14. Asner, G. P. et al. (2017) Airborne laser-guided imaging spectroscopy to map forest trait diversity and guide conservation Science 355, 385–389 (résumé).
  15. G Bornette, Y Lagadeuc (coord.), L'écologie fonctionnelle: Bilans et enjeux, Les Cahiers Prospective, Institut Écologie et Environnement, CNRS
  16. Cyrille Violle, Maire-Laure Navas, Denis Vile, Elena Kazakou, Claire Fortunel, Irène Hummel and Eric Garnier, « Let the concept of trait be functional! », Oikos, no 116,‎ , p. 882-892
  17. Peter Reich, David S. Ellsworth, Michael B. Walters, James M. Vose, Charles Gresham, John C. Volin and William D. Bowman, « Generality of leaf trait relationships: a test across six biomes », Ecology, no 80,‎ , p. 1955-1969
  18. Peter B. Adler, Roberto Salguero-Gómez, Aldo Compagnoni, Joanna S. Hsu, Jayanti Ray-Mukherjee, Cyril Mbeau-Ache, and Miguel Franco, « Functional traits explain variation in plant life history strategies », PNAS, no 111,‎ , p. 740-745

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Lien externe[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]