Marquage-recapture pour la conservation des populations

Depuis plus de 150 ans, la planète est marquée par une perte importante en biodiversité, qui ne cesse de s'amplifier. En effet, selon les prédictions biologiques des dizaines de milliers d'espèces seront éteintes dans les prochaines décennies dues en grande partie à l'activité de l'homme et à sa croissance exponentielle. Il a donc été capital de mettre en place une politique de préservation à long terme des populations, des communautés et des écosystèmes tout en maintenant une économie stable.

La biologie de la conservation est un domaine de recherche ayant pour but la préservation des espèces et des écosystèmes. Elle utilise de nombreuses méthodes pour identifier les populations en déclin et les espèces en danger pour déterminer les causes de cette diminution et proposer un plan de conservation de ces espèces.

La méthode de capture-marquage-recapture ou CMR en est une. Cette méthode permet d'estimer le nombre d'individu dans une population, et, par la suite, d'interpréter sur le taux de reproduction, le taux de survie et la dynamique de cette population. La CMR a donc un intérêt important dans la biologie de conservation puisqu'elle renseigne sur l'état d'une population et permet ainsi l'identification de populations en déclin et espèces en danger.

Méthodes de CMR

Principe de Lincoln-Petersen

La méthode de capture-marquage-recapture est souvent utilisée pour estimer le nombre d'individus dans une population active et dissimulée, comme les truites d'un lac ou les campagnols dans un champ. En effet, il est difficile avec ce genre de population de délimiter une unité d’échantillonnage et de compter le nombre d'individus présents. La CMR est ainsi la meilleur façon d'évaluer la taille de ce genre de population, de part son principe.

Supposons une population de taille N, nombre que l'on veut estimer, et M la proportion d'individus capturés, marqués de façon reconnaissable puis relâchés : c'est la première occasion de capture. A noter que tous les individus ne sont pas forcément capturés, facteur dépendant de la détectabilité. Après un temps t, assez court, afin d'éviter la mortalité ou les mouvement d'individus (immigration et émigration) mais assez long pour que les individus se mélangent de manière homogène avec le reste de la population, on capture une autre proportion d'individus n qui contient un nombre m d'individus marqués : c'est la deuxième occasion de capture.

D'après la méthode Lincoln-Peterson, la proportion d’individus marqués lors de la recapture est égale à la proportion d’individus marqués après la première capture, soit :

${\frac {m}{n}}={\frac {M}{N}}$, on a donc : $N={\frac {M~\times ~n}{m}}$

Exemple du principe de Lincoln-Petersen pour la méthode de capture-marquage-recapture

La CMR est basée sur le suivi individuel d'une partie de la population sous certaines conditions :

• Population fermée : aucun flux de population entre les 2 occasions de capture c'est-à-dire aucune naissance, mort, immigration ou émigration au sein de la population. En effet, l'émigration et la mortalité pourraient supprimer des individus marqués. Tandis que, l’immigration et les naissances pourraient potentiellement amener des individus non marqués. Ces modifications auraient pour conséquence la dilution de la proportion d’individus marqués et fausserait l'estimation de N. En population fermée, cette méthode permet d'estimer la survie d'une espèce donnée.
• Connaître le cycle de vie de l'espèce afin d'évaluer la meilleure période de capture-marquage-recapture.
• La probabilité de capture doit être la même pour chaque individu : cette probabilité doit être la même pour une même occasion de capture mais également entre la première occasion et la deuxième.
• Le marquage doit être reconnaissable, tenable sur le long terme et ne doit pas altérer probabilité de survie de l'espèce :
• Les individus relâchés, après le marquage, doivent pouvoir se mêler librement au reste de la population.

Méthodes de capture

Hirondelles tournant autour du filet avant d'être capturées

Les méthodes de capture consistent à attraper l’animal à étudié de la manière la moins contraignante pour lui mais aussi la plus efficace possible afin d'estimer au mieux sa population. Les techniques expérimentales, pour capturer, dépendent de l’espèce en question et de son environnement. Il existe donc de multiples techniques de capture : du filet à oiseaux ou à papillons, aux fléchettes tranquillisantes pour certains gros mammifères, en passant par la capture à la main pour les plus fragiles.

Ces techniques doivent éviter au maximum de stresser ou de blesser l'animal ou bien à l'inverse de l'apprivoiser ce qui entraînerai une modification de la probabilité de recapture. En effet, la capture d'un animal par récompense (technique de l'appât) augmentera la probabilité de recapture puisqu'il aura tendance à se faire capturer plus facilement les fois suivantes. Inversement une technique douloureuse pour les individus les plus farouches conduira à une diminution de la probabilité de recapture car cet individu apprendra à éviter les pièges.

Méthodes de marquage

Fichier:Cmr fourmis daman otarie mésange.png

Exemple de marquages. Un Éléphant de mer avec une bague perforante, des fourmis avec des taches de peinture, une mésange charbonnière en train d'être baguée et un daman du Cap avec un collier

Il existe plusieurs types de marquages car ils doivent être adaptés pour chaque espèce pour ne pas biaiser sa probabilité de survie . Le marquage permet de différencier les individus déjà marqués des individus non marqués et d'avoir un suivi des individus tout au long de leurs vies au sein d'une population.

Liste non exhaustive de marquages :

• Les bagues (colorées ou numérotées) pour les oiseaux
• La coloration du pelage, le tatouage auriculaire ou le collier pour les mammifères
• Le marquage par amputation au niveau des phalanges chez les petits mammifères, les amphibiens et les lézards
• La bague perforante ou le transpondeur passif intégré chez les mammifères marins et les poissons
• Une combinaison de taches de peinture chez les insectes

Différents modèles d'application

La CMR peut s'appliquer à différents modèles qui permettent d'estimer différents paramètres démographiques.

Modèle de Cormack-Jolly-Seber

Schéma explicatif du modèle Cormack-Jolly-Seber

Ce modèle permet d'estimer le taux de survie d'une population ouverte c'est-à-dire avec un flux d'entrée et de sortie des individus au sein de la population.

Les individus marqués, lors de la première occasion de capture, seront suivis tout au long de leur vie à travers plusieurs occasions de recapture. En sachant, qu'il faut au moins deux occasions de recapture pour estimer des taux de survie. De manière générale, la probabilité du taux de survie Φi peut être estimé par la formule :

$\phi i=Si(1-Ei)$

Avec,

• Si : probabilité Si de survivre entre deux occasions de capture
• Ei : probabilité d'émigrer de l'aire étudiée

Notation : A chacune des occasions de capture, on regarde si l′individu était présent (codé "1" ) ou absent (codé "0"). Le code "0" peut signifier deux choses : soit la non-capture de l'individu, soit sa mort.

Modèle de Robust design

Cependant le modèle Cormack-Jolly-Seber peut donner une estimation biaisée de l’abondance de la population et du taux d’émigration.

Pour estimer cela on utilise, en parallèle, le modèle "Robust design" qui considère la population comme étant « ouverte » entre chaque occasion de marquage-recapture, c’est-à-dire sujet à l'immigration, l'émigration, naissances, et décès (exemple : migration saisonnière) et « fermée » pendant les occasions de marquage-recapture.

Elle consiste en une méthode dans laquelle les échantillonnages sont séparés par de longues périodes (généralement une année) et permet de combiner des données issues de populations ouvertes et fermées.

Utilité dans la conservation

La méthode de CMR, en estimant l'abondance et de la survie d'une population, peut être utilisée pour comprendre les fluctuations de cette population et ainsi mettre en place, si besoin, un plan de conservation adapté. Il existe de nombreuses circonstances dans laquelle elle est nécessaire, en voici quelques applications et exemples dans les menaces principales exercées sur la biodiversité :

• Estimation de la taille critique minimale d'un patch qui correspondant à la zone géographique minimale et permet à une partie de la population de l’espèce de survivre.
• Estimation du taux de croissance ou du taux de survie de la population pour évaluer si une espèce est en déclin ou non.
• Estimation du taux de reproduction

Destruction de l'habitat et pollution

La déforestation dans la province de Riau, à Sumatra, au profit de la production d'huile de Palme

La destruction de l'habitat d'une espèce peut être naturelle (inondation, séisme, etc) ou induite par les activités de l'homme (destruction des forêts pour le bois, création de ville, etc) et entraîne la dispersion de l'espèce ou bien son extinction. Par ailleurs, les habitats ne subissant pas de destruction importante peuvent être affectés par les activités humaines et la pollution qui s'en dégage (pesticide, pollution de l'eau et de l'air).

Lorsqu'un habitat est détruit partiellement ou totalement les espèces se trouvant dans cet habitat ne trouvent plus les conditions favorables à leur survie et à leur reproduction ce qui entraîne souvent leurs populations vers l'extinction. Grâce à la méthode du CMR il est donc possible de déterminer le taux de survie d'une espèce donnée ou encore son taux de reproduction en estimant le nombre de jeune dans cette population. Suite à l'analyse de ces taux on peut ainsi en déduire si cette espèce est en déclin et nécessite la mise en place d'un programme de protection et/ou de réintroduction.

Fragmentation de l'habitat

Réseau autoroutier entraînant la fragmentation écologique de l'habitat de certaine espèce

La fragmentation de l'habitat est le processus par lequel une grande surface habitable est réduite et divisée en plusieurs fragments. Ce processus est souvent observé suite aux constructions humaines (routes, villes, champs, etc). Les conséquences de cette fragmentation sur les populations sont multiples :

• Réduction de la surface d'habitat
• Isolation d'une ou plusieurs partie de la population
• Modifications des conditions environnementales (effet de bordure)
• Diminution du libre déplacement des animaux
• Limitation du potentiel à disperser et à coloniser de nouveaux espaces
• Accès aux ressources plus difficile
• Augmentation taux de consanguinité

Toutes ces conséquences peuvent conduire au déclin ou à extinction d'une population. La méthode de CMR permet dans ce cas d'estimer l'abondance d'une population dans plusieurs fragments donnés afin de mettre en place des corridors biologiques permettant de relier deux de ces fragments.

Réchauffement climatique

Le changement climatique est du en grande partie à l'activité humaine qui libère des gaz à effet de serre (méthane, CO₂ essentiellement) qui vont réchauffer la surface de la planète : on parle d'effet de serre additionnel. Ce réchauffement climatique a de nombreuses conséquences telles que la restructuration des communautés et la modification de la répartition géographique de beaucoup d'espèces. Par ailleurs, les répercussions de ce changement telles que les inondations et la canicule conduisent à la diminution du taux de survie et de reproduction.

D'après une étude de l'impact de la canicule sur le taux de naissance dans une population d'oiseau, il a été montré que les fortes chaleurs entraînent la diminution des naissances. Ce taux a pu être déterminé par la méthode de capture-marquage-recapture sur des juvéniles.

Surexploitation

X Baptiste

Espèces invasives

X Baptiste

Dérivés de la CMR

Léopard des neiges (Panthera uncia) avec une disposition de tâches de pelage propre à chaque individus.

Il existe, cependant, des cas où la méthode de CMR n'est pas envisageable seule. En effet dans la conservation des populations, certaines espèces peuvent être difficile à trouver, et chez les espèces menacées, le marquage pourrait affecter la survie de l'individu ; sur une population restreinte, les erreurs sont irréversibles.

Par exemple, la panthère des neiges (Panthera uncia), une espèce classée en danger, est difficilement observable, de part sa faible densité et de sa capacité de se camoufler dans son habitat enneigé. La méthode de CMR est alors couplée avec des caméras infrarouges. Il s'agit de « capturer » les individus en les photographiant, d'identifier les individus en observant la disposition des tâches sur leurs pelages (« marquage ») pour mesurer leur abondance.

Pour l'ours brun (Ursus arctos) la méthode de CMR par collier émetteur est associée avec une méthode non-invasive appelé "marquage génétique" qui consiste à récolter l'ADN issu de leurs matières fécales et de leurs poils présents dans leurs habitats pour estimer la population et la survie des individus marqués.