Utilisateur:Edouard Albert/Brouillon Trichromacy

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Vue rapprochée d'une impression tramée trichrome shadow mask Tube_cathodique, qui reconstitue la plupart des couleurs visibles en combinant différentes quantités des trois couleurs primaires : rouge, vert et bleu

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Le trichromatisme (ou la trichromacie voire le trichromaticisme) désigne le fait de posséder trois canaux distincts pour traiter l'information visuelle sur la couleur. Cette terminologie prend sa source dans la structure même des récepteurs visuels qui différencient les longueurs d'ondes de la lumière, notamment les trois types de cônes qui tapissent la rétine humaine. Tous les organismes qui procèdent à ce codage trichrome sont connus sous le nom de trichromates.

Le trichromatisme s'explique par la présence, sur la rétine, de trois sortes de photorécepteurs spécifiques à la couleur (nommés cônes chez les vertébrés) et dont le spectre d'absorption est différent. Il est possible que certains types de photorécepteurs soient actifs à des niveaux d'intensité lumineuse différents. C'est pourquoi, dans la réalité, le nombre des récepteurs qui participent à la perception des couleurs peut être supérieur à trois. En effet, chez les vertébrés qui sont dotés de trois sortes de cônes, les bâtonnets peuvent également contribuer à la perception des couleurs en faible lumière. Ces conditions spéciales réservent donc une petite place au tétrachromatisme dans l'espace colorimétrique.

Les humains et les autres animaux sont des trichromates[modifier | modifier le code]

Les humains et les autres mammifères possèdent un trichromatisme évolué, partiellement imputable aux pigments hérités d'organismes vertébrés plus anciens. Chez les oiseaux et les poissons par exemple, on retrouve quatre pigments. Les pigments de cônes récepteurs supplémentaires détectent des longueurs d'onde d'énergie différente, dont les ultraviolets font parfois partie. Le trichromatisme de certains primates résulte d'une perte de deux de ces pigments chez les mammifères placentaires, et de l'apparition d'un autre pigment[1].

Les humains et les primates les plus proches sont généralement des trichromates, au même titre qu'une partie des femelles de la plupart des espèces de singes platyrhiniens (dits du nouveau monde) ainsi que les mâles et les femelles alouates (dits singes hurleurs)[2] Une étude récente suggère que le trichromatisme pourrait également être répandu parmi les marsupiaux[3]. Une autre étude portant sur le trichromatisme des marsupiaux australiens suggère que les cônes photorécepteurs spécifiques aux longueurs d'ondes moyennes de la souris à miel et du dunnart à pieds étroits sont hérités du système rétinien des reptiles. Le possible trichromatisme des marsupiaux résulte d'une évolution potentiellement différente de celle des primates. D'autres expérimentations animales portant sur la biologie et le comportement des marsupiaux pourraient confirmer leur trichromatisme[4].

La plupart des autres mammifères sont aujourd'hui considérés comme des dichromates, c'est à dire avec deux sortes de cônes seulement. Les études portant sur les carnivores révèlent généralement un dichromatisme semblable à celui des autres mammifères, comme chez le furet[5] et la hyene[6]. Certaines espèces d'insectes telles que les abeilles sont également des trichromates. Elles sont sensibles aux ultraviolets au bleu et au vert plutôt qu'au bleu au vert et au rouge[2].

La recherche indique que le trichromatisme permet aux animaux de distinguer les fruits rouges et les jeunes pousses de la végétation qui n'augmentent pas leurs chances de survie[7]. Une autre hypothèse propose d'envisager que la détection du rougissement de l'épiderme (et des humeurs qui l'accompagnent) pourrait avoir influencé le développement du trichromatisme de la vision chez les primates. La couleur rouge est réputée avoir d'autres effets sur le comportement des primates, humains compris. Cela fait partie de la psychologie des couleurs[8].

Types de cônes spécifiques aux primates[modifier | modifier le code]

Les primates sont les seuls mammifères placentaires trichromates connus[9]. Leurs rétines comportent trois différentes sortes de cônes. Chaque type de cône contient un photo-pigment différent (opsines) auquel correspond une photosensibilité maximale : couleur bleue (longueur d'onde courte, cônes S pour small en anglais ou B pour bleu en français), couleur verte (longueur d'onde moyenne, cônes M en anglais pour medium ou V pour vert en français) et couleur jaune-vert (grande longueur d'onde, cônes L pour long en anglais ou R pour rouge en français) du spectre visible (Schnapf et al, 1987).

Les cônes B représentent environ 5 à 10 % des cônes et sont répartis comme une mosaïque régulière. Des cellules bipolaires et ganglionnaires dédiées transmettent le message des cônes B, tandis que nous possédons la preuve qu'ils disposent également d'un canal distinct au travers du thalamus jusqu'au cortex visuel. Au contraire, les cônes V et R sont difficiles à distinguer, tant par leur forme que par les autres moyens anatomiques car leurs opsines ne diffèrent que de 15 acides aminés sur 363 (personne n'est encore parvenu à désigner des anticorps qui leur soient spécifiques). Toutefois, Mollon et Bowmaker ont pu constater que les cônes V et R étaient distribués aléatoirement et dans des proportions semblables[10].

Mécanisme de la perception trichromique[modifier | modifier le code]

Normalised responsivity spectra of human cone cells

La perception trichromique est la capacité des humains et de certains autres animaux à voir les couleurs différentes par l'intermédiaire de trois types de cônes photorécepteurs. La théorie de la trichromie a débuté avec les travaux de Thomas Young qui suggèrent dès la fin du XVIIIe siècle, que la perception des couleurs pourrait résulter de trois différentes sortes de cellules photoréceptrices. Plus tard, Hermann Ludwig von Helmholtz a développé les idées de Young en conduisant des expériences qui démontraient que les personnes dont la vision était normale pouvaient reproduire le spectre des couleurs normales à partir de trois couleurs par un exercice de concordance. Les preuves physiologiques de la trichromie n'ont été établies que bien plus tardivement, par Gunnar Svaetichin, physiologiste suédo-finno-vénézuélien, en 1956[11].

Chacun des trois types de cônes de la rétine humaine abrite une sorte de pigment photorécepteur distincte. Ces pigments sont constitués d'une protéine transmembranaire appelée opsine ainsi que d'une molécule photosensible appelée rétinal. chaque pigment est particulièrement sensible à une certaine longueur d'onde. Cela signifie qu'un pigment a toutes les chances de produire une réponse cellulaire lorsqu'il est atteint par un photon dont l'énergie spécifique correspond à la longueur d'onde à laquelle le pigment est le plus sensible. Les trois différentes sortes de cônes B, V et R réagissent respectivement aux grandes longueurs d'ondes (560 nm), aux longueurs d'ondes moyennes (530 nm) et aux longueurs d'ondes courtes (420 nm)[12],[13].

Puisqu'un cône réagit en fonction de la longueur d'onde et de l'intensité de la lumière, le cerveau n'aurait aucun moyen de différencier les couleurs s'il ne disposait que d'un seul type de cônes. Il faut donc au moins deux types de cônes pour pouvoir percevoir les couleurs. À partir de deux types de cônes, le cerveau peut comparer les signaux de chaque type et déterminer l'intensité et la couleur de la lumière. Prenons l'exemple d'une stimulation modérée d'un cône V (longueur d'onde moyenne). Cela pourrait indiquer une intense lumière rouge (grande longueur d'onde), ou une lumière d'intensité modérée jaune-vert (longueur d'onde moyenne). La distinction est rendue possible par les cônes R (grande longueur d'onde) qui seraient alors plus fortement stimulés que les cônes V. Les cônes B seraient également plus fortement stimulés que tous les autres types de cônes par une lumière modérée jaune-vert. La vision trichromique se produit donc par la combinaison des signaux cellulaires.

Il est estimé que chaque type de cône de la rétine humaine peut distinguer environ 100 gradations d'intensités différentes. Si le cerveau humain est effectivement capable de combiner toutes ces variations de manière exponentielle, l'humain moyen devrait être en mesure de distinguer environ un million de couleurs différentes[14],[15].

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Photochromie

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. ↑ Catherine Arrese, « Trichromacy in Australian Marsupials », Current Biology, vol. 12,‎ , p. 657–660 (PMID 11967153, lire en ligne, consulté le )
  2. ↑ a et b Rowe, Michael H (2002). "Trichromatic color vision in primates." News in Physiological Sciences. 17(3), 93-98.
  3. ↑ Arrese, CA; Oddy, AY; Runham, PB; Hart, NS; Shand, J; Hunt, DM (2005). "Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)." Proceedings of the Royal Society of London Series B. 272(1595), 791-796.
  4. ↑ Catherine Arrese, « Trichromacy in Australian Marsupials », Current Biology, vol. 12, no 8,‎ , p. 657–660 (PMID 11967153, lire en ligne, consulté le )
  5. ↑ Calderone, JB; Jacobs, GH (2003). "Spectral properties and retinal distribution of ferret cones." Visual Neuroscience. 20(1), 11-17.
  6. ↑ Calderone, JB; Reese, BE; Jacobs, GH (2003). "Topography of photoreceptors and retinal ganglion cells in the spotted hyena (Crocuta crocuta)." Brain Behavior and Evolution. 62(4), 182-192.
  7. ↑ Sharpe et al. (2006). Advantages and disadvantages of human dichromacy. Journal of Vision, 6, 213-223. Retrieved from http://www.journalofvision.org/content/6/3/3.full.pdf+html
  8. ↑ Diana Widermann, Robert A. Barton, and Russel A. Hill. Evolutionary perspectives on sport and competition. In DOI 10.1093/acprof:oso/9780199586073.001.0001
  9. ↑ (en) Ronald G. Boothe, Perception of the visual environment, Springer, (ISBN 978-0-387-98790-3, lire en ligne), p. 219
  10. ↑ Heinz Wässle, « Colour vision: A patchwork of cones », Nature, vol. 397,‎ , p. 473–475 (DOI 10.1038/17216, lire en ligne, consulté le )
  11. ↑ Svaetichin,G. (1956). Spectral response curves from single cones, Actaphysiol. scand. 39, Suppl. 134, 17-46.
  12. ↑ (en) Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, Principles of Neural Science, New York, 4th, , 182–185 p. (ISBN 0-8385-7701-6)
  13. ↑ Jacobs GH, Nathans J, « Color Vision: How Our Eyes Reflect Primate Evolution », Scientific American,
  14. ↑ Mark Roth, « Some women who are tetrachromats may see 100,000,000 colors, thanks to their genes », Pittsburgh Post-Gazette, september 13, 2006]
  15. ↑ "Color Vision:Almost Reason for Having Eyes" by Jay Neitz, Joseph Carroll, and Maureen Neitz Optics & Photonics News January 2001 1047-6938/01/01/0026/8- Optical Society of America

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