Codage neuronal

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Le codage neuronal désigne, en neurosciences, la relation hypothétique entre le stimulus et les réponses neuronales individuelles ou globales[1]. C'est une théorie sur l'activité électrique du système nerveux[2], selon laquelle les informations, par exemple sensorielles, numériques ou analogiques, sont représentées dans le cerveau par des réseaux de neurones[3]. Le codage neuronal est lié aux concepts du souvenir, de l'association et de la mémoire sensorielle.

Vue d'ensemble

Évolution du potentiel d'action en réponse à un stimuli

Les neurones propagent des signaux à grande vitesse à travers le corps, sous la forme d'impulsions électriques appelés potentiels d'action : l'évènement court de l'augmentation suivi de la chute du potentiel électrique de la neurone génère des pointes de tension (ou trains de pics) pouvant se déplacer le long des axones. En réaction à des stimulus sensoriels externes (comme la lumière, le son, le goût, l'odorat, le toucher), les neurones modifient leur activité et déclenchent différentes séquences de potentiels d'action. Ces informations sur le stimulus sont alors codées en un schéma de potentiels d’action, transmis au cerveau.

Les séquences de potentiels d'action ne sont pas des évènements identiques : leur durée, leur amplitude et leur forme peuvent varier. L'objet des études sur le codage neuronal est la représentation des attributs de stimulus (par exemple, l'intensité lumineuse ou sonore et les actions motrices par les pics de neurones. Si chaque potentiel d'action dure environ une milliseconde, une séquence de potentiels d'action (ou train de pics) peut être considérée comme série d'événements ponctuels séparés par des intervalles de longueur variable[4],[5]. Pour la description et l'analyse du déclenchement neuronal, des méthodes statistiques et des méthodes de la théorie des probabilités et des processus ponctuels stochastiques sont appliquées.

Avec le développement de techniques d'enregistrement et de décodage en neurosciences, les chercheurs arrivent à déchiffrer le code neuronal. Un premier aperçu de ce codage en temps réel révèle que l'hippocampe joue un rôle central dans la mémoire[6],[7],[8]. En 2020, plusieurs projets de décodage cérébral sont en développement[9],[10].

Encodage et décodage

Deux points de vue opposés dirigent l'étude du lien entre stimulus et réponse neuronale : encodage et décodage.

  • L'encodage neuronal se réfère au chemin du stimulus vers la réponse. L'objectif principal est de comprendre comment les neurones répondent aux stimulus et de construire des modèles visant la prédiction de réponses à d'autres types de stimulus.
  • Le décodage neuronal se réfère au chemin de la réponse vers le stimulus. Le défi consiste alors à reconstruire un stimulus, ou certains de ses aspects, à partir des séquences de pics qui le représentent.

Hypothèses sur les schémas de codage

Une séquence ou un train de pics peut coder des informations basées selon différents types de schémas. Cette variation et le manque de savoir sur le sujet provoque de nombreux débats au sein de la communauté neuroscientifique, d'où plusieurs théories hypothétiques.

On avance que le "taux de déclenchement neuronal" (le nombre moyen de pics par unité de temps) détermine la force motrice, par exemple, l'énergie avec laquelle un muscle innervé est contracté. À l’inverse, on propose que le "code temporel complexe" est basé sur le minutage précis de pics uniques, qui peuvent être verrouillés par un stimulus externe (comme dans le système visuel et auditif) ou être générés intrinsèquement par les circuits neuronaux[11],[12].

La théorie de la neuroélectrodynamique considère tous les schémas de codage comme des épiphénomènes liés aux changements moléculaires, où la distribution spatiale des champs électriques dans les neurones résulte du large spectre électromagnétique des potentiels d'action[13],[14],[15],[16],[17].

Taux de déclenchement

Le modèle de codage de la fréquence suppose que l'information sur un signal est contenue dans la fréquence de tir des pointes. Il est parfois appelé codage de fréquence, bien qu'à proprement parler, la fréquence des événements discrets ne soit pas une fréquence mais un tempo. Ainsi, appeler ce modèle un code tempo serait physiquement correct.

Il est apparu après des expériences menées par ED Adrian et Y Zotterman en 1926[18]. Dans cette expérience simple, différents poids étaient suspendus à un muscle. Lorsque le poids du stimulus augmentait, le nombre de pics enregistrés à partir des nerfs sensitifs innervant le muscle augmentait également. Les auteurs en ont conclu que les potentiels d'action étaient des événements discrets et que leur rythme, plutôt que des paramètres individuels, constituait la base de la communication neuronale. Au cours des décennies suivantes, la mesure des taux de tir est devenue un outil standard pour décrire les propriétés de tous les types de neurones, en partie en raison de la facilité relative de mesurer les taux de manière expérimentale. Cependant, cette approche néglige toutes les informations éventuellement contenues dans le timing exact des pics et des intervalles inter-pics ainsi que les paramètres internes de chaque potentiel d'action. Ces dernières années, de plus en plus de preuves expérimentales ont suggéré qu'un concept de taux d'allumage simple basé sur la moyenne temporelle pourrait être trop simpliste pour décrire l'activité cérébrale[4]. Même au niveau périphérique (capteurs et effecteurs), le taux d'allumage augmente de façon non linéaire avec l'intensité du stimulus[19]. Il n'y a pas de lien direct entre la fréquence des pics et le signal.[réf. nécessaire] En outre, la séquence des potentiels d'action générés par un stimulus donné varie d'un essai à l'autre, de sorte que les réponses neuronales sont généralement traitées de manière statistique ou probabiliste. Même le terme "taux de tir" a plusieurs définitions, qui font référence à différentes procédures de calcul de la moyenne, comme une moyenne dans le temps ou une moyenne sur plusieurs répétitions d'une expérience.[citation nécessaire]

Codage temporel

Les modèles de code temporel supposent que la synchronisation précise des pointes et des intervalles entre pointes est porteuse d'information[20]. De plus en plus de preuves confirment cette hypothèse[21],[22],[23],[24],[25],[26]

Les modèles de codage du taux suggèrent que les irrégularités du tir neuronal sont du bruit et en font la moyenne. Le codage temporel fournit une autre explication du "bruit", suggérant qu'il code en fait des informations et affecte le traitement neuronal[27]. Pour modéliser cette idée, symboles binaires peut être utilisé pour marquer les pics : 1 pour un pic, 0 pour l'absence de pic. Le codage temporel permet à la séquence 000111000111 de signifier quelque chose de différent de 001100110011, même si le taux de tir moyen est le même pour les deux séquences[28]. Ainsi, le modèle peut être appelé le code numérique.

Les fonctions du cerveau sont plus précises dans le temps que ne le permet le codage du taux. En outre, les réponses à des stimuli similaires sont suffisamment différentes pour suggérer que les schémas distincts de pics contiennent un volume d'informations plus important que celui qu'il est possible d'inclure dans un code de taux[29].

La structure temporelle d'un train de pointes évoqué par un stimulus est déterminée à la fois par la dynamique du stimulus et par la nature du processus d'encodage neuronal. Les stimuli qui changent rapidement ont tendance à générer des pointes précisément synchronisées.[30] Le codage temporel utilise des caractéristiques de l'activité de stimulation qui ne peuvent pas être décrites par le taux de tir. Par exemple, le temps jusqu'au premier pic après l'apparition du stimulus, la phase du tir par rapport aux oscillations de fond, les caractéristiques basées sur le second et les plus hauts moments statistiques de la distribution de probabilité d'intervalle, le caractère aléatoire des pics, ou les groupes de pics précisément chronométrés (modèles temporels) sont des candidats pour les codes temporels. [31] Comme il n'y a pas de référence temporelle absolue dans le système nerveux, l'information est transportée soit en termes de synchronisation relative des pics dans une population de neurones (modèles temporels), soit par rapport à une oscillation cérébrale continue. (phase de tir)[25],[4]. L'un des mécanismes possibles du code temporel est que les pics survenant à des phases spécifiques d'un cycle oscillatoire sont plus efficaces pour dépolariser la neurone post-synaptique[32]. Dans le codage temporel, l'apprentissage peut être expliqué par des modifications du délai synaptique dépendant de l'activité[33]. Les modifications peuvent elles-mêmes dépendre des modèles de synchronisation des spikes (codage temporel), c'est-à-dire, peut être un cas particulier de plasticité dépendante du rythme des pointes[34].

Pour des stimuli très brefs, le taux d'excitation maximal d'un neurone peut ne pas être assez rapide pour produire plus d'un seul pic. En raison de la densité de l'information contenue dans ce pic unique, il semblerait que le moment du pic lui-même doive transmettre plus d'informations que le simple taux moyen de potentiels d'action sur une période donnée. Ce modèle est particulièrement important pour la localisation du son, qui se produit dans le cerveau à l'échelle de quelques millisecondes. Le cerveau doit obtenir une grande quantité d'informations sur la base d'une réponse neuronale relativement courte. De plus, si des taux de tir faibles, de l'ordre de dix pics par seconde, doivent être distingués d'un codage de taux arbitrairement proche pour des stimuli différents, alors un neurone essayant de discriminer ces deux stimuli peut avoir besoin d'attendre une seconde ou plus pour accumuler suffisamment d'informations. Ceci n'est pas cohérent avec les nombreux organismes qui sont capables de distinguer des stimuli dans un laps de temps de quelques millisecondes ou moins[28].

Pour rendre compte de l'encodage rapide des stimuli visuels, il a été suggéré que les neurones de la rétine encodent l'information visuelle dans le temps de latence entre le début du stimulus et le premier potentiel d'action, également appelé latence au premier pic ou temps au premier pic[35]. Ce type de codage temporel a également été démontré dans le système auditif et somato-sensoriel. Le principal inconvénient d'un tel schéma de codage est sa sensibilité aux fluctuations neuronales intrinsèques[36]. Dans le cortex visuel primaire de macaques, le moment du premier pic par rapport au début du stimulus s'est avéré fournir plus d'informations que l'intervalle entre les pics. Cependant, l'intervalle entre les pointes pourrait être utilisé pour coder des informations supplémentaires, ce qui est particulièrement important lorsque le taux de pointes atteint sa limite, comme dans les situations à fort contraste. Pour cette raison, le codage temporel pourrait jouer un rôle dans le codage de bords définis plutôt que de transitions graduelles[37].

Comme pour le système visuel, dans les cellules mitrales/tuftées du bulbe olfactif des souris, la latence du premier pic par rapport au début d'une action de reniflement semble encoder une grande partie de l'information sur une odeur. Cette stratégie d'utilisation de la latence des pics permet une identification et une réaction rapides à une substance odorante. En outre, certaines cellules mitrales/tuftées présentent des schémas de tir spécifiques pour des odorants donnés. Dans le même ordre d'idées, des expériences réalisées avec le système olfactif de lapins ont montré des schémas distincts qui étaient corrélés à différents sous-ensembles d'odorants, et un résultat similaire a été obtenu lors d'expériences avec le système olfactif de criquets[28].

Le système gustatif des mammifères est utile pour l'étude du codage temporel en raison de ses stimuli assez distincts et des réponses facilement discernables de l'organisme[38]. L'information codée temporellement peut aider un organisme à discriminer entre différents agents gustatifs de la même catégorie (sucré, amer, acide, salé, umami) qui suscitent des réponses très similaires en termes de nombre de pics. La composante temporelle du schéma déclenché par chaque agent gustatif peut être utilisée pour déterminer son identité (par exemple, la différence entre deux agents gustatifs amers, tels que la quinine et le denatonium). De cette façon, le système gustatif peut utiliser à la fois le codage de la vitesse et le codage temporel - la vitesse pour le type de tastant de base, le temporel pour une différenciation plus spécifique[39]. La recherche sur le système gustatif des mammifères a montré qu'il y a une abondance d'informations présentes dans les modèles temporels à travers les populations de neurones, et ces informations sont différentes de celles qui sont déterminées par les schémas de codage du taux. Dans des études portant sur la partie corticale antérieure du cerveau chez les primates, des modèles précis avec des échelles de temps courtes de quelques millisecondes seulement ont été trouvés dans de petites populations de neurones en corrélation avec certains comportements. Cependant, peu d'informations ont pu être déterminées à partir de ces schémas. L'une des explications est que l'activité des cortical neurones ne correspond pas linéairement à la dynamique des paramètres du signal entrant car la chaîne technologique est constituée de convertisseurs de signaux primaires (capteurs), de modulateurs (structures sous-corticales) et d'intégrateurs (populations corticales) qui ne reflètent pas le signal mais le transduisent et créent des représentations.[40]

L'hypothèse selon laquelle le code neuronal est binaire (les pointes et les intervalles inter-pointes étant des 1 et des 0) augmente considérablement la capacité du code et rend le modèle plus plausible. Mais la même question se pose de corréler la capacité d'information du code et la vitesse réelle du cerveau, qui parvient à coder un signal multiparamétrique complexe en un ou deux spikes. Le cerveau n'a pas le temps de construire une longue chaîne binaire qui pourrait contenir toutes les informations. En cela, il est fondamentalement différent des systèmes numériques artificiels. Malgré l'énorme vitesse de leurs processeurs, qui sont supérieurs de plusieurs ordres de grandeur aux fréquences du cerveau, ils ne peuvent l'égaler en termes de performances, de rapidité et d'efficacité énergétique. Le problème est qu'ils doivent traiter de longues chaînes de codes binaires. Le cerveau doit utiliser une capacité supplémentaire dans son code.

En outre, la question de l'horloge du système se pose à nouveau. Deux zéros du code représentent une pause deux fois plus longue qu'un zéro. Mais comment déterminer que la pause inter-pic signifie deux zéros ou un seul si l'on ne connaît pas l'échelle de temps du système étudié ? La mesure de la pause par une horloge externe donne beaucoup de données, mais ne dit rien sur le nombre de zéros dans cette pause particulière et sur leur relation avec les unités de pointes. En d'autres termes, nous ne pouvons pas déterminer si l'activité des neurones signifie 0001 ou 001. Pour une véritable analyse qualitative, il est nécessaire de normaliser les données du système par son propre temps. Nous pouvons alors exprimer notre analyse dans n'importe quelle unité de mesure. Trouver cette fréquence fondamentale comme base de normalisation est probablement d'une importance capitale lorsqu'on essaie de déchiffrer le code du cerveau, quel que soit le modèle de code que l'on teste, puisque le paramètre temps demeure de toute façon.

Voir également

Références

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Lectures complémentaires

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