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Le fucodiphlorethol G, chez ''[[Ecklonia cava]]'',<ref>Young Min Ham, Jong Seok Baik, Jin Won Hyun and Nam Ho Lee, Bull. 2007. [http://newjournal.kcsnet.or.kr/main/j_search/j_download.htm?code=B070927 Isolation of a new phlorotannin, fucodiphlorethol G, from a brown alga ''Ecklonia cava'']. ''Korean Chem. Soc.'' '''28'''(9): 1595.</ref> l'eckol chez les espèces d'''[[Ecklonia]]''<ref>Changjong Moon, Sung-Ho Kim, Jong-Choon Kim, Jin Won Hyun, Nam Ho Lee, Jae Woo Park and Taekyun Shin. 2008. [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ptr.2298/abstract Protective effect of phlorotannin components phloroglucinol and eckol on radiation-induced intestinal injury in mice]. ''Phytotherapy Research'' '''22'''(2): 238–242.</ref> et le phlorofucofuroeckol chez ''[[Eisenia arborea]]''<ref>Y. Sugiura, K. Matsuda, Y. Yamada, M. Nishikawa, K. Shioya, H. Katsuzaki, K. Imai and H. Amanoo. 2006. [http://dumenat.smbh.univ-paris13.fr/cdi/06/Volume%2014/6110048.pdf Isolation of a new anti-allergic phlorotannin, phlorofucofureckol-B from an edible brown alga, ''Eisenia arborea'']. ''Biosci. Biotechnol. Biochem.'' '''70''': 60417-1-5.</ref> sont des exemples de phlorotannins.
Le fucodiphlorethol G, chez ''[[Ecklonia cava]]'',<ref>Young Min Ham, Jong Seok Baik, Jin Won Hyun and Nam Ho Lee, Bull. 2007. [http://newjournal.kcsnet.or.kr/main/j_search/j_download.htm?code=B070927 Isolation of a new phlorotannin, fucodiphlorethol G, from a brown alga ''Ecklonia cava'']. ''Korean Chem. Soc.'' '''28'''(9): 1595.</ref> l'eckol chez les espèces d'''[[Ecklonia]]''<ref>Changjong Moon, Sung-Ho Kim, Jong-Choon Kim, Jin Won Hyun, Nam Ho Lee, Jae Woo Park and Taekyun Shin. 2008. [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ptr.2298/abstract Protective effect of phlorotannin components phloroglucinol and eckol on radiation-induced intestinal injury in mice]. ''Phytotherapy Research'' '''22'''(2): 238–242.</ref> et le phlorofucofuroeckol chez ''[[Eisenia arborea]]''<ref>Y. Sugiura, K. Matsuda, Y. Yamada, M. Nishikawa, K. Shioya, H. Katsuzaki, K. Imai and H. Amanoo. 2006. [http://dumenat.smbh.univ-paris13.fr/cdi/06/Volume%2014/6110048.pdf Isolation of a new anti-allergic phlorotannin, phlorofucofureckol-B from an edible brown alga, ''Eisenia arborea'']. ''Biosci. Biotechnol. Biochem.'' '''70''': 60417-1-5.</ref> sont des exemples de phlorotannins.

== Rôles des phlorotannins ==
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== Rôles secondaires ==
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=== Protection de la radiation UV et des métaux lourds ===
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Version du 3 juillet 2012 à 01:39

Les phlorotannins sont un type de tannin que l'on trouve dans les algues brunes. Ces composés sont des oligomères de phloroglucinol[1].

Les phlorotanins sont une composante de la paroi cellulaire des algues brunes, mais il apparaît qu'ils ont plusieurs autres rôles secondaires. Ils pourraient notamment jouer un rôle dans la défense contre le rayonnement UV et les herbivores.

Biosynthèse et localisation des phlorotanins

La biosynthèse des phlorotanins demeure obscure, mais il apparaît qu'ils sont formés à partir du phloroglucinol par synthèse de polycétides (acetate-malonate pathway)[2].

On les trouve à l'intérieur des cellules des algues brunes dans des vésicules nommées physodes[1], où sont séquestrés les phlorotanins solubles et polaires, et dans la paroi cellulaire sous forme insoluble[3],[4]. Leur concentration serait plus importante dans les cellules végétatives de la couche externe du cortex du thalle, du moins chez certaines espèces de la famille des Laminariaceae[5]. Il apparaît que la concentration en phlorotanins varie de façon considérable entre les espèces de phaeophycées de même qu'au sein d'une même espèce, selon le milieu, la synthèse de ces composés étant stimulée par divers facteurs environnementaux[6]. Les phlorotanins sont également exsudés par les algues brunes[7],[8].

Il a été proposé que les phlorotanins sont d'abord séquestrés à l'intérieur des physodes avant d'être complexés à l'acide alginique de la paroi cellulaire par une peroxydase[9]. À ce jour, peu est su de la synthèse des phlorotanins[2]. La formation des physodes, qui contiennent des composés phénoliques chez plusieurs espèces de végétaux, a été l'objet de nombreuses recherches au cours des dernières années. On pensait que ces organites étaient synthétisés dans les chloroplastes ou dans leurs membranes, mais des études récentes suggèrent que leur formation est reliée au réticulum endoplasmique et à l'appareil de Golgi[10].

Structure

Molécule d'eckol, phlorotanin présent chez les espèces du genre Ecklonia.

Les phlorotanins sont classés en fonctions de l'arrangement de leur monomères de phloroglucinol. Plus de 150 composés sont connus, dont la masse moléculaire varie de 126 Da à 650 kDa.[1],[11] La plupart font entre 10 et 100 kDa.[12]

On les classe en six groupes principaux: les fucols, les phloréthols, les fucophlorétols, les fuhalols et les eckols, que l'ont trouve seulement chez les Ariaceae[2],[13].

Le fucodiphlorethol G, chez Ecklonia cava,[14] l'eckol chez les espèces d'Ecklonia[15] et le phlorofucofuroeckol chez Eisenia arborea[16] sont des exemples de phlorotannins.

Rôles des phlorotannins

La raison d'être des phlorotanins fait toujours l'objet de recherches (2012). Ils apparaît qu'ils sont à la fois des impliqué dans les métabolismes primaire et secondaire,[9] tant à l'échelle cellulaire qu'organismique.[17]

Rôles primaires

Rôle structurel

Le rôle structurel des phlorotanins dans la paroi cellulaire est une fonction primaire de ces composés phénoliques.[9][2] Toutefois, comme des recherches ont démontré que les phlorotanins sont plus abondant dans le cytoplasme que dans la paroi cellulaire, ce rôle primaire pourrait toutefois ne pas être le principal.[18]

Rôle reproductif

Les phlorotanins présents dans le cytoplasme, de même que ceux exsudés, semblent jouer un rôle dans la reproduction des algues brunes en contribuant à la formation de la paroi cellulaire du zygote,[4] et peut-être en évitant la fertilization multiple en inhibant le mouvement des spermatozoïdes.[2]

Rôles secondaires

Des études ont démontré que les phlorotanins semblent protéger les algues brunes de plusieurs manières. Voici quelques exemples.

Défense contre l'herbivorisme

Idotea balthica, une espèce d'isopode sur laquelle l'effet des phlorotanins a été testé.

Comme certaines études ont démontré que l'herbivorie peut induire la synthèse de phlorotanins, il a été suggéré que ces derniers jouent un rôle défensif contre les herbivores.[6] Toutefois, les résultats des recherches menées en ce sens montrent que cette relation est ambigu.[19],[20],[21] Le rôle dissuasif des phlorotanins quant à l'herbivorisme pourrait être hautement dépendant à la fois de l'espèce de l'algue et de l'herbivore.[22]

Protection de la radiation UV et des métaux lourds

Les phlorotanins sont principalement localisés à la périphérie des cellules, en tant que composante de la paroi cellulaire. Aussi, ils absorbent la lumière à des longueurs d'onde entre 280 et 320 nm,[23] correspondant aux UV-B, et montrent des pics d'absorption à 200 et 265 nm,[1] ce qui correspond à des longueurs d'onde incluses dans les UV-C. Des études in situ ont démontré que la production de phlorotanins est positivement influencée par l'intensité du rayonnement solaire chez Ascophyllum nodosum et Fucus vesiculosus.[24] Pour ces raisons, il a été suggéré que les phlorotanins jouent un rôle photoprotecteur.[25] Des études menées avec les espèces Lessonia nigrescens[25] et Macrocystis integrifolia[26] montrent les radiations UV-A et les UV-B peuvent induire la synthèse de phlorotanins solubles et que cette dernière est corrélée avec la réduction de l'inhibition de la photosynthèse, de même qu'avec la réduction des dommages à l'ADN, deux des principaux effets de la radiation ultraviolette sur les cellules végétales. De plus, le fait que ces composés phénoliques sont exsudés dans le milieu environnant permet de réduire l'exposition aux UV auquels sont soumis les méiospores des algues, le phytoplancton et les autres habitants des forêts de kelp, où la biomasse algale est élevée et où l'eau stagne plus.[26]

Références

  1. ↑ a b c et d M.A. Ragan et K.W. Glombitza. 1986. Phlorotannins, brown algal polyphenols. Progress in Phycological Research 4:129-241.
  2. ↑ a b c d et e Riitta Koivikko, 2008, Brown algal phlorotannins: Improving and applying chemical methods, Ph. D. Thesis, University of Turku, Turku, Finland.
  3. ↑ Schoenwaelder, M. E. A. 2002. The occurrence and cellular significance of physodes in brown algae. Phycologia 41:125–139.
  4. ↑ a et b Schoenwaelder, M. E. A. and Clayton, M. N. 1998. Secretion of phenolic substances into the zygote wall and cell plate in embryos of Hormosira and Acrocarpis (Fucales, Phaeophyceae). Journal of Phycology 34: 969–980.
  5. ↑ T. Shibata, S. Kawaguchi, Y. Hama, M. Inagaki, K. Yamaguchi and T. Nakamura. 2004. Local and chemical distribution of phlorotannins in brown algae. Journal of Applied Phycology 16:291-296.
  6. ↑ a et b V. Jormalainen, T. Honkanen, R. Koivikko and J. Eränen. 2003. Induction of phlorotannin production in a brown alga: defense or resource dynamics?. Oikos 103: 640–650.
  7. ↑ M. A. Ragan and A. Jensen. 1978. Quantitative studies on brown algal phenols. II. Seasonal variation in polyphenol content of Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol. and Fucus vesiculosus (L.). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 34(3): 245-258. DOI 10.1016/S0022-0981(78)80006-9
  8. ↑ J.S. Jennings & P.D. Steinberg. 1994. In situ exudation of phlorotannins by the sublittoral kelp Ecklonia radiata. Mar. Biol. 121: 349–354.
  9. ↑ a b et c T. M. Arnold & N. M. Targett. 2003. To grow and defend: lack of tradeoffs for brown algal phlorotannins. Oikos 100(2): 406-408.
  10. ↑ M.E.A. Schoenwaelder & M.N. Clayton. 2000. Physode formation in embryos of Phyllospora comosa and Hormosira banksii (Phaeophyceae). Phycologia 39: 1-9.
  11. ↑ M.E. Hay & W. Fenical. 1988. Marine plant–herbivore interactions: the ecology of chemical defense. Annu. Rev. Ecol. Syst. 19:111–45.
  12. ↑ A.A. Boettcher and N.M. Targett. 1993. Role of polyphenolic molecular-size in reduction of assimilation efficiency in Xiphister mucosus. Ecology 74: 891-903.
  13. ↑ N.M. Targett and T. M. Arnold. 1998. Predicting the effects of brown algal phlorotannins on marine herivores in tropical and temperate oceans. Journal of Phycology 34:195-205.
  14. ↑ Young Min Ham, Jong Seok Baik, Jin Won Hyun and Nam Ho Lee, Bull. 2007. Isolation of a new phlorotannin, fucodiphlorethol G, from a brown alga Ecklonia cava. Korean Chem. Soc. 28(9): 1595.
  15. ↑ Changjong Moon, Sung-Ho Kim, Jong-Choon Kim, Jin Won Hyun, Nam Ho Lee, Jae Woo Park and Taekyun Shin. 2008. Protective effect of phlorotannin components phloroglucinol and eckol on radiation-induced intestinal injury in mice. Phytotherapy Research 22(2): 238–242.
  16. ↑ Y. Sugiura, K. Matsuda, Y. Yamada, M. Nishikawa, K. Shioya, H. Katsuzaki, K. Imai and H. Amanoo. 2006. Isolation of a new anti-allergic phlorotannin, phlorofucofureckol-B from an edible brown alga, Eisenia arborea. Biosci. Biotechnol. Biochem. 70: 60417-1-5.
  17. ↑ Monica E. A. Schoenwaelder. 2002. The occurrence and cellular significance of physodes in brown algae. Phycologia 41(2): 125-139.
  18. ↑ R. Koivikko, J. Loponen, T. Honkanen and V. Jormalainen. 2005. Contents of soluble, cell-wall-bound and exuded phlorotannins in the brown alga Fucus vesiculosus, with implications on their ecological functions. Journal of Chemical Ecology 31(1):195-212. DOI 10.1007/s10886-005-0984-2
  19. ↑ A. Hemmi, T. Honkanen et V. Jormalainen. 2004. Inducible resistance to herbivory in Fucus vesiculosus–duration, spreading and variation with nutrient availability. Marine Ecology Progress Series 273:109–120. DOI 10.3354/meps273109
  20. ↑ S. Rohde, M. Molis et M. Wahl. 2004. Regulation of anti-herbivore defence by Fucus vesiculosus in response to various cues. Journal of Ecology 92:1011-1018.DOI 10.1111/j.0022-0477.2004.00936.x
  21. ↑ F. Haavisto, T. Välikangas et V. Jormalainen. 2010. Induced resistance in a brown alga: phlorotannins, genotypic variation and fitness costs for the crustacean herbivore. Oecologia 162:685-695. DOI 10.1007/s00442-009-1494-7
  22. ↑ C.D. Amsler, V.A. Fairhead. 2006. Defensive and sensory chemical ecology of brown algae. Adv. Bot. Res. 43:1–91.
  23. ↑ H. Pavia, G. Cervin, A. Lindgren & Per Aberg. 1997. Effects of UV-B radiation and simulated herbivory on phlorotannins in the brown alga Ascophyllum nodosum. Marine Ecology Progress Series 157:139-146.
  24. ↑ Henrik Pavia and Gunilla B. Toth. 2000. Influence of light and nitrogen on the phlorotannin content of the brown seaweeds Ascophyllum nodosum and Fucus vesiculosus. Hydrobiologia 440: 299-305
  25. ↑ a et b Ivan Gómez & Pirjo Huovinen. 2010. Induction of phlorotannins during exposure mitigates inhibition of photosynthesis and DNA damage in the kelp Lessonia nigrescens. Photochemistry and Photobiology 86:1056-1063.DOI 10.1111/j.1751-1097.2010.00786.x
  26. ↑ a et b A. K. Swanson & L. D. Druehl. 2002002. Induction, exudation and the protective role of kelp phlorotannins. Aquatic botany 73:241-253.
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