« Auto-incompatibilité » : différence entre les versions
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Chez plusieurs familles, telles que les [[Solanaceae]], [[Rosaceae]] et [[Scrophulariaceae]], l'auto-incompatibilité est basée sur l'action de [[Ribonucléase|ribonucléases]] non spécifiques, les '''S-locus ribonucléases (S-RNAses)'''. Les tubes de pollen incompatibles germent, mais leur croissance est généralement arrêtée dans le tiers supérieur du [[Style (botanique)|style]]. Même si les S-RNAses ne sont pas spécifiques et dégradent diverses molécules d'[[ARN]], elles dégradent exclusivement les molécules d'ARN présentes dans le pollen du soi lorsqu'elles sont excrétées dans la matrice extracellulaire des stigmates. Les S-RNAses possèdent deux régions hypervariables qui sont responsables de leur spécificité au niveau de l'allèle S. Si des tubes polliniques compatibles et incompatibles se développent dans le même style, seuls les tubes polliniques incompatibles sont arrêtés<ref name=":0" />.<br /> |
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Version du 14 avril 2020 à 21:53
Chez les Angiospermes, l’auto-incompatibilité est un mécanisme qui empêche l’autofécondation dans une fleur, entre les fleurs d’une même plante, ou d’une plante génétiquement liée. Chez certaines espèces, l’auto-incompatibilité a été privilégiée afin de favoriser le brassage génétique. Même si l'autofécondation permet d'assurer la continuité de l’espèce, elle appauvrit son patrimoine génétique, la rendant plus vulnérable aux modifications de l’environnement. Elle ne doit pas être confondue avec des mécanismes physiques ou temporels génétiquement contrôlés qui empêchent l'autopollinisation, comme l'hétérostylie et l'hermaphrodisme séquentiel (dichogamie).
Lors d'une réponse compatible, les grains de pollen adhérent au stigmate et s’hydratent, ce qui permet l’émergence de tubes polliniques (germination) qui pénètrent les parois cellulaires stigmatiques et traversent le pistil jusqu'aux ovules. Lors d'une réponse incompatible l’hydratation du pollen sur le stigmate n’a pas lieu, réduisant considérablement son taux de germination.
Bases génétiques de l'auto-incompatibilité
L'auto-incompatibilité est contrôlée par un unique locus, le S-locus. Ce locus est hautement polymorphe ; le chou sauvage (B. oleracea) par exemple, possède plus de 100 allèles S différents (S1, S2, S3, etc)[1]. La réponse d'auto-incompatibilité est déclenchée lorsque les partenaires de croisement présentent le même allèle.
L'auto-incompatibilité peut être divisée en deux types. L'auto-incompatibilité gamétophytique est déterminée par le génotype haploïde du pollen. Si l'allèle S de ce pollen correspond à l'un des deux allèles S exprimés dans les tissus stigmatiques diploïdes, le pollen est rejeté. L'auto-incompatibilité gamétophytique est très répandue et a été décrite dans plus de 60 familles de plantes, y compris les Solanaceae, Rosaceae et Papaveraceae. Dans ce système, les tubes polliniques incompatibles germent généralement mais leur croissance est inhibée dans le style avant qu'ils n'atteignent les ovules[1]. L'auto-incompatibilité sporophytique est déterminée par le génotype diploïde du parent, le sporophyte, fournissant le pollen[2]. Si l'un des deux allèles S du sporophyte est exprimé dans le stigmate, le croisement est incompatible. L'auto-incompatibilité sporophytique est moins fréquente ; elle est présente chez les Asteraceae et les Brassicaceae, mais elle comprend l'un des exemples les mieux étudiés au niveau moléculaire, Arabidopsis thaliana[1].
L'auto-incompatibilité sporophytique chez les Brassicaceae
Chez les Brassicaceae la réponse d'auto-incompatibilité est rapide (exprimée en minutes) et est localisée à la surface du stigmate, au niveau des papilles stigmatiques. Cette réponse n'induit pas la mort cellulaire du pollen incompatible mais elle empêche sa germination. La réponse d'auto-incompatibilité est médiée par l'interaction d'un récepteur transmembranaire à activité kinase (RLK), SRK (S-locus Receptor Kinase)[3], exprimé dans les papilles stigmatiques et d'un ligand, SCR (S-locus Cysteine Rich)[4], sécrété dans la couche extérieure du pollen. Lorsque le peptide SCR se lie à son récepteur SRK et qu’ils présentent tous deux le même allèle pour le locus S, la réponse d’auto-incompatibilité est déclenchée. SRK est alors autophosphorylé et la voie de transduction du signal conduisant au rejet du pollen est activée.
Au cours de l’évolution, la Brassicacée Arabidopsis thaliana est devenue auto-fertile car des mutations sont apparues dans les gènes SRK /SCR. Cependant, afin d'étudier le mécanisme d'auto-incompatibilité chez cette plante modèle, il est possible de lui réintroduire le mécanisme d’auto-incompatiblité par transformation génétique avec les gènes SRK et SCR fonctionnels issus de son plus proche parent auto-incompatible Arabidopsis lyrata[5].
L'auto-incompatibilité gamétophytique
Chez les Papaveraceae, activation de la mort cellulaire programmée dans le tube pollinique
Chez le pavot (Papaver rhoaes) les tubes polliniques germent mais meurent peu de temps après avoir pénétré dans le stigmate[1]. La réponse d'auto-incompatibilité est médiée par l'interaction d'un récepteur transmembranaire, PrpS (Papaver rhoaes pollen S), exprimé à la surface du pollen et d'un le ligand, PrsS (Papaver rhoaes stigma S), sécrété dans les cellules stigmatiques. La liaison du ligand à son récepteur déclenche l'activation de la voie des MAPK et conduit à l'initiation de la mort cellulaire programmée[1].
Implication des ribonucléases
Chez plusieurs familles, telles que les Solanaceae, Rosaceae et Scrophulariaceae, l'auto-incompatibilité est basée sur l'action de ribonucléases non spécifiques, les S-locus ribonucléases (S-RNAses). Les tubes de pollen incompatibles germent, mais leur croissance est généralement arrêtée dans le tiers supérieur du style. Même si les S-RNAses ne sont pas spécifiques et dégradent diverses molécules d'ARN, elles dégradent exclusivement les molécules d'ARN présentes dans le pollen du soi lorsqu'elles sont excrétées dans la matrice extracellulaire des stigmates. Les S-RNAses possèdent deux régions hypervariables qui sont responsables de leur spécificité au niveau de l'allèle S. Si des tubes polliniques compatibles et incompatibles se développent dans le même style, seuls les tubes polliniques incompatibles sont arrêtés[1].
Intérêts agronomiques
Le système d'auto-incompatibilité est présent chez environ 40 % des espèces d'Angiospermes, dont de nombreuses espèces cultivées importantes (colza, pomme de terre, olive, thé, café...)[6]. La plupart des variétés commerciales auto-compatibles sont issues de mutations spontanées ou induites dans le locus S (Prunus, Brassica rapa). Dans certains cas, l'auto-compatibilité peut être souhaitable car elle permet de se passer de pollinisateurs, conduisant à des cultures plus uniformes. Le système d'auto-incompatibilité peut être préféré pour obtenir des fruits sans graines (grand intérêt pour le genre Citrus) ou pour éviter l'étape de pollinisation. L'auto-incompatibilité facilite l'obtention de semences hybrides en évitant l'auto-fécondation du parent femelle (Brassica oleracea, Brassica rapa)[6].
Notes et références
- T Short, « Biochemistry and molecular biology of plants Buchanan, Gruissem and Jones: ASPP, 2000. (ISBN 0-943088-37-2) (Hardcover) $149.95; (ISBN 0-943088-39-9) (Paper back) $99.95; accompanying CD-ROM: (ISBN 0-943088-40-2) $29.95; http://aspp.org/biotext/ », Biochemistry and Molecular Biology Education, vol. 29, no 1, , p. 37–38 (ISSN 1470-8175, DOI 10.1016/s1470-8175(01)00004-2, lire en ligne, consulté le )
- Peter H Raven, Kenneth A Mason, Georges B Johnson, Jonathan B Losos, Susan R Singer, Biologie, De Boeck Superieur, , p. 847.
- Takeshi Takasaki, Katsunori Hatakeyama, Go Suzuki et Masao Watanabe, « The S receptor kinase determines self-incompatibility in Brassica stigma », Nature, vol. 403, no 6772, , p. 913–916 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/35002628)
- Hiroshi Shiba, Seiji Takayama, Megumi Iwano et Hiroko Shimosato, « A Pollen Coat Protein, SP11/SCR, Determines the PollenS-Specificity in the Self-Incompatibility ofBrassica Species », Plant Physiology, vol. 125, no 4, , p. 2095–2103 (ISSN 0032-0889 et 1532-2548, DOI 10.1104/pp.125.4.2095)
- M. E. Nasrallah, « Generation of Self-Incompatible Arabidopsis thaliana by Transfer of Two S Locus Genes from A. lyrata », Science, vol. 297, no 5579, , p. 247–249 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, DOI 10.1126/science.1072205)
- (en) Juan Vicente Muñoz-Sanz, Elena Zuriaga, Felipe Cruz-García et Bruce McClure, « Self-(In)compatibility Systems: Target Traits for Crop-Production, Plant Breeding, and Biotechnology », Frontiers in Plant Science, vol. 11, (ISSN 1664-462X, DOI 10.3389/fpls.2020.00195, lire en ligne, consulté le )
Voir aussi
Articles connexes
Lien externe
- « La pollinisation : Incompatibilités génétiques », sur Biologie et Multimédias (consulté le )
