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L'île de Madagascar a été colonisée au cours des 2000 dernières années par un métissage de colons [[bantous]] et indonésiens ([[austronésiens]]). L'haplogroupe M23 semble confiné à Madagascar (on ne l'a pas pour l'instant recensé ailleurs) : il pourrait avoir été importé à Madagascar depuis l'Asie, d'où sont originaires les plus anciens sous-clades de l'haplogroupe M.
L'île de Madagascar a été colonisée au cours des 2000 dernières années par un métissage de colons [[bantous]] et indonésiens ([[austronésiens]]). L'haplogroupe M23 semble confiné à Madagascar (on ne l'a pas pour l'instant recensé ailleurs) : il pourrait avoir été importé à Madagascar depuis l'Asie, d'où sont originaires les plus anciens sous-clades de l'haplogroupe M.

===Hypothèse d'une origine asiatique ===
Selon cette théorie, des humains anatomiquement modernes porteurs de l'haplogroupe L3 ont migré d'Afrique de l'est en Asie, où des mutations ont donné naissance aux haplogroupes M et N. L'haplogroupe L3 a dû s'effacer par [[dérive génétique]] puisqu'il est rare en dehors de l'Afrique. L’hypothèse selon laquelle le macro-haplogroupe M est apparu en Asie est confortée par les considérations suivantes :

# La plus forte densité au monde de porteurs du macrohaplogroupe M est observée en Asie, et notamment au [[Bangladesh]], en Chine, en Inde, au Japon, en Corée, au Népal et au Tibet, avec une proportion variable entre 60% et 80%. La densité totale en sous-clades de M est encore plus élevée chez certaines populations de Sibérie ou des Amériques, mais ce sont des îlots de populations, qui présentent de forts effets de dérive génétique<ref name="Rajkumar et al.">Cf. {{article |nom1 = Rajkumar | et al.=oui| année= 2005 | titre = Phylogeny and antiquity of M macrohaplogroup inferred from complete mt DNA sequence of Indian specific lineages | journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 5 |page = 26 | doi = 10.1186/1471-2148-5-26 | pmid=15804362 | pmc=1079809}}</ref>{{,}}<ref name = "Maruyama2003">Cf. {{article |nom1 = Maruyama | prénom1 = Sayaka |nom2 = Minaguchi | prénom2 = Kiyoshi | nom3 = Saitou |prénom3 = Naruya |année= 2003 | titre = Sequence polymorphisms of the mitochondrial DNA control region and phylogenetic analysis of mtDNA lineages in the Japanese population | journal = Int J Legal Med | volume = 117 |numéro= 4| pages = 218–225 | doi = 10.1007/s00414-003-0379-2 | pmid = 12845447 }}</ref>{{,}}<ref name="Thangaraj">Cf. {{article |nom1 =Thangaraj et al. |année=2006|url =http://www.biomedcentral.com/1471-2164/7/151|titre= In situ origin of deep rooting lineages of mitochondrial Macrohaplogroup 'M' in India] | journal =BMC Genomics| volume = 7 |page =151}}.</ref>
#L'ancienneté des haplogroupes « indiens » M2, M38, M54, M58, M33, M6, M61, M62 (supérieure à {{formatnum:50000}} ans) ainsi que la répartition du macrohaplogroupe M, n’exclut pas l'éventualité que le macrohaplogroupe M soit apparu dans la population indienne<ref name="Chandrasekar">Cf. {{article |nom1 = Chandrasekar Adimoolam |prénom1 = Kumar S | nom2 = Sreenath |prénom2 = J | nom3 = Sarkar |prénom3 = BN | nom4 = Urade |prénom4 = BP |et al.=oui |année= 2009 | titre = Updating Phylogeny of Mitochondrial DNA Macrohaplogroup M in India: Dispersal of Modern Human in South Asian Corridor | journal = PLoS ONE | volume = 4 |numéro = 10| page = e7447 | doi = 10.1371/journal.pone.0007447 | pmid=19823670 | pmc=2757894}}</ref>.
#À l'exception de l'ADN M1 spécifique à l'Afrique, l'Inde compte plusieurs lignées M directement issues de l'haplogroupe M<ref name="Rajkumar et al."/>{{,}}<ref name="Thangaraj"/>.
#On ne retrouve en Afrique que deux sous-clades de l'haplogroupe M, à savoir M1 et M23, alors qu'il y en a plusieurs autres hors d'Afrique<ref name="Rajkumar et al."/>{{,}}<ref name="gonzalez"/> (seul le cas du sous-clade M1 est controversé, cf. ci-dessous).
#En ce qui concerne plus particulièrement M1 :
::*L'haplogroupe M1 est concentré dans certaines parties de l'Afrique : il n'est présent, et encore en faibles proportions, que chez les Nord-Africains et les Éthiopiens. Si M était originaire d'Afrique avant la migration de l'Homme hors d'Afrique, il serait représenté sur une aire beaucoup plus étendue<ref name="Thangaraj"/>.
::*Selon Gonzalez et al. 2007, M1 se serait diffusé à une date relativement récente, car les mutations propres à M1 sont plus récentes que les lignées M exclusivement asiatiques<ref name="gonzalez"/>.
::*La répartition géographique de M1 en Afrique se concentre très majoritairement en Afrique du Nord<ref name="gonzalez"/> et elle est confinée aux populations de locuteurs [[langues afro-asiatiques|afro-asiatique]]s<ref name=Olivieri>Olivieri et al. (2006), [http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/314/5806/1767 The mtDNA legacy of the Levantine early Upper Palaeolithic in Africa], Science. 2006 Dec 15;314(5806):1767-70</ref>, alors que les sous-clades [[Afrique subsaharienne|sub-saharien]]s des haplogroupes [[Haplogroupe L3 (mtDNA)|L3]] et [[Haplogroupe L2 (mtDNA)|L2]] ont une ancienneté comparable<ref name="metspalu"/>.
::*L'une des lignées de base de M1 a été recensée en [[Afrique du nord-ouest]] et au [[Proche-Orient]], mais elle est absente d'Afrique de l'est<ref name="gonzalez"/>.
::*M1 n'est pas confiné à l'Afrique : il est assez répandu sur le pourtour méditerranéen, avec un pic de concentration dans la [[Péninsule ibérique]]. M1 est également largement attesté dans les populations du Moyen-Orient, entre le Sud de la Péninsule arabique et l’[[Anatolie]] et du [[Levant]] à l'[[Iran]]. En outre, les haplotypes M1 ont été recensés ponctuellement au [[Caucase]] et au [[Transcaucasie]], sans voisinage avec des porteurs de lignées L<ref name="gonzalez"/>{{,}}<ref name="metspalu"/>. M1 a encore été recensé en [[Asie centrale]], et semble s'être diffusé jusqu'au [[Tibet]]<ref name="gonzalez"/>.
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::*La datation de la re-migration supposée des porteurs de M1 et de U6 du Proche-Orient vers l'Afrique (entre {{formatnum:40000}} et {{formatnum:45000}} bp) est confortée par sa simultanéité avec le changement climatique qui a repoussé les zones désertiques d'Afrique du Nord, rendant l'Afrique plus hospitalière à des populations venues d'Arabie. Ce changement climatique est d'ailleurs en partie contemporain de l'arrivée en Europe de populations porteuses de l'[[Haplogroup U (ADNmt)|haplogroupe U5]], clade européen parent de l'haplogroupe U6<ref name=Olivieri/>.


== Voir aussi ==
== Voir aussi ==

Version du 11 mai 2019 à 11:58

M
Description de l'image Peopling of eurasia.jpg.
Caractéristiques
Date d'origine 60000 années BP
Place d'origine Asie du Sud[1],[2],[3],[4],[5],[6],[7] puis l'Asie du sud-est[8],[9]
Ancêtre L3
Descendants G, Q, D
Mutations définies 263, 489, 10400, 14783, 15043[10]

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L’haplogroupe M de l'ADN mitochondrial est un macro-haplogroupe mitochondrial (ADNmt). Représenté aujourd'hui sur tous les continents, il est, comme le macro-haplogroupe frère N, issu de l’haplogroupe L3.

Tous les haplogroupes ADNmt apparus hors d'Afrique descendent, soit de l'haplogroupe M, soit de l'haplogroupe N[11]. L'haplogroupe M est relativement récent, puisque son dernier ancêtre commun est postérieur à certains sous-clades de l'haplogroupe N, comme l'haplogroupe R[12].

Origines

Les origines géographiques de l'haplogroupe M et de l'haplogroupe-frère N sont très controversées. On pense que ces deux lignées sont les deux principaux rameaux survivants de la (ou des) migration hors d'Afrique parce que toutes les lignées indigènes recensées hors d'Afrique se rattachent soit à l'haplogroupe M, soit à l'haplogroupe N. Mais pour pouvoir conclure définitivement en ce sens, il reste encore à prouver que les mutations qui définissent ces deux haplogroupes sont survenues en Afrique avant la migration de leurs porteurs hors d'Afrique. Cette question des origines de l'haplogroupe M est d'autant plus délicate qu'on en a aussi trouvé en Afrique[4].

Il est toutefois généralement admis que l'haplogroupe M est apparu peu après l'haplogroupe L3, qui est son ascendant. Hormis les haplogroupes M et N, les nombreux sous-clades de L3 sont très majoritairement confinés à l'Afrique, ce qui suggère que L3 est apparu en Afrique.

La question de l'haplogroupe M1

L'essentiel des questions relatives à l'origine de l'haplogroupe M tourne autour de l'importance qu'il convient d'apporter au sous-clade M1, la seule variante du macro-haplogroupe M connue en Afrique[11]. Sa présence en Afrique peut s'expliquer de deux façons :

  1. M était déjà présent parmi la population où M1 est apparu, en Afrique, bien que M soit aujourd'hui très majoritairement présent en Eurasie[13] ;
  2. la présence de M1 en Afrique est le produit d'une re-migration depuis l'Asie[4].

Un élément nouveau : l'haplogroupe M23

En 2009, deux publications indépendantes ont signalé l'existence d'un sous-clade rare, et ancien de l'haplogroupe M, dénommé M23, à Madagascar[14],[15].

L'île de Madagascar a été colonisée au cours des 2000 dernières années par un métissage de colons bantous et indonésiens (austronésiens). L'haplogroupe M23 semble confiné à Madagascar (on ne l'a pas pour l'instant recensé ailleurs) : il pourrait avoir été importé à Madagascar depuis l'Asie, d'où sont originaires les plus anciens sous-clades de l'haplogroupe M.

Hypothèse d'une origine asiatique

Selon cette théorie, des humains anatomiquement modernes porteurs de l'haplogroupe L3 ont migré d'Afrique de l'est en Asie, où des mutations ont donné naissance aux haplogroupes M et N. L'haplogroupe L3 a dû s'effacer par dérive génétique puisqu'il est rare en dehors de l'Afrique. L’hypothèse selon laquelle le macro-haplogroupe M est apparu en Asie est confortée par les considérations suivantes :

  1. La plus forte densité au monde de porteurs du macrohaplogroupe M est observée en Asie, et notamment au Bangladesh, en Chine, en Inde, au Japon, en Corée, au Népal et au Tibet, avec une proportion variable entre 60% et 80%. La densité totale en sous-clades de M est encore plus élevée chez certaines populations de Sibérie ou des Amériques, mais ce sont des îlots de populations, qui présentent de forts effets de dérive génétique[1],[2],[16]
  2. L'ancienneté des haplogroupes « indiens » M2, M38, M54, M58, M33, M6, M61, M62 (supérieure à 50 000 ans) ainsi que la répartition du macrohaplogroupe M, n’exclut pas l'éventualité que le macrohaplogroupe M soit apparu dans la population indienne[17].
  3. À l'exception de l'ADN M1 spécifique à l'Afrique, l'Inde compte plusieurs lignées M directement issues de l'haplogroupe M[1],[16].
  4. On ne retrouve en Afrique que deux sous-clades de l'haplogroupe M, à savoir M1 et M23, alors qu'il y en a plusieurs autres hors d'Afrique[1],[4] (seul le cas du sous-clade M1 est controversé, cf. ci-dessous).
  5. En ce qui concerne plus particulièrement M1 :
  • L'haplogroupe M1 est concentré dans certaines parties de l'Afrique : il n'est présent, et encore en faibles proportions, que chez les Nord-Africains et les Éthiopiens. Si M était originaire d'Afrique avant la migration de l'Homme hors d'Afrique, il serait représenté sur une aire beaucoup plus étendue[16].
  • Selon Gonzalez et al. 2007, M1 se serait diffusé à une date relativement récente, car les mutations propres à M1 sont plus récentes que les lignées M exclusivement asiatiques[4].
  • La répartition géographique de M1 en Afrique se concentre très majoritairement en Afrique du Nord[4] et elle est confinée aux populations de locuteurs afro-asiatiques[18], alors que les sous-clades sub-sahariens des haplogroupes L3 et L2 ont une ancienneté comparable[11].
  • L'une des lignées de base de M1 a été recensée en Afrique du nord-ouest et au Proche-Orient, mais elle est absente d'Afrique de l'est[4].
  • M1 n'est pas confiné à l'Afrique : il est assez répandu sur le pourtour méditerranéen, avec un pic de concentration dans la Péninsule ibérique. M1 est également largement attesté dans les populations du Moyen-Orient, entre le Sud de la Péninsule arabique et l’Anatolie et du Levant à l'Iran. En outre, les haplotypes M1 ont été recensés ponctuellement au Caucase et au Transcaucasie, sans voisinage avec des porteurs de lignées L[4],[11]. M1 a encore été recensé en Asie centrale, et semble s'être diffusé jusqu'au Tibet[4].
  • Le fait que les mutations du sous-clade M1 ont commencé avant celles de l'haplogroupe U6 (propre à des Eurasiens dont la présence en Afrique s'explique par une re-migration depuis le Proche-Orient) et se sont poursuivies au-delà ; et le fait que l'aire de répartition de U6 en Afrique soit elle aussi confinée à l'Afrique du Nord et à la Corne de l'Afrique, renforce le scenario selon lequel M1 et U6 sont les indices d'un même mouvement de population d'Asie vers l'Afrique[18].
  • La datation de la re-migration supposée des porteurs de M1 et de U6 du Proche-Orient vers l'Afrique (entre 40 000 et 45 000 bp) est confortée par sa simultanéité avec le changement climatique qui a repoussé les zones désertiques d'Afrique du Nord, rendant l'Afrique plus hospitalière à des populations venues d'Arabie. Ce changement climatique est d'ailleurs en partie contemporain de l'arrivée en Europe de populations porteuses de l'haplogroupe U5, clade européen parent de l'haplogroupe U6[18].

Voir aussi

Arbre phylogénétique des Haplogroupes de l'ADN mitochondrial (ADNmt) humain.

  Ève mitochondriale (L)    
L0 L1–6
L1 L2 L3   L4 L5 L6
  M   N  
CZ D E G Q   O A S   R   I W X Y
C Z B F R0   pre-JT P  U
HV JT K
H V J T

Notes

  1. ↑ a b c et d Cf. Rajkumar et al., « Phylogeny and antiquity of M macrohaplogroup inferred from complete mt DNA sequence of Indian specific lineages », BMC Evolutionary Biology, vol. 5,‎ , p. 26 (PMID 15804362, PMCID 1079809, DOI 10.1186/1471-2148-5-26) Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : le nom « Rajkumar et al. » est défini plusieurs fois avec des contenus différents.
  2. ↑ a et b Cf. Sayaka Maruyama, Kiyoshi Minaguchi et Naruya Saitou, « Sequence polymorphisms of the mitochondrial DNA control region and phylogenetic analysis of mtDNA lineages in the Japanese population », Int J Legal Med, vol. 117, no 4,‎ , p. 218–225 (PMID 12845447, DOI 10.1007/s00414-003-0379-2) Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : le nom « Maruyama2003 » est défini plusieurs fois avec des contenus différents.
  3. ↑ Cf. V. Macaulay, C. Hill, A. Achilli et al., « Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes », Science, vol. 308, no 5724,‎ , p. 1034–6 (PMID 15890885, DOI 10.1126/science.1109792): "Haplogroup L3 (the African clade that gave rise to the two basal non-African clades, haplogroups M and N) is 84,000 years old, and haplogroups M and N themselves are almost identical in age at 63,000 years old, with haplogroup R diverging rapidly within haplogroup N 60,000 years ago."
  4. ↑ a b c d e f g h et i Cf. Gonzalez, « Mitochondrial lineage M1 traces an early human backflow to Africa », BMC Genomics, vol. 8,‎ , p. 223 (PMID 17620140, PMCID 1945034, DOI 10.1186/1471-2164-8-223)
  5. ↑ Cf. KK Abu-Amero, JM Larruga, VM Cabrera, AM González et al., « Mitochondrial DNA structure in the Arabian Peninsula », BMC Evolutionary Biology, vol. 8,‎ , p. 45 (PMID 18269758, PMCID 2268671, DOI 10.1186/1471-2148-8-45)
  6. ↑ Cf. M Kivisild, T Kivisild et E. Metspalu, « Most of the extant mtDNA boundaries in South and Southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans », BMC Genetics, vol. 5,‎ , p. 26 (PMID 15339343, PMCID 516768, DOI 10.1186/1471-2156-5-26)
  7. ↑ Cf. T. Kivisild, S. Rootsi, M. Metspalu, S. Mastana et al., « The Genetic Heritage of the Earliest Settlers Persists Both in Indian Tribal and Caste populations », American Journal of Human Genetics, vol. 72, no 2,‎ , p. 313–32 (PMID 12536373, PMCID 379225, DOI 10.1086/346068)
  8. ↑ Patricia Marrero, Khaled K. Abu-Amero, Jose M. Larruga et Vicente M. Cabrera, « Carriers of human mitochondrial DNA macrohaplogroup M colonized India from southeastern Asia », BMC Evolutionary Biology, vol. 16, no 1,‎ , p. 246 (PMID 27832758, PMCID 5105315, DOI 10.1186/s12862-016-0816-8)
  9. ↑ Cf. Lluís Quintana-Murci et al., « Where West Meets East: The Complex mtDNA Landscape of the Southwest and Central Asian Corridor », Am. J. Hum. Genet., vol. 74, no 5,‎ , p. 827–45 (PMID 15077202, PMCID 1181978, DOI 10.1086/383236)
  10. ↑ Cf. M. van Oven, M. Kayser et al., « Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation », Human Mutation, vol. 30, no 2,‎ , E386–E394 (PMID 18853457, DOI 10.1002/humu.20921)
  11. ↑ a b c et d Cf. M Metspalu, T Kivisild, E Metspalu, J Parik et al., « Most of the extant mtDNA boundaries in South and Southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans », BMC Genetics, vol. 5,‎ , p. 26 (PMID 15339343, PMCID 516768, DOI 10.1186/1471-2156-5-26)
  12. ↑ D'après R. Fregel, V. Cabrera, J.M. Larruga, K.K. Abu-Amero et A.M. González, « Carriers of Mitochondrial DNA Macrohaplogroup N Lineages Reached Australia around 50,000 Years Ago following a Northern Asian Route », PLOS ONE, vol. 10, no 6,‎ , e0129839 (PMID 26053380, PMCID 4460043, DOI 10.1371/journal.pone.0129839)
  13. ↑ Quintana et al., « Genetic evidence of an early exit of Homo sapiens sapiens from Africa through eastern Africa », nature genetics, vol. 23,‎ (lire en ligne)
  14. ↑ V Dubut, F Cartault, C Payet, MD Thionville, P Murail et al., « Complete mitochondrial sequences for haplogroups M23 and M46: insights into the Asian ancestry of the Malagasy population », Human Biology, vol. 81, no 4,‎ , p. 495–500 (PMID 20067372, DOI 10.3378/027.081.0407)
  15. ↑ Cf. FX Ricaut, H Razafindrazaka, M.P. Cox et al., « A new deep branch of eurasian mtDNA macrohaplogroup M reveals additional complexity regarding the settlement of Madagascar », BMC Genomics, vol. 10,‎ , p. 605 (PMID 20003445, PMCID 2808327, DOI 10.1186/1471-2164-10-605)
  16. ↑ a b et c Cf. Thangaraj et al., « In situ origin of deep rooting lineages of mitochondrial Macrohaplogroup 'M' in India] », BMC Genomics, vol. 7,‎ , p. 151 (lire en ligne).
  17. ↑ Cf. Kumar S Chandrasekar Adimoolam, J Sreenath, BN Sarkar, BP Urade et al., « Updating Phylogeny of Mitochondrial DNA Macrohaplogroup M in India: Dispersal of Modern Human in South Asian Corridor », PLoS ONE, vol. 4, no 10,‎ , e7447 (PMID 19823670, PMCID 2757894, DOI 10.1371/journal.pone.0007447)
  18. ↑ a b et c Olivieri et al. (2006), The mtDNA legacy of the Levantine early Upper Palaeolithic in Africa, Science. 2006 Dec 15;314(5806):1767-70
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