Conservatisme de niche

Représentation de l'impact de la phylogénie et d'autres phénomènes dans la détermination de la niche écologique des espèces d'une communautés :(1): Filtration des espèces non adaptés aux paramètres biogéographiques; (2) : Accès à une communauté; (3): Exclusion compétitive; (4): Répulsion phylogénétique; (5): Coexistence (processus de non-séparation de la niche)

La phylogénie est l'étude des relations de parentés entre les êtres vivants et permet l'inscription des espèces dans une histoire évolutive et leurs regroupement en groupes taxonomiques. Cette histoire joue un rôle fondamentale dans la détermination des niches écologiques de chaque espèce et l'étudier nous permet de comprendre comment les différents mécanismes évolutifs existant ont permis la répartition actuelle des espèces dans leur niche écologique.

La mise en relation des données évolutives et des données écologiques, impliquant les traits phénotypiques et les données moléculaires d'une espèce, bien que plus utilisée aujourd'hui qu'au siècle dernier, n'est pas un concept nouveau. Déjà, Darwin, dans "L'Origine des espèces" évoquait le fait que des espèces appartenant à un même genre et donc proches phylogénétiquement puissent présenter des conditions de vie et de ressources similaires indiquant ainsi qu'il existe très probablement un lien entre phylogénie et écologie:

« Les espèces appartenant au même genre ont presque toujours, bien qu'il y ait beaucoup d'exceptions à cette règle, des habitudes et une constitution presque semblables; la lutte entre ces espèces est donc beaucoup plus acharnée, si elles se trouvent placées en concurrence les unes avec les autres, que si cette lutte s'engage entre des espèces appartenant à des genres distincts. »

— Charles Darwin, "L'Origine des espèces"

Aujourd'hui, il existe un grand nombre de méthodes permettant la mise en relation des données écologiques et des données évolutives afin de trouver les niches écologiques de certaines espèces. Les recherches et les études appliquées au rôle de la phylogénie dans la détermination de la niche écologique considèrent le terme "niche écologique" selon la définition donnée par G.E. Hutchinson en 1957.

Conservatisme de la niche

Le conservatisme de la niche écologique correspond à la similarité écologique entre des espèces apparentées. Par ailleurs, la tendance des lignées à conserver les caractéristiques des niches écologiques au cours du temps et des événements de spéciation est définie comme le conservatisme phylogénétique de la niche écologique (Ackerly, i2003; Cooper et al., 2010; Wiens et al., 2010). Actuellement, il existe un débat au sein de la communauté scientifique pour savoir si le conservatisme phylogénétique de la niche (PNC : Phylogenetic Niche Conservatism) est un processus évolutif notamment impliqué dans la structure des communautés (issu de l'anglais : "process") ou une conséquence de processus évolutifs (issu de l'anglais : "pattern"). Ce phénomène de conservatisme de la niche est dépendant de deux conditions majeures : un trait inhérent à la niche écologique des organismes et héritable.  

Mécanismes évolutifs soulignant le PNC

Il existe 5 processus macroévolutifs qui mettent en évidence le conservatisme phylogénétique de la niche écologique.

Dérive génétique

La dérive génétique est un processus montrant que les espèces héritent de la niche écologique de leur ancêtre commun puis divergent de manière aléatoire au cours du temps. Les différences de traits entre les espèces s'accumulent au fil du temps selon le modèle de mouvement brownien.^{[réf. nécessaire]}

Maintien de la niche ("niche retention")

Les niches des ancêtres et de leurs descendants directs sont davantage similaires que ce qui serait attendu sous le modèle du mouvement brownien. Dans certains cas, les ancêtres et les descendants peuvent avoir des niches écologiques quasi-identiques. Le maintien de la niche peut être le résultat de la sélection stabilisante et de diverses contraintes évolutives comme celles imposées par les facteurs génétiques, développementaux ou physiologiques.^{[réf. nécessaire]}

Processus conduisant au PNC

Processus directs

Sélection stabilisante vs. divergente

Des traits sous sélection stabilisante vont mener à un conservatisme de niche. En effet, la sélection stabilisante sélectionne des traits favorisant la fitness dans un environnement donné. Ainsi, certains traits tels que les ailes des Oiseaux et des Insectes seront conservés au fil de l'évolution et contraignent les modifications de niches.^{[réf. nécessaire]}

Par ailleurs, la sélection divergente est l'antithèse d'un conservatisme de niche.^{[réf. nécessaire]}

Convergence

Une faible PNC peut résulter d'une convergence évolutive entre plusieurs espèces distantes phylogénétiquement.^{[réf. nécessaire]}

Trade-off

Des compromis évolutifs (trade-off) écophysiologiques peuvent être à l'origine d'un fort conservatisme de la niche écologique. Si le trade-off porte sur un trait très conservé entre espèces sœurs, il entraînera un maintien de la niche.^{[réf. nécessaire]}

Par exemple, la réduction du diamètre des vaisseaux de xylème des plantes ligneuses qui permet de protéger contre le gel-dégel compromet la circulation de l'eau dans la plante, tout en la maintenant à un taux suffisant pour la photosynthèse. Cela va limiter la dispersion des organismes dans les régions froides ou tempérées.^{[réf. nécessaire]}

Changements de niche

Exclusion compétitive

Une population préfère se déplacer et conserver sa niche mais elle ne le peut pas toujours. Il lui arrive d’être confrontée à de l’exclusion compétitive inter-espèces, c’est ce qui se passe lorsque deux taxons formant un groupe frère se retrouvent sur le même territoire. Le fait est que ces deux taxons sont donc très proches l’un de l’autre, ils partagent donc une niche écologique. Le problème est qu’ils partagent aussi les mêmes ressources alimentaires. Dans les environnements où cette ressource alimentaire est limitante, les espèces de ces deux taxons vont entrer en compétition. L’espèce la plus forte va ainsi exclure l’autre espèce du territoire. Cette dernière se verra donc obligée de s’adapter à un nouvel environnement, à de nouvelles ressources : elle devra donc survivre dans un environnement dans lequel elle n’est pas apte. La sélection naturelle va permettre à cette espèce de s’adapter à un nouvel environnement en sélectionnant de nouveaux gènes adaptés aux nouvelles conditions environnementales, c’est ainsi qu’apparaissent sur l’arbre phylogénétique les « pas évolutifs ». Cette espèce qui a dû s’adapter à un nouvel environnement devient une nouvelle espèce. Cette adaptation se fait généralement par la perte ou l’apparition d’un caractère pour s’adapter à sa nouvelle niche.^{[réf. nécessaire]}

Par exemple, l’ancêtre de Fungi est une simple forme aquatique avec des spores flagellés mais au cours de l’évolution il y a eu disparition du caractère spores flagellés, permettant d’étendre l’aire de répartition de Fungi au milieu terrestre. La disparition de ce caractère a donc entrainé une modification de la niche écologique de cette espèce. Les hypothèses faites concernant cette perte de flagelle est que les fungi avec des cellules flagellées seraient un groupe frère avec celle n’ayant pas de cellules flagellées, induisant que cette perte du flagelle coincide avec une exclusion compétitive du territoire. Afin d’affiner cette adaptation au milieu terrestre, fungi a du faire apparaitre deux nouveau caractères : la croissance de filament et la dispersion aérienne des spores.^{[réf. nécessaire]}

Vicariance

Au fil de l'évolution, certaines espèces ont conservé leurs niches écologiques.

Lors de changement climatique, il peut y avoir déplacement géographique des niches. Dans ce cas, plutôt que de rester sur place et de s'adapter aux nouvelles conditions climatiques de leur milieu, les espèces préfèrent suivre le déplacement de leur niche.^{[réf. nécessaire]}

Cela s’observe très bien avec le phénomène de la vicariance. La vicariance est l’apparition d’une barrière géographique entre une seule et même population d'une espèce. Lorsque cette barrière apparaît, les individus d’une même espèce vont préféré se séparer afin de rester dans leur niche écologique plutôt que de s’adapter aux conditions biotiques et abiotiques de cette barrière.

Par exemple, pour une population vivant au niveau d’un col de montagne, l’espece se repartie sur tout le niveau correspondant à cette altitude, à la fois sur la montagne et dans le col. Lors d’un changement de condition climatique, le lieu où se trouve cette espèce se réchauffe, alors elle va se déplacer dans les hauteurs de la montagne afin de retrouver un climat plus froid, correspondant à leur niche écologique. Ainsi, le col de la montagne va séparer l’espèce en deux, au lieu de s’adapter à une température plus chaude, l’espèce préfère se séparer en deux espèces A et B et retrouver un milieu correspondant à leur niche plus haut dans la montagne.^{[réf. nécessaire]}

Similarités de la niche écologique sans lien phylogénétique

Des similarités de niche écologique entre espèces éloignées phylogénétiquement peuvent exister malgré le fait que ces espèces n'aient que peu d'ancêtres communs.^{[réf. nécessaire]}

Cela peut êLa spéciation allopatrique peut-être à l'origine d'une séparation géographique entre deux espèces sœurs. Alors, une espèces peut se retrouver dans une région où elle partage sa niche écologique avec des espèces dont elle est peu liées phylogénétiquement. tre du à des phénomènes naturelles comme des phénomènes anthropiques.

Méthodes : tests et analyses

Signal phylogénétique

Selon Bloomberg (2001), la notion de signal phylogénétique décrit que deux espèces ont des caractères d’autant plus similaires que leur ancêtre commun est récent.

Dans le cas présent, ce signal phylogénétique permet de tester la contribution de la phylogénie à la similarité d’une niche écologique.