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Caytoniales
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Fig.1 Une reconstitution d'une plante complète Caytonia nathorstii[1]
Classification
Règne Plantae
Clade Tracheophyta
Division Pteridospermatophyta
Classe Magnoliopsida
Ordre † Caytoniales
Famille † Caytoniaceae

Les Caytoniales (Fig. 1-2) sont un ordre éteint de plantes à graines connues grâce à des fossiles collectés tout au long de l'ère mésozoïque, il y a 252 à 66 millions d'années[2][3][4]. Elles sont considérées comme des fougères à graines car ce sont des plantes à graines avec des feuilles ressemblant à celles des fougères[4]. Bien qu'à une certaine époque, on les considérait comme des angiospermes en raison de leurs cupules ressemblant à des baies[5], cette hypothèse a depuis été réfutée[6]. Certains les considèrent tout de même comme étant des ancêtres probables ou de proches parents des angiospermes[7]. En effet, les origines des angiospermes restent floues et elles ne peuvent être liées avec certitude à aucun groupe de plantes à graines connu.

Histoire[modifier | modifier le code]

Les premiers fossiles identifiés de cet ordre ont été découverts dans le lit de Gristhorpe du Jurassique moyen de la Formation de Cloughton de la baie de Cayton, dans le Yorkshire[8]. Ils ont depuis été également retrouvés dans les couches sédimentaires mésozoïques du monde entier[9]. Il est probable que les Caytoniales aient prospéré dans les zones humides, car on les trouve souvent aux côtés d'autres plantes qui aiment l'humidité, comme les prêles, dans les paléosols gorgés d'eau[1]. Les premiers fossiles de Caytoniales ont été conservés grâce à leur compression dans des schistes, avec une excellente préservation des cuticules ayant permis une étude de l'histologie cellulaire[5].

Description[modifier | modifier le code]

Les Caytoniales avaient des branches fertiles avec des cupules porteuses de graines[10]. Les ovules étaient situés à l'intérieur de cupules charnues avec une cuticule externe dure. Les ovules individuels possédaient un tube apical appelé canal micropylaire, qui permettait au pollen de passer dans la chambre pollinique[11]. Les couches externes des cupules étaient charnues et ressemblaient à des fruits ; il est possible que cela ait eu pour but de faciliter leur dispersion par les animaux[1]. Les cupules mesuraient 4 à 5 mm de diamètre et environ 3 mm de long[12] (Fig. 1-2)[5], et ressemblent à des myrtilles. La protection supplémentaire des organes reproducteurs a donné naissance à l'idée que les Caytoniales étaient les prédécesseurs des angiospermes, dont les graines étaient complètement renfermées.

Les grains de pollen étaient petits, entre 25 et 30 µm de diamètre. Cette taille conforte l'idée selon laquelle ils auraient été pollinisés par le vent ; leurs ailes bisaccées auraient peut-être même permis l'entrée dans la graine[1]. À ces deux égards, les Caytoniales se rapprochent du pollen des pins[4]. Les grains de pollen étaient produits dans des sacs polliniques par groupe de quatre, et rattachés à des structures ramifiées. Ils pendaient en grappes autour de la structure et mesuraient généralement 2 cm de longueur[9].

La partie fossilisée la plus couramment retrouvée et la plus répandue est celle des feuilles de Sagenopteris (Fig. 3)[5]. Ces dernières sont généralement composées de 4 folioles disposées de manière palmée, et mesurant individuellement jusqu'à 6 cm de longueur. Les folioles avaient des nervures anastomosées, comme celles de certaines fougères, mais étaient dépourvues des ordres de nervure trouvés dans les feuilles des angiospermes[1].

Relation avec les angiospermes[modifier | modifier le code]

Les Caytoniales ont été décrites pour la première fois par Hamshaw Thomas en 1925. Son examen des cupules l'avait alors amené à croire qu'il s'agissait de l'une des premières formes d'angiospermes. Il pensait à tort que l'ovule entier était situé dans la cupule, contrairement aux gymnospermes typiques. Thomas théorise alors que les fruits contenaient un stigmate avec une ouverture en forme d'entonnoir au centre de laquelle les grains de pollen se logeaient[5]. Le grain de pollen entier ne pouvait pas, selon cette théorie, entrer entier dans l’ovule, ce qui est un trait déterminant chez les angiospermes.

Cette théorie a été réfutée en 1933 par l'étudiant de Thomas, Tom Harris, qui a étudié les mêmes organes reproducteurs et a trouvé des résultats différents. Il écrit : "la plupart des fruits ont été obtenus en dissolvant dans de l'acide fluorhydrique un seul très petit fragment de schiste collecté à Cape Stewart "[6]. La macération des fruits dissout la paroi cellulaire principale et laisse la cuticule et les organes cellulaires intérieurs, ce qui a permis à Harris d'examiner de près les ovules situés à l'intérieur. Après une inspection minutieuse de l’ovule, des grains de pollen entiers ont été trouvés à l’intérieur du canal micropylaire, un trait typique de la reproduction des gymnospermes, et non des angiospermes. En effet, la pollinisation avait vraisemblablement lieu à un stade précoce du développement des cupules et des ovules, avant le gonflement complet des cupules, ce qui permettait au grain de pollen d'entrer entier dans l'ovule[1].

Les Caytoniales sont néanmoins considérées comme étant une forme précoce de l'évolution du double tégument des angiospermes et des carpelles formés à partir d'une élaboration de leur tige (Fig. 5[7]). D'autres théories sur l'origine des angiospermes les placeraient plutôt comme provenant des Glossopteridales (Fig.5[13]), entre autres groupes (voir Histoire évolutive des plantes ).

Galerie[modifier | modifier le code]

  • Fig. 2 A) Structure d'une feuille B) Veinage C) Sacs de pollen D) Grain de pollen E) Structure de la graine F) Cupule G) Cupule vue de profil H) Ovule
    Fig. 2 A) Structure d'une feuille B) Veinage C) Sacs de pollen D) Grain de pollen E) Structure de la graine F) Cupule G) Cupule vue de profil H) Ovule
  • Fig. 3 Feuilles fossilisées de Sagenopteris phillipsii retrouvées dans le lit de Gristhorpe à Cayton Bay. Specimen du Natural History Museum photographié par G.J.Retallack.
    Fig. 3 Feuilles fossilisées de Sagenopteris phillipsii retrouvées dans le lit de Gristhorpe à Cayton Bay. Specimen du Natural History Museum photographié par G.J.Retallack.
  • Fig. 4 Fossile de Caytonia nathorstii, et de la structure reproductive recouvrant les ovules. Specimen du Natural History Museum photographié by G.J. Retallack.
    Fig. 4 Fossile de Caytonia nathorstii, et de la structure reproductive recouvrant les ovules. Specimen du Natural History Museum photographié by G.J. Retallack.
  • Fig. 5 Diagramme comparant les structures ovulaires des Caytoniales, des Glossopteridales et des Angiospermae. Les illustrations du haut représentent les Caytoniales comme étant des ancêtres des angiospermes[7], tandis que celles du bas les illustrent comme étant des ancêtres des Glossoperidales[13].
    Fig. 5 Diagramme comparant les structures ovulaires des Caytoniales, des Glossopteridales et des Angiospermae. Les illustrations du haut représentent les Caytoniales comme étant des ancêtres des angiospermes[7], tandis que celles du bas les illustrent comme étant des ancêtres des Glossoperidales[13].

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. ↑ a b c d e et f Greg J. Retallack et David L. Dilcher, « Reconstructions of Selected Seed Ferns », Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 75, no 3,‎ , p. 1010 (DOI 10.2307/2399379, lire en ligne, consulté le )
  2. ↑ Karl J. Niklas, The evolutionary biology of plants, University of Chicago Press, (ISBN 978-0-226-58082-1 et 978-0-226-58083-8)
  3. ↑ Variation and evolution in plants and microorganisms: toward a new synthesis 50 years after Stebbins, National Academy Press, (ISBN 978-0-309-07099-7 et 978-0-309-07075-1)
  4. ↑ a b et c (en) Chester Arnold, An Introduction To Paleobotany, Miller Press, , 428 p.
  5. ↑ a b c d et e (en) « VI. The caytoniales, a new group of angiospermous plants from the Jurassic Rocks of Yorkshire », Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Containing Papers of a Biological Character, vol. 213, nos 402-410,‎ , p. 299–363 (ISSN 0264-3960 et 2053-9266, DOI 10.1098/rstb.1925.0006, lire en ligne, consulté le )
  6. ↑ a et b (en) T. M. Harris, « A NEW MEMBER OF THE CAYTONIALES », New Phytologist, vol. 32, no 2,‎ , p. 97–113 (ISSN 0028-646X et 1469-8137, DOI 10.1111/j.1469-8137.1933.tb07001.x, lire en ligne, consulté le )
  7. ↑ a b et c (en) James A. Doyle, « Origin of Angiosperms », Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 9, no 1,‎ , p. 365–392 (ISSN 0066-4162, DOI 10.1146/annurev.es.09.110178.002053, lire en ligne, consulté le )
  8. ↑ (en) Else Friis, Early Flowers and Angiosperm Evolution,
  9. ↑ a et b (en) Andrés Elgorriaga, Ignacio H. Escapa et N. Rubén Cúneo, « Southern Hemisphere Caytoniales: vegetative and reproductive remains from the Lonco Trapial Formation (Lower Jurassic), Patagonia », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 17, no 17,‎ , p. 1477–1495 (ISSN 1477-2019 et 1478-0941, DOI 10.1080/14772019.2018.1535456, lire en ligne, consulté le )
  10. ↑ (en) « Caytoniales † - Plant Evolution & Paleobotany »
  11. ↑ (en) V.A. Krassilov, « Contributions to the knowledge of the Caytoniales », Review of Palaeobotany and Palynology, vol. 24, no 3,‎ , p. 155–178 (DOI 10.1016/0034-6667(77)90010-0, lire en ligne, consulté le )
  12. ↑ « Importance of the Caytoniales » (consulté le )
  13. ↑ a et b (en) Greg Retallack et David L. Dilcher, « Arguments for a glossopterid ancestry of angiosperms », Paleobiology, vol. 7, no 1,‎ , p. 54–67 (ISSN 0094-8373 et 1938-5331, DOI 10.1017/S009483730000378X, lire en ligne, consulté le )
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