Emballement fisherien

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Ronald Fisher

L'emballement fisherien[1],[2],[3] est un mécanisme de sélection sexuelle avancé pour la première fois par le biologiste britannique Ronald Aylmer Fisher en 1915[4] et développé en 1930 dans son livre The Genetical Theory of Natural Selection[5], pour rendre compte de l'évolution de caractères sexuels secondaires exagérés sous la pression sélective d'un choix du partenaire systématiquement orienté sur la valeur prise par ce caractère. Ce modèle apporte une explication à la sélection sexuelle de caractères qui manifestement n'augmentent pas la valeur sélective de survie, à partir d'un feedback positif, un mécanisme d'« emballement ».

Explication[modifier | modifier le code]

L'explication de Fisher est que la sélection de ces caractères est le résultat d'une attirance sexuelle, les membres du sexe opposé trouvant un caractère attirant. Cette attirance rend le caractère avantageux, et donc avoir ce caractère avantageux rend attirant. Le processus est désigné sous le terme d'"emballement", car au fil du temps, il faciliterait le développement d'une plus grande attirance pour des caractères encore plus prononcés, et ce jusqu'à ce que l'énergie permettant de produire ce caractère s'équilibre avec l'avantage reproductif de le posséder[3],[1].

Ainsi, la queue du paon a besoin de beaucoup d'énergie pour croître et être entretenue, plus elle est grande, plus l'agilité de l'oiseau diminue et plus elle est colorée, plus la visibilité de l'animal vis-à-vis de ses prédateurs augmente. Pourtant, le paon n'a pas évolué vers une réduction de sa queue, ce qui montre que l'espèce en tire quelque avantage

L'emballement fisherien explique que si la paonne sélectionne un mâle avec une queue plus longue et plus colorée, alors sa progéniture mâle aura plus de chances d'avoir une queue longue et colorée et elle aura de fait plus de chances elle aussi d'avoir des partenaires sexuelles, car les autres paonnes auront la même attirance pour les longues queues colorées[6]. Compte tenu de ce modèle préexistant, avoir une attirance pour les queues longues et plus colorées donne un avantage aux femelles, comme l'est pour les mâles le fait d'avoir une queue longue et colorée. Cependant, tous les membres de l'espèce ne sont pas égaux comme cela serait le cas si aucune paonne (ou seulement un petit nombre) n'avait une attirance pour une queue longue et plus colorée, car en l'absence d'une telle attirance, détenir ces caractères inadaptés, qui diminuent la mobilité et augmentent la visibilité face aux prédateurs, ne devrait plus être privilégiée.

Cela laisse toutefois non résolue la question pour laquelle ce n'est pas plutôt cette attirance des femelles pour les queues longues et bariolées qui a disparu.[Quoi ?]

Mécanisme de l'emballement[modifier | modifier le code]

Sélection sexuelle[modifier | modifier le code]

La bonne tenue du plumage est signe de bonne santé, et donc d'une bonne adaptation aux conditions du milieu, et donc d'une bonne valeur sélective potentielle. Donc, sélectionner les beaux plumages, et mettre en valeur son plumage, constituent deux avantages sélectifs.

La sélection naturelle de survie conduit à éliminer différentiellement les individus « les moins adaptés » — parce que ce sont les premiers à mourir de faim ou de maladie, ou à être la victime de prédateurs ou de parasites — et de ce fait, le succès reproductif des moins performants est également moindre. Ces différences d'adaptation sont en partie dues au hasard de la vie, mais également aux différences dans les formules génétiques des individus. Concrètement, les génotypes « moins performants » sont —par définition— ceux qui produisent toutes choses égales par ailleurs des individus mal adaptés à leur environnement, ce qui se traduit physiquement dans le phénotype, par des carences dans le développement ou des insuffisances dans les performances. Il y a donc une corrélation entre le bon état général d'un individu et la bonne adaptation de son génotype ; et à terme, la sélection naturelle de survie tend à limiter le pool génétique aux seules combinaisons de gènes performantes.

L'emballement fisherien ne peut fonctionner que dans un contexte de sélection sexuelle, où (généralement) la femelle cherche à choisir le partenaire sexuel le mieux adapté possible à son environnement, de manière à maximiser la probabilité de succès reproductif de sa descendance. Dans ce but, il lui faut identifier les individus dont le succès reproductif sera le plus probable, succès qu'il est alors souhaitable de partager. Le bon état étant un indicateur de bonne adaptation, elle tend naturellement à rejeter les candidats qui présentent les signes d'une mauvaise adaptation : les rachitiques, les mal nourris, les éclopés, ... et d'une manière générale, tout ce qui ne ressemble pas au type de développement idéal de l'espèce.

Cette sélection sexuelle anticipe et renforce la sélection naturelle de survie, dans la mesure où les individus les moins performants sur le plan de la survie se voient refuser la possibilité de procréer, et donc ont en plus un moindre succès reproductif. En règle générale, les mutations génétiques sont nocives, et cette sélection sexuelle conduit à maintenir le pool génétique de l'espèce proche de l'optimum, encore plus fermement que ne le fait la sélection naturelle de survie.

Cependant, certaines variations accidentelles peuvent être bénéfiques, et conférer aux individus qui les porte un avantage sélectif de survie. De plus, ces variations du génotype peuvent être corrélées à des variations du phénotype, simplement parce que les individus tendent à ressembler à leurs parents ; et outre le meilleur état général des mutants, ces variations individuelles du phénotype sont alors un bon indicateur de la présence de la mutation bénéfique. Dans ce cas, les femelles qui peuvent identifier préférentiellement cette corrélation bénéficient elles-mêmes d'un avantage reproductif. Dans une telle situation de déséquilibre, la compétition pour récupérer les « bons gènes » pour sa descendance peut alors conduire à un emballement fisherien.

Initialisation — choix du partenaire sexuel[modifier | modifier le code]

Fisher considère deux conditions fondamentales, qui doivent être satisfaites pour que le mécanisme d'emballement puisse conduire à une sélection évolutive de traits d'ornementation extrêmes :

  1. Une préférence sexuelle, exprimée par au moins l'un des sexes ;
  2. Un avantage reproductif associé à cette préférence[7].

Dans la plupart des cas, c'est la préférence sexuelle de la femelle qui conduit à l'emballement d'un trait hérité du mâle, mais le cas inverse est tout autant possible.

Dans ce mécanisme, le choix est le plus souvent fait par la femelle, parce que l'investissement reproductif de la femelle nécessaire pour produire les œufs et s'occuper le cas échéant des petits est beaucoup plus important que celui du mâle, généralement limité à la production de ses gamètes. Le mâle peut le plus souvent réaliser un nombre quasiment sans limite d'accouplements fécondants. La femelle est beaucoup plus limitée, et souvent ne peut être fécondée que par un seul partenaire par cycle reproductif.

À cause de cette dissymétrie, c'est généralement la femelle qui subit une pression sélective importante pour protéger son investissement, et choisir le partenaire sexuel le plus prometteur, celui qui lui assurera que sa descendance relativement limitée aura l'adaptation évolutive la meilleure possible — ce qui implique de choisir un mâle « de qualité ». Inversement, le mâle, s'il peut être en concurrence avec les autres mâles pour accéder aux femelles les plus prometteuses, a généralement intérêt à multiplier les copulations sans être trop regardant sur le partenaire du moment.

Fondement génétique[modifier | modifier le code]

La bonne adaptation physique ou comportementale des pinsons de Darwin à leur environnement est corrélée à des traits divergents dans le chant ou la parade nuptiale.

Dans son article de 1915, Sur l'évolution des préférences sexuelles, Fisher indique que la « préférence sexuelle » nécessaire pour ce mécanisme n'a pas besoin de reposer sur une quelconque notion de beauté[8].

L'emballement sélectif suppose qu'aussi bien la préférence sexuelle des femelles que le trait visible du mâle sont variables et héritables[7]. Dans ce cas, et dans la mesure où la préférence pour le trait conduit à un avantage reproductif, la préférence et le trait se retrouveront dans les générations suivantes (puisqu'ils sont héritables), et tendront à se répandre dans la population (puisqu'ils conduisent à un avantage reproductif).

« Au lieu de considérer que la préférence conduisant à une sélection sexuelle doit être une tendance fondamentale, qui ne peut être démontrée que par observation directe, on peut supposer que les critères de choix d'un individu [...] peuvent être considérés comme le résultat d'un processus évolutif, conditionné par l'avantage sélectif relatif qu'une préférence portant sur ces critères peut leur conférer. Lorsqu'en effet une espèce présente une variabilité visible, [...] il y aura une pression sélective favorisant les individus de l'autre sexe qui à la fois discriminent le plus finement les traits faisant l'objet de cette variabilité, et qui de plus choisissent la version associée à un avantage reproductif. » (Fisher, R.A. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection[7].)

Lorsqu'une mutation conduit à un avantage sélectif de survie, la sélection naturelle favorisera la diffusion de ce trait dans la population. Si de plus cette mutation est corrélée à un trait visible susceptible de faire l'objet d'une sélection sexuelle, la diffusion conduira à un emballement fisherien. L'adaptation à différents milieux est alors susceptible de créer une radiation évolutive explosive.

Choix par la femelle[modifier | modifier le code]

Fisher indique que la sélection de traits exagérés chez le mâle est alors le fruit d'une pression sélective que crée la préférence sexuelle exagérée de la femelle pour ce même trait.

« Il s'ensuivra cependant des conséquences remarquables [...] pour une espèce où la préférence de [...] la femelle a une grande influence sur le succès reproductif du mâle lui-même. [..] le trait tendra à s'accentuer, tant que le désavantage qu'il implique pour la survie du mâle est plus que compensé par l'avantage reproductif qu'il lui confère à travers cette sélection sexuelle [...] et il y aura également une pression de sélection pour que la préférence de la femelle soit plus marquée. » (Fisher, R.A. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection[7].)

Le « trait » sélectionné par la femelle peut être n'importe quelle expression du génotype. Il s'agit souvent d'un trait physique, conduisant à un dimorphisme sexuel ; mais ce peut également être un trait comportemental, comme la parade nuptiale proprement dite ; voire une expression du « phénotype étendu » dans toute sa généralité.

Rétroaction positive[modifier | modifier le code]

Le paon illustre la théorie d'emballement fisherien.

Au fil des générations, il y aura une rétroaction positive conduisant à produire des mâles présentant des traits de plus en plus marqués, et des femelles exprimant des préférences de plus en plus marquées pour ces traits. Cette rétroaction positive conduira à une dérive explosive à la fois du trait et de sa préférence.

« Les deux caractères affectés par un tel processus, à savoir le développement du trait chez le mâle, et la préférence sexuelle de ce trait chez la femelle, doivent donc aller de pair, et [...] se développeront de plus en plus rapidement. Il est facile de voir que cette évolution sera d'autant plus marquée que ces traits auront été renforcés, et que le développement de ces traits croîtra exponentiellement, ou suivant une progression géométrique. » (Fisher, R.A. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection[7].)

Cet emballement exponentiel suppose que la femelle choisit systématiquement la valeur extrême du trait dans la population, et non une valeur de référence. Pour la femelle qui préfère voir tel trait développé chez le mâle, parce qu'il est corrélé à une bonne adaptation, il n'y a a priori pas de raison de le rechercher sous une forme « trop développée ». Cependant, comme le souligne Amotz Zahavi, il peut alors être facile pour les mâles moins performants de développer une stratégie de maquillage, mimant (éventuellement à moindre coût) le trait auquel était corrélé un avantage reproductif, mais sans disposer eux-mêmes de cet avantage.

Plus précisément, dans la mesure où les traits présentent une certaine variabilité, l'accentuation du trait corrélé à une bonne adaptation est plus ou moins visible, et sa zone de variabilité peut recouvrir celle des individus moins performants. Dans ce cas, la sélection préférentielle du trait accentué fait que ce trait sera sélectionné y compris chez les individus moins performants, qui ne seront alors plus distingués des bien adaptés.

Pour Amotz Zahavi, une explication possible de cette préférence est sa théorie du handicap. La pression sélective qui conduit à des traits toujours plus accentués est que leur mise en place démontre la bonne qualité de son possesseur, et donc à une surenchère entre mâles, précisément parce que l'énergie qui doit y être consacrée est coûteuse, donc un handicap ; et parce qu'il peut se le permettre par rapport au « faussaire », parce qu'il dispose de la marge supplémentaire que lui donne un meilleur état général. Toutes choses égales par ailleurs, le « faussaire » étant par hypothèse moins bien adapté, aura tendance à moins développer le trait que le mâle véritablement performant ; et inversement, le mâle performant aura tendance à forcer le trait, pour se démarquer du « faussaire ». Cette compétition conduit alors à une course aux armements entre le mâle performant et son imitateur, la femelle devant choisir le gagnant toujours plus performant de cette montée aux extrêmes[style à revoir][9].

Article détaillé : théorie du handicap.

Rétroaction finale négative[modifier | modifier le code]

Exemple de dimorphisme sexuel : faisan femelle (gauche) et mâle (droite).

La divergence explosive se poursuit jusqu'à ce que le coût de production de ce trait devienne trop important par rapport au bénéfice reproductif qu'apporte sa possession, ou jusqu'à ce qu'il redevienne non significatif.

« Un tel processus doit nécessairement buter sur une limite. Deux butées paraissent évidentes. Au bout d'un certain temps, la contre-sélection des mâles moins ornés sera telle qu'ils disparaîtront, faisant disparaître en même temps pour les femelles l'avantage sélectif qu'avait cette préférence sexuelle ; le développement du trait visible du mâle et de la préférence de la femelle ne subiront alors plus de pression sélective, et la situation redeviendra stable. La butée sera encore plus nette si le handicap que subit le mâle à cause du développement excessif de son trait devient tel que sa survie même s'en trouve compromise, ce qui met en cause le processus dans sa racine même, en rendant inintéressant l'avantage reproductif apporté au mâle par la préférence de la femelle. » (Fisher, R.A. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection[7].)

Le trait sélectionné par la femelle peut être un trait s'exprimant spécifiquement chez les mâles, comme une parade nuptiale, mais peut aussi bien s'exprimer chez les deux sexes, comme la longueur de la queue. Toutefois, dans ce dernier cas, si le développement du trait conduit à un handicap de survie, l'expression de ce trait chez la femelle fera l'objet d'une sélection négative, parce que le trait n'est pas intéressant pour le choix du mâle et n'apporte donc pas d'avantage reproductif pour la femelle. Cette dissymétrie conduit à un dimorphisme sexuel.

Une population subissant une rétroaction positive régulée par une rétroaction négative évolue suivant une fonction logistique.

Dans les deux cas de limite signalés par Fisher, l'évolution initiale est en fin de compte régulée par une rétroaction négative, qui freine l'emballement et stabilise la population sur un point particulier de son évolution.

  • Lorsque le trait sélectionné n'entraîne pas de handicap particulier, la rétroaction négative vient de ce qu'une part de plus en plus faible de la population porte le trait associé à un moindre avantage reproductif, et la pression de sélection poussant à rechercher ce trait diminue en proportion.
  • Lorsque le trait sélectionné implique un handicap, la rétroaction négative vient de la sélection naturelle qu'entraîne ce handicap.

Dans tous les cas, l'emballement fisherien conduit initialement à une évolution exponentielle, donc explosive à l'échelle de temps de la géologie, mais à long terme, les traits qui résultent de cet emballement tendent à être répartis de manière homogène dans la population, et ne font plus l'objet d'une pression de sélection et de la sélection sexuelle qui en est à l'origine. L'existence nécessaire d'une telle limite ne signifie pas qu'il ne peut pas y avoir de sélection sexuelle dans une population stabilisée, mais simplement qu'une telle sélection, quand elle existe, ne conduit pas à un emballement infini.

Caractère arbitraire du trait[modifier | modifier le code]

Les plumes du paradisier superbe illustrent le résultat arbitraire d'une dérive explosive, ici sur les plumes du col.

Fisher propose que n'importe quel trait visible qui peut traduire une bonne valeur sélective, même s'il n'est pas par lui-même porteur d'un avantage sélectif de survie, peut être à l'origine d'un emballement sélectif dès lors qu'il peut attirer l'attention de l'autre sexe, et présenter dans la population une variabilité suffisante pour que les candidats partenaires sexuels puissent être comparés entre eux sur ce critère.

Ce point découle de sa théorie, et a pour conséquence que le trait visible ainsi sélectionné est pour l'essentiel arbitraire ; en particulier, différentes populations pourraient choisir des traits différents.

Cette conséquence théorique est confirmée par l'observation de populations isolées de pterocliformes, où le mâle peut présenter des variations nettes d'une population à l'autre[8].,[10],[11],[12]

Références[modifier | modifier le code]

  1. a et b Utilisation de l' information sociale, ses effets sur le choix du partenaire et le maintien des couples chez les oiseaux monogames : le cas du diamant mandarin , Dominique Drullion, thèse de doctorat, 2008.
  2. http://ethologie.unige.ch/etho2.03/par.date/2004_01_23.htm
  3. a et b http://jo.irisson.com/teaching/agreg/outline-Comportement_reproducteur.pdf
  4. Fisher, R.A. 1915 The evolution of sexual preference, Eugenics Review 7: 184-192
  5. Fisher, R.A. 1930 The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, Oxford
  6. http://sarah.leclaire.free.fr/these.pdf
  7. a, b, c, d, e et f Fisher, R.A., The Genetical Theory of Natural Selection, (ISBN 0-19-850440-3, lire en ligne)
  8. a et b Fisher, R.A., The evolution of sexual preference, vol. 7, , 184–192 p. (PMCID 2987134)
  9. Le Gène égoïste (ch. 9), Richard Dawkins, Oxford University Press 1979.
  10. « A possible non-sexual origin of mate preference: are male guppies mimicking fruit? », Proceedings of the Royal Society of Biology, vol. 269, no 1490,‎ , p. 571–577 (DOI 10.1098/rspb.2001.1891)
  11. « Runaway ornament diversity caused by Fisherian sexual selection », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 95, no 9,‎ , p. 5106–5111 (lire en ligne)
  12. « Quantitative genetic models of sexual selection », Trends in Ecology and Evolution, vol. 19, no 5,‎ , p. 264–271 (DOI 10.1016/j.tree.2004.03.003)

Voir aussi[modifier | modifier le code]